Saai Grovedennebos?

neerlandica deel 3)

De Nederlandse Mycologische Vereniging,

opgericht in 1908, heeft als doel de beoefening van de mycologie in ruime zin te bevorderen. In voor- en najaar worden wekelijks excursies georganiseerd, verder worden er werkweken gehouden en in de winter verscheidene landelijke bijeenkomsten. Tevens is de NMV actief in de natuurbescherming waar het paddestoelen betreft.

De bibliotheek van de NMV is gehuisvest in het Centraal Bureau voor Schimmelcultures, Oasterstraat 1 te Baarn. Inlichtingen bij de bibliothecaris, H. van der Aa, tel. 02154-81211.

Het contactblad van de vereniging, Coolia, verschijnt vier maal per jaar en wordt aan de leden toegestuurd.

De contributie voor de NMV bedraagt f 40,- voor gewone leden, en f 20,- voor huisgenootleden (krijgen geen Coolia) en juniorleden (nog geen 25 jaar of student aan Universiteit of HBO: krijgen Coolia).

Informatie is verkrijgbaar bij de secretaris, waar tevens nieuwe leden zich kunnen aanmelden. Ook adreswijzigingen dienen zo snel mogelijk te worden gemeld bij het secretariaatsadres: Biologisch Station Wijster, Karnpsweg 27, 9418 PD Wijster, tel. 05936-2441.

INHOUD N. Dam A.F.M. Reijnders W. Ozinga A. Termorshuizen P.J. Keizer H. Lammers

Het jaar van de grote getallen. De excursies van 1993. Onder wilgen

Coprinus sclerotiger, nieuw voor Nederland Saai grove-dennenbos?

Een nieuwe boleet voor Nederland: De Robijnboleet Chalciporus rubinus Nader bezien: Phanerochaete martelliana uit het Helmondse

Oecologie van paddestoelen en schimmels Voetangels en klemmen

Bijzondere waarnemingen en vondsten Boekbesprekingen

Uit de tijdschriften Verenigingsnieuws

COOLIA, contactblad der Nederlandse Mycologische Vereniging

pag. 1 pag. 12 pag. 17 pag. 19 pag. 29 pag. 33 pag. 35 pag. 41 pag. 42 pag. 44 pag. 45 pag. 51 ISSN: 0929-7839

Coolia 38: 1 - 12. 1995.

HET JAARVAN DE GROTE GETALLEN

De excursies van 1993

Nico Dam, Abersland 10-26, 6605MB Wijchen

In 1993 the Dutch Mycological Society conducted 33 one-day forays. 1127 Taxa of macro-fungi were recorded, distributed over 286 genera. Of these, 293 taxa are mycorrhizal and 186 are included in the Red List. The autumn season began early and was especially productive; the maximum number of taxa found on one foray was 227, and this is probably an all-time record. Several species were not recorded befare in the Netherlands, e.g. Mycenella lasiosperma, Mucronella flava and Vuilleminia coryli. A short impression of each foray is given.

Verschoven seizoenen, vreselijk veel paddestoelen en eindeloze avonden determine-ren. Aldus mijn persoonlijke impressie van mycologisch 1993.

Toen ik als vrijwilliger aangezocht werd om de excursieverslagen van 1993 voor Coolia uit te werken, ben ik voor de verleiding bezweken om wat eenvoudige statistiek op de gegevensvloed toe te passen. Statistiek is een numerieke methode om je te vertellen hoe onwaarschijnlijk het is dat je de gegevens die je voor je hebt liggen voor je hebt liggen, en levert dan ook regelmatig trends en voorspellingen op die in tegenspraak zijn met de werkelijkheid en het gezonde verstand. Om die reden heb ik voor mijn manipula-ties gebruik gemaakt van een standaardwerk uit de statistische literatuur (Huff, 1973); de lezer zij gewaarschuwd!

Globaal overzicht

In 1993 zijn 40 dagexcursies naar 57 terreinen georganiseerd. Hiervan zijn er 7 wegens gebrek aan paddestoelen en/of deelnemers niet doorgegaan, al is in sommige gevallen de excursieleider wel alleen op pad gegaan. Uiteindelijk heeft dit van 77 kilometerhokken soortenlijsten opgeleverd; van één excursie zijn helaas geen gegevens ontvangen.

