Effecten op abiotiek

1. Afname van de zuurgraad van water en bodem (verzuring).

Directe effecten van verzuring op de fysiologie zijn aangetoond voor zowel

terrestrische als aquatische dieren. Hierover is veel literatuur beschikbaar, vooral met betrekking tot watermacrofauna, vissen, amfibieën en bodemarthropoden. Voor veel watermacrofauna resulteert een verlaging van de pH bijvoorbeeld in een aantasting van achtereenvolgens de calcium-regulatie, de natrium-regulatie, het zuur-base evenwicht en uiteindelijk de ademhaling (Havas 1981). De uitkomst van de eieren en de overleving van de nymfen van de haft Cloeon triangulifer bleken af te nemen als de pH verlaagde van 7,5 naar 3,0 (Tabak & Gibbs 1991). Voor vissen is een heel scala aan fysiologische effecten aangetoond, uiteenlopend van kieuwbeschadigingen en

verstoord metabolisme tot verlaagd uitkomstsucces van de eieren (o.a. Peterson et al. 1982). Vergelijking met historische gegevens wijst uit dat in veel Nederlandse vennen de vissamenstelling is veranderd. Vaak zijn soorten of zelfs hele visgemeenschappen verdwenen als gevolg van verzuring. In tenminste 67% van de tegenwoordig extreem zure wateren heeft vroeger vis gezeten. Wateren met pH<5 waren over het algemeen visloos, hoogstens is de zuurtolerante Amerikaanse Hondsvis aanwezig (Leuven et al. 1987). Voor amfibieën zijn effecten op het reproductiesucces veelvuldig aangetoond. De sterftekans van eieren van de Heikikker blijkt tot 95% toe te nemen als de pH van het water daalt van 5,0 naar 3,5 (o.a. Leuven et al. 1986). Als voorbeeld van de invloed van pH-afname op terrestrische dieren kan de pissebed Porcellio scaber worden genoemd: afwijkingen in groei en gedrag en sterfte van vrouwtjes bleken sterk gecorreleerd te zijn aan directe verzurende effecten (Zimmer & Topp 1997).

Verwacht wordt dat directe effecten van verzuring op de fysiologie van dieren in het aquatisch milieu relatief belangrijker zijn dan in het terrestrisch milieu (direct contact met water). Echter, de deskundigen zijn van mening dat zelfs in vennen en

zwakgebufferde wateren de directe effecten voor de meeste soorten van

ondergeschikt belang zijn ten opzichte van indirecte effecten. Zo zijn voor predatore watermacrofauna veranderingen in de vegetatiestructuur onder water waarschijnlijk de belangrijkste bedreiging (zie onder Effecten op landschap). Sommige soorten zijn in staat om alternatieve eiafzetplekken op te zoeken. Heikikkers zetten hun eieren normaliter in vennen af, maar in natte jaren kunnen ze zich ook in ondiep water op oevers, in natte heide en zelfs op bospaden succesvol voortplanten. In dergelijke natte jaren exploderen de aantallen juveniele dieren en mogelijk is de populatie voor haar voortbestaan zelfs van deze pieken in reproductiesucces afhankelijk. Er lijkt bovendien een ontwikkeling gaande dat Heikikkers zich steeds meer verplaatsen van vennen naar natte heide voor hun voortplanting. Hier spelen de directe negatieve effecten van verzuring op de ontwikkeling van de eieren veel minder.

2. Afname van de beschikbaarheid van basische kationen door uitspoeling, waardoor in arme bodems een mineralengebrek ontstaat (verzuring).