De excursieterreinen waren, zo op het oog, evenredig verspreid over het land en over de plantengeografische districten (Weeda, 1989; zie figuur 4). In tegenstelling tot 1992 (Jansen & Veerkamp, 1993) stond het afgelopen jaar niet direct in het teken van de kartering. De bezochte terreinen lagen merendeels in reeds goed geïnventariseerde uurhokken, vooral waar het de voorjaarsexcursies betrof (zie ook figuur 4). Gemiddeld trokken de excursies 9 à 10 deelnemers, die gemiddeld 95 soorten per excursie konden noteren. Dit gemiddelde ligt ruim boven dat van 1992 (66, opgemeten aan figuur 1 van Jansen & Veerkamp, 1993), dat toch ook als topjaar te boek staat. Maar liefst vier excursies leverden meer soorten op dan het gemiddelde maximum aantal soorten per excursie van de afgelopen vijf jaar (= 156 soorten). Er bleek een opvallende correlatie te bestaan tussen het aantal deelnemers en het aantal gevonden soorten per excursie, zoals te zien is in figuur 1. Na enige extrapolatie doet dit vermoeden dat alle Nederlandse macromyceten op één excursie gevonden zouden kunnen worden, als we al onze leden hier maar aan deel konden laten nemen (Huff, 1973)!

250

c

Q)

200

+-' _{" _}

0

0

•

Cl)

•

c

150

• •

Q)

•

•

"'C

•

c

0

₁₀₀

I

>

Q)

•

•

C')

ces

+-'

c

ces

<(

•

50

•

•

0

0

5

10

15

20

Aantal deelnemers

Figuur 1. Het aantal gevonden soorten paddestoeleh per dagexcursie als functie van het aantal excursiegangers. De rechte lijn is de best passende lijn door de punten ("beste fit"; y = 9, 7 x).

In totaal zijn er 1127 taxa gevonden, verspreid over 286 geslachten. Van deze taxa (ik zal verder over 'soorten' spreken, hoewel er ook variëteiten, s.l. nummers en dergelijke bij zitten) komen er 186 voor op de Rode Lijst (Arnolds, 1989), dat is 21% van het totale aantal soorten daarin, zie figuur 2. Zeven soorten waren niet eerder gemeld.

Net als in voorgaande jaren waren de meest waargenomen soorten alle houtsaprofy-ten, namelijk Xylaria hypoxylon (gezien bij 63% van alle excursies), Trametes versicolor, Mycena galericulata en Hypholoma fasciculare (alle 61 %), Stereum hirsutum (59%) en

Dacrymyces stillatus s.l. (57%). Mycorrhizavormers nemen 26% (293 soorten) van het totale aantal soorten voor hun rekening. Bij twee excursies bestond meer dan de helft van het totale aantal gevonden soorten uit mycorrhizasoorten. De meest genoteerde mycorrhi-zavormers waren Laccaria laccata s.str. en Paxillus involutus (beide 47%), Russula ochroleuca (45%) en Lactarius quietus en Sclerodenna citrinum (beide 39%). Afgezien van de afwezigheid van Amanita rubescens (25%) is dit beeld niet wezenlijk verschillend van dat van eerdere jaren.

c

Cl)

+-" 3...

0

0

(J)

~

+-"

c

~

<(

100

80

60

40

20

0

0

1

2

3

4

Rode Lijst categorie

Figuur 2. Het aantal gevonden soorten per categorie van de Rode Lijst (zie Arnolds (1989) voor de interpretatie van de categorieën).

Van de grotere geslachten waren voorallnocybe (47 soorten, oftewel 35% van alle Nederlandse soorten uit dit geslacht), Russula (52 soorten, 39%) en Lactarius (33 soorten, 52 %) goed vertegenwoordigd. Bovendien is meer dan de helft van de Nederland-se soorten uit de geslachten Marasmius (13 soorten, 62%) en Helvella (12 soorten, 52%) tijdens de excursies genoteerd. Een aantal soorten is opvallend weinig gevonden, met name Coninarius senipes s.!. (3x), Daedalea quercina (2x), Marasmius bulliardii (Ox) en Mycena jlavoalba (3x}. Uit het geslacht Hygrophorus werd alleen H. cossus lx gevonden; de geslachten Leptoglossum en Micromphale schitterden door afwezigheid. Aan de andere kant is het voor mij persoonlijk hartverwarmend dat Calyptella capula bij 10 excursies is gevonden, en dat er nog 33 soorten Coninarius een naam hebben gekregen.

Het weer

Gemiddeld gezien was het jaar 1993 nat en, ondanks de algemeen heersende indruk van het tegendeel, aan de warme kant met vrijwel het normale aantal uren zon (KNMI, 1994). Toch was 1993 ook qua weer een jaar van uitersten, ongeacht de indruk die het gemiddelde moge wekken. Het jaaroverzicht van het KNMI is dan ook doorspekt met records. Kort samengevat werd een zeer warme april gevolgd door zomer (10 mei tot 10

4

juni), twee regenbuien (gedurende de maanden juli resp. september/oktober) en een halverwege november abrupt invallende winter; zomer, herfst en winter alle drie een maand of twee eerder dan gebruikelijk.

Cl nl "iii 150~---~ (i;

100

Q) r::

E

E

50

r:: Q) t:: 0 0 Cl)

]i

r:: nl nl Q) >. Q) ~

a:;

a:

0

50

jan feb maa apr mei jun jul aug sep okt nov dec Figuur 3. Neerslag en paddestoelen in 1993. De zwarte balken geven het aantal mm neerslag per decade, de gearceerde balken het gecorrigeerde (zie tekst) gemiddelde aantal soorten paddestoelen per dagexcursie per decade. De balk in februari is afgekapt. De doorgetrokken curve geeft een indruk van het relatieve totale aantal paddestoelen per decade in de loop van het jaar ("gladgestre-ken", naar Moser (1962)).

De meest brandende vraag is natuurlijk of het met behulp van het gedetailleerde weeroverzicht mogelijk is om een verband te vinden tussen de aantallen per excursie gevonden soorten en het eraan voorafgaande weer. Hoewel ik er van overtuigd ben dat iedere mycoloog, amateur of professioneel, daar een goed doordachte, scherp omlijnde en onjuiste mening over heeft, is er in de literatuur verbazend weinig over te vinden. Dit doet vermoeden dat de gezochte correlatie wel onvindbaar, of zelfs niet bestaand zal blijken te zijn, in ieder geval met een zo fragmentarische set van gegevens als de excursielijsten van één jaar. Niettemin, daar het gewillige vlees uiteindelijk bestuurd wordt door een zwakke geest, heb ik toch een poging ondernomen. In het staafdiagram van figuur 3 staan het aantal millimeters neerslag per decade (ruwweg 1/3 maand) en het gemiddelde aantal soorten per dagexcursie per decade ruggelings tegen elkaar. Het aantal soorten is hierin wel gecorrigeerd voor het gegeven dat er in de herfst nu eenmaal meer paddestoelen zijn dan in de andere jaargetijden. De doorgetrokken curve in figuur 3 geeft deze correctiefactor (waardoor de aantallen soorten zijn gedeeld). Ze is gebaseerd op

5

gegevens van Maser (1962) voor de aantallen paddestoelen per decade in de omgeving van Zürich. (Dat is wel een eind weg, maar de grafiek lijkt niet onredelijk. Iets dergelijks aan de hand van Nederlandse data is, voor zover mij bekend, nooit gepubliceerd.) Door deze ruwe, alleen op Agaricales gebaseerde correctie worden de voorjaarsexcursies nogal bevoordeeld, en de pieken in februari en april zijn dan ook wat overtrokken. Overigens laat ik het trekken van eventuele conclusies uit figuur 3 graag aan de lezer over. Het zou interessant zijn om na te gaan of een combinatie van alle Nederlandse karteringsgegevens met gedetailleerde, locale weersgegevens een statistisch meer verantwoorde uitspraak over de voorspelbaarheid van de fructificatie van paddestoelen mogelijk zou maken.

De excursies, van buiten naar binnen

De excursieverslagen zijn gegroepeerd naar floradistricten volgens Weeda (1989), ongeveer in navolging van het excursieoverzicht 1992. Ruwweg liggen deze floradistricten in de kustlijn volgende, elkaar omsluitende banden, in het midden van het land doorsne-den door het fluviatiele district (zie ook figuur 4). Wie vanaf het strand loodrecht op de kustlijn het binnenland in reist, komt deze floradistricten in vaste volgorde tegen, bijna onafhankelijk van waar je precies vertrekt. De nummers van de excursies corresponderen met de nununers in figuur 4.

Duindistricten

De voorjaarsexcursies naar de kalkrijke duinen hadden beide, althans voor zover het

de paddestoelen betrof, te lijden onder mooi weer. Voorne's duin (excursie nummer 1; 8

mei; 29 soorten) leverde naast enkele specifieke voorjaarssoorten, zoals Moreheila

esculenta en Helvel/a acetabulum, vooral algemene soorten op. Iets beter verging het de

bezoekers van de Duinen van Bareel bij Heemskerk (2; 5 juni; 38), een zeer fraai, niet

voor publiek opengesteld terrein met dichte begroeiing, waaronder vooral de vele oude

Meidoorns opvielen. Hier werden onder andere Geastrum saccatum, Myriostoma

co/ifonne en Psathyrella o/ympiana genoteerd.