Zure depositie leidt tot een versneld uitspoelen van kationen (o.a. calcium) uit de bovengrond. Daardoor daalt het calciumgehalte in dood en levend plantenmateriaal, hetgeen leidt tot lagere aantallen bodemorganismen die dit materiaal als voedsel gebruiken en die een grote calciumbehoefte hebben: huisjesslakken, pissebedden en miljoenpoten. Waterorganismen met een grote calciumbehoefte (mollusken,

kreeftachtigen) worden geconfronteerd met dezelfde problemen. Zoogdieren worden getroffen door het lage calciumgehalte in planten en vogels door de verminderde aanwezigheid van kalkrijke ongewervelden, die zij als calciumbron gebruiken. Effecten van een laag calciumaanbod treden waarschijnlijk uitsluitend op in de voortplantingsfase, omdat de calciumbehoefte van volwassen dieren zo laag is dat zelfs in calciumarme gebieden voldoende aanwezig is. De effecten uiten zich in een gebrekkige vorming van de eischalen en een verminderd uitkomstsucces bij vogels en in problemen in de skeletvorming bij jonge dieren. Dit is inmiddels in verschillende studies aangetoond. Vogels (vooral de insecten- en zaadeters) zijn de gevoeligste diergroep, omdat vrouwtjes tijdens de voortplantingsfase per tijdseenheid minstens tienmaal zoveel calcium nodig hebben als de andere gewervelden. De meeste vogels op zwakgebufferde zandgronden zullen in meer of mindere mate van calciumgebrek

te lijden hebben, maar wat de effecten in het heidelandschap zijn is onbekend. Het echte probleem is niet zozeer de calciumarmoede op zich, maar de vermindering van de beschikbaarheid in zo’n korte tijdspanne (enkele decennia), dat dieren zich hieraan niet hebben kunnen aanpassen. Het is dus nodig om onderscheid te maken in van nature zure systemen en verzuurde systemen. Slakken komen van nature niet op de heide voor en zijn daar dus ook nooit een kalkbron voor vogels geweest. Pissebedden komen wel voor op de heide, mits de heide heterogeen is met rommelhoekjes (vaak zitten ze onder planken) en opslag. Het blijft echter onduidelijk of kalkproblemen als gevolg van verzuring voor heidevogels een rol spelen. De effecten van calciumgebrek op populatieniveau zijn nauwelijks onderzocht of konden niet worden aangetoond, maar deze zullen vooral voor geïsoleerde populaties naar verwachting aanzienlijk zijn (Graveland 1998; Bink et al. 1998).

3. Toename van de biologische beschikbaarheid van zware metalen (verzuring).

Bodemverzuring vergroot de biologische beschikbaarheid van cadmium, kwik, aluminium, lood en andere metalen voor planten en bodemdieren. Hierdoor raken ze gemakkelijker in de voedselketen (in het heidelandschap vooral door schimmels, mosmijten en springstaarten) en neemt de kans op vergiftiging toe. Tegelijkertijd nemen dieren bij een laag calciumaanbod deze metalen in versterkte mate uit het voedsel op, omdat de metalen de plaats innemen van calcium in transportketens in het lichaam (Bink et al. 1998). Effecten van toenemende Al-, Pb- en Fe-concentraties op de fysiologie en overleving van watermacrofauna en bodemarthropoden zijn meermaals aangetoond (o.a. Witters et al 1984). Verschillende studies hebben bovendien uitgewezen dat ook grotere dieren in verzuurde milieus meer metalen opnemen dan in niet-verzuurde milieus, o.a. cadmium in Korhoenders en in

Edelherten, Wilde Zwijnen en runderen op de arme zandgronden (Niewold 1996; Bink

et al. 1998). Over mogelijke effecten van bio-accumulatie op reproductief succes,

overleving en populatiegrootte van dieren in Nederland is nauwelijks iets bekend. De effecten komen ook deels overeen met de effecten van calciumdeficiëntie. Daarom is het moeilijk om onderscheid te maken tussen de relatieve bijdragen van kalkgebrek en metaaltoxiciteit aan eventuele reproductieproblemen. Detailstudies wijzen echter uit dat beide werkingsmechanismen verantwoordelijk kunnen zijn, afhankelijk van de bodemeigenschappen ter plekke en het foerageergedrag van de soort (Graveland 1998). Desondanks verwachten deskundigen dat bio-accumulatie hoogstens voor een beperkt aantal gevoelige soorten een daadwerkelijke bottleneck in het huidige heidelandschap is. Indirecte effecten worden belangrijker geacht.