De excursie naar Texel (3; 3 juli; 27) trok slechts één deelneemster, maar die zal daar geen spijt van hebben gehad, gezien het weer, de orchideeën en paddestoelen als

Omphalina chlorocyanea en, op Zeerus, Marasmiellus caespitosus.

Later in het jaar werden de Waterleidingduinen op Walcheren en de duinbossen bij

Schoor! bezocht. Naast Henningsomyces candidus, een Cyphella-achtige paddestoel die

zeer kleine, geïsoleerd hangende, witte buisjes op hout vormt, leverde de Zeeuwse

excursie (4; 9 okt.; 92) vier aanvullingen op de Standaardlijst op, namelijk Calycellina

punctata, Ceratostomella cirrhosa, Hyaloscypha aureliella en H. albohyalina.

Sluitstuk voor het paddestoelenseizoen was de excursie bij Schoor! (5; 13 nov.; 136),

en het was een waardig einde. Enkele van de vondsten van die dag zijn Omphaliaster

asterospora, Tricholoma myomyces, zeer veel Mycena capillaris op dood beukeblad, Helvella leucomelaena, die toch meer gebruikelijk is in het voorjaar, en Amphinema byssoides, een ietwat slordig, geel korstje waarvan is aangetoond dat het tot

6

_~~

x

1-1 0

soorten

/

'V

11-50

~

•

51-100

'Y 101-200

•

201-500

•

501-cx:>

29

Figuur 4. Locatie van de excursies en de karterings-status van de bezochte uurhokken (stand juli

1993). De nummers corresponderen met de excursienummers in de tekst. De vette lijnen geven

schetsmatig de scheiding tussen de belangrijkste plantengeografische districten weer. De IJssel-meerpolders in ruime zin (gepuncteerd) en het fluviatiele district (zigzag-arcering) zijn apart aangegeven.

Speciale vermelding verdient nog de excursie naar de toendertijd nog witte eilandjes Rottummeroog en Rottummerplaat (6; uitgesteld naar 7 okt.; 107). Ondanks de geconsta-teerde symptomen van eilandgekte bij alle deelnemers (diagnose mogelijk gesteld door de kapitein van de veerboot, die alle gevonden paddestoelen onder z'n neus kreeg), was het enthousiasme groot en ook de kartering voer er wel bij. Ook hier werden typische duinpaddestoelen gevonden, zoals Hohenbuehelia culmicola op Biestarwegras, Peziza ammophila, Phallus hadriani en Inocybe vulpinella, maar ook de uiterst zeldzame Entolomafarinasprellum enE. pygmaeopapillatum.

Hafdistrict

Hoewel er vier excursies naar dit district werden georganiseerd, betrof het in alle gevallen sterk door de mens beïnvloede terreinen; het eigenlijke Hafdistrict wordt voor paddestoelen blijkbaar niet interessant geacht.

De voorjaarsexcursie naar de als "polderbossen" aangekondigde recreatiebosjes bij Alphen a/d Rijn (7; 12 juni; 38) kwam net te kort na de eerste serieuze regen sinds lange tijd om daar al voordeel van te ondervinden. De soortenlijst was dan ook wat beperkt, maar bevatte wel soorten als Lepiota brunneoincarnata, Marasmiellus tricolor en Russula

puellaris. Bij Heerenveen werden een voormalige vuilstort en enkele lanen bezocht (8; 21

aug.; 97). Dit leverde vooral veel algemene soorten op, maar, althans in de lanen, ook veel mycorrhizavormers: 66% van het totaal! Melanotus phillipsii verdient aparte vermelding.

Dat ook paddestoelen enigszins voorspelbaar zijn werd bewezen door de met "Parasolzwammetjes!" aangekondigde excursie naar het AIDstelpark (9; 18 sep.; 98). Ondanks enig gemor onder de (verwende?) deelnemers toen het geboden spektakel uit dreigde te blijven, werden elf Parasolzwammen (s.l.) genoteerd, waaronder Lepiota griseovirens en Leucocoprinus georginae. Met daarnaast ook nog grote aantallen van de uit dit gebied bekende Sowerbyella radicata en zeldzaamheden als lnocybe scabella (met knalgele pleurocystiden en een vage amandelgeur), Peziza atrospora en P. badiofusca kregen de mopperaars ongelijk.

De excursie naar Eemshaven, een opgespoten terrein met pioniervegetatie, Riet-ruigte en Wilgen-opslag, en Menkemaborg (10; 1 okt.; 57) was in feite een noodsprong omdat het eigenlijke excursiedoel, Rottum, door storm en zeeziekte onhaalbaar bleek en uitgesteld moest worden (zie boven). Vmneldiènswaardige vondsten waren de typische wilgenbegeleider Coninarius saturninus var. bresadolae, Stropharia albonitens en Pholiotina exannulata.