4. Afname van de omvang van fluctuaties en extremen in het microklimaat (verzuring, vermesting, verdroging).

Een nivellering van het microklimaat is vooral een gevolg van veranderingen in de vegetatiestructuur door vergrassing, vermossing, veralging, een afname van de hoeveelheid open zand, een afname van microreliëf en strooiselophoping (zie onder Effecten op vegetatie). Lage, open vegetaties waar het droog is en waar grote temperatuurverschillen tussen dag en nacht heersen, worden vervangen door hoge, gesloten vegetaties waar een constanter koel en vochtig microklimaat aanwezig is. Dit is onder andere aangetoond voor vegetaties waarin Schapegras gaat domineren ten koste van Buntgras (Biermann & Daniels 1997). Vooral voor koudbloedigen die afhankelijk zijn van warme en droge omstandigheden kan het een probleem zijn, met name in relatie tot de ontwikkeling van eieren en larven. Van sprinkhanen worden de ontwikkelingssnelheid en de overleving van de eieren, de ontwikkeling van de nymfen en de eiproductie van de imago's sterk beïnvloed door het microklimaat. In een verruigde vegetatie wordt de ontwikkeling van de eieren gehinderd door de sterke lichtextinctie bij het bodemoppervlak. Hierdoor is de temperatuur lager, wat de ontwikkelingstijd van de eieren verlengt. Soorten die relatief lang nodig hebben om zich te ontwikkelen, hebben op deze manier niet genoeg tijd de levenscyclus te voltooien voor de winter zich aandient (Kleukers et al 1997). Dit geldt ook voor onder andere predatore spinnen, wespen en loopkevers (De Molenaar & Bink 1994). Voor loopkevers is met name in het larvale stadium de temperatuur bepalend voor de ontwikkelingsduur. Daarnaast is de temperatuur tijdens de ontwikkeling sterk

1994; Ernsting & Huyer 1984). De rupsen van de Heivlinder hebben een hogere

overlevingskans in de winter als het microklimaat extreem is (sterke wisselingen koud- warm en nat-droog). Is dat niet het geval, dan vindt vaak aantasting plaats door schimmels en ziekten (Bink 1992).

De deskundigen beschouwen nivellering van het microklimaat als één van de belangrijkste bottlenecks in het voorkomen van karakteristieke loopkevers, sprinkhanen en dagvlinders van droge heide en stuifzand.

5. Afname van de hoeveelheid water- en winderosie (verzuring, vermesting, verdroging).

Een afnemende invloed van erosieprocessen is vooral een gevolg van vergrassing, vermossing, veralging, een afname van de hoeveelheid open zand, een afname van microreliëf, strooiselophoping en opslag van struiken en bomen (zie onder Effecten op vegetatie). Dit is een belangrijk probleem in de eerste successiestadia van stuifzanden: de voorkeurshabitat van gespecialiseerde soorten verdwijnt (bv. Duinpieper). Door een afname van de windwerking stopt de toevoer van stuivend zand. Door de versnelde vastlegging van grotere delen open zand groeit het stuifzand vervolgens dicht. Hierdoor krijgen water en wind steeds minder vat op het zand en de verstuiving neemt af. Door een afname in dynamiek, kan de vegetatiesuccessie nog sneller plaatsvinden. Bovendien vindt buffering van de bodem door vers aangevoerd stuivend zand (iets kalkrijker) minder plaats.

6. Toename van anaerobe condities in wateren (vermesting).

Vermesting kan leiden tot algenbloei, wat zuurstofloze condities in water en

waterbodem tot gevolg kan hebben. De effecten hiervan op de fysiologie van dieren zijn nauwelijks onderzocht. Larven van libellen blijken hier maar kort (een paar dagen) tegen bestand; van pantserjuffers Lestes spec. is bekend dat ze bij zuurstofgebrek elkaars lamellen wegeten. Voor andere watermacrofaunagroepen wordt door

deskundigen niet verwacht dat zuurstofgebrek een belangrijke bottleneck is in vennen en zwakgebufferde wateren.

7. Veranderingen in de helderheid van de waterlaag (verzuring, vermesting).

Vermesting en verzuring hebben tegengestelde effecten op de helderheid van de waterlaag. Vermesting leidt vaak tot een vermindering van het doorzicht (algenbloei), verzuring juist tot een toename. Veranderingen in de helderheid hebben een grote invloed op de concurrentieverhoudingen tussen predator en prooi. De oogjagers onder de watermacrofauna (bv. glazenmakerlarven Aeshna spec, Glaenocorisa spec.,

Cymatia spec.) kunnen in vertroebeld water minder makkelijk hun prooien vinden, Afname van dynamiek leidt tot het dichtgroeien van stuifzanden

wat een reëel probleem in zwakgebufferde wateren zou kunnen zijn. Neemt het doorzicht daarentegen toe, dan is dit gunstig voor bijvoorbeeld de jachtefficiëntie van visetende vogels, waardoor de negatieve effecten van verzuring voor deze groep verminderd worden (Graveland 1998), maar voor hun prooien juist worden vergroot.

8. Afname van het watervolume en toename van de frequentie van droogvallen van wateren (verdroging).

Het aantal publicaties over de (afzonderlijke) effecten van verdroging op dieren is minimaal. Desondanks beschouwen deskundigen verdroging als één van de

belangrijkste bottlenecks voor (semi-)aquatische dieren van vennen, zwakgebufferde wateren en hun oevers. Het kleinere watervolume, ook als gevolg van versnelde verlanding, beperkt in het algemeen hun levensruimte. Eieren en larven van watermacrofauna sterven door uitdroging, larven vooral als ze zich niet in een vochtige bodem kunnen terugtrekken. Sommige soorten doen dit van nature nauwelijks, in andere gevallen maakt de aard van de bodem dit onmogelijk. Bovendien stagneert de ontwikkeling van larven in een droge periode. Het gaat er niet alleen om dat een water vaker droogvalt, maar vooral ook op welk moment dat gebeurt, omdat dit interfereert met de levenscyclus van dieren. Voor amfibieën spelen vergelijkbare processen een rol onder invloed van verdroging: eieren kunnen niet worden afgezet of kunnen zich niet ontwikkelen, de overwinterings-mogelijkheden verminderen (risico op doodvriezen in waterbodem), de kans op het ontwijken van predatoren als roofinsecten door concentratievorming.vermindert en de metamorfose kan worden versneld (Bink et al. 1998). Een review van beschikbare literatuur met betrekking tot vogels leert dat verdroging leidt tot een afname van alle bewoners van wateren, moerassen en oevers, omdat minder geschikt habitat aanwezig is (Bink et al. 1998). Ook in natte heide vormen verdrogingsproblemen een belangrijke bottleneck in het voorkomen van dieren. Eieren van o.a. de Moerassprinkhaan zijn hygrofiel, ze hebben af en toe inundatie nodig. Ook de eieren van de Heidesabelsprinkhaan zijn afhankelijk van vochtige condities tijdens hun meer dan twee jaar durende

ontwikkeling (Kleukers et al 1997). Daarnaast is verdroging voor een aantal soorten reptielen ook een belangrijk probleem. Labexperimenten hebben uitgewezen dat Levendbarende Hagedissen niet met continu droge omstandigheden om kunnen gaan, ze verliezen dan teveel vocht (Strijbosch 1986). Dit is vooral in overbegraasde terreinen een probleem, omdat dit leidt tot een lage dichte vegetatie, het verdwijnen van de strooisellaag en het microreliëf van de bodem. De groeisnelheid en het activiteitsniveau van Levendbarende Hagedissen bleken af te nemen naarmate de beschikbaarheid van water lager was, vooral in populaties die in natte habitats voorkomen (Lorenzon et al. 1999).

Bijkomend probleem van verdroging van zwakgebufferde wateren en natte heides is dat de grondwaterinvloed afneemt. De buffering valt weg, met verzuring als gevolg, en de bodemdoorluchting neemt toe, met mineralisatie en vermesting als gevolg. De kans op bevriezing van vennen wordt groter. Dit wordt beschouwd als een belangrijke bottleneck voor de Koraaljuffer: wegvallen van kwel, in combinatie met een afname van veenmos en een afname van de beschutting, leiden eerder tot bevriezing van een ven waardoor de larven sterven.