Fluviatiel district

In mycologenkringen geniet het fluviatiele district misschien wel het meest bekend-heid vanwege haar kleibossen. Vier van de zeven excursies in dit district deden dan ook een kleibos aan, waaronder de topper van dit seizoen, Neerijnen, met 227 soorten paddestoelen. Dit is het hoogste aantal soorten ooit in de jaarlijkse excursieverslagen genoemd (zie ook Daams & Frencken, 1983, pag. 25).

In de vroege zomer werd Mariënwaard bezocht (11; 17 juli; 80), nadat eerder op die dag ook in het Lingebos, een nog vrij jong recreatiebos dat wel wat aan sommige polderbossen doet denken, was geïnventariseerd (12; 80). De toegangswegen naar het

Lingebos werden geflankeerd door Leccinum duriusculum en, in mindere mate, Witte abeel. (Overigens heb ik de indruk dat 1993 voor L. duriusculum een uitstekend jaar was.) In het bos zelf waren we net iets te vroeg voor de mycorrhizapaddestoelen. Vermeldenswaard zijn Gloeophyllum trabeum en Coprinus bellulus. Na door enige verkeerstechnische misverstanden twee excursiegangers te hebben verloren, leek Mari-enwaard een beetje tegen te vallen. Ten onrechte, bleek achteraf, getuige vondsten van

Coprinus hercules, Mycenella margaritispora en, vooral, Entoloma moserianum, een forse, witte maar geel verkleurende Satijnzwam die in het veld even voor een Hygropho-rus gehouden werd. Van deze laatste, in heel Europa uiterst zeldzame soort is Mari-enwaard de type-lokaliteit (Noordeloos, 1992).

In de piek van het paddestoelenseizoen vielen in hetzelfde weekeinde de excursies naar Gunterstein (13; 4 sep.; 194) en Neerijnen (14; 5 sep.; 227). Beide kleibossen zorgden voor spektakel (op Gunterstein bijvoorbeeld, ontdekte de excursieleider de eerste Truffel voor dat landgoed, Hymenogaster luteus var. luteus; Neerijnen leverde een nieuwe

Mycenella voor ons land op, M. lasiosperma, die zich van M. margaritispora door grotere vruchtlichamen, wortelende steel en ranzig-melige geur onderscheidt (Boekhout, 1985, pag. 433)), maar ook wat ongerijmdheden. Spectaculaire Amanieten en Boleten lieten in beide gebieden verstek gaan. Voor Russula's gold in Neerijnen (N) ongeveer hetzelfde (slechts 4 soorten), maar beslist niet in Gunterstein (G, 24 soorten); de Melkzwammen vertoonden een analoog patroon (N: 7, G: 14 soorten). Bij de Vezelkop-pen waren de rollen echter omgedraaid (N: 22, G: 11) en in nog sterkere mate was dat bij de Parasolzwammen het geval (N: 12, G: 1). Gordijnzwammen werden in beide terreinen ongeveer even veel gevonden (N: 5, G: 7). Voor het zo op het oog flagrante verschil in aantallen Parasolzwammen in beide terreinen is de verklaring waarschijnlijk te zoeken in het voorkeursbiotoop van (veel van) deze paddestoelen: iets verstoorde, rijke bodem met een wat verruigde begroeiing. Zo'n biotoop is op Gunterstein niet aanwezig (of althans tijdens de excursie niet bezocht), op Neerijnen echter wel, en daar kwam het leeuwedeel van de Parasolletjes ook vandaan. Voor mycorrhizavormers dient zich helaas niet zo'n verklaring aan. Maar ja, wie begrijpt paddestoelen wel?

Van de afzonderlijke landgoederen wil ik de volgende soorten nog noemen:

Aurantioporus jissilis, Entoloma speculum, de enige Hygrophorus van dit seizoen, H.

cossus, en Russula illora (evenals R. laurocerasi met arnandelgeur, maar met gekleurde lamelsnede) voor Gunterstein; 5 geurende Inocybe's (1. bongardii, corydalina, hinella,

pelargonium en pyriodora), de groenschubbige Lepiota grangei, de spierwitte

Sericeomy-ces sericatus en S. sericatellus, Sebacina epigaea, een wasachtig korstje uit de Tremella-ceae, en Tephrocybe baeosperma uit Neerijnen. Opvallend was dat de excursie naar het toch al grondig geïnventariseerde Neerijnen 55 nieuwe soorten voor dit gebied opleverde.

Zeg nooit dat je een gebied kent als je er al eens een keer geweest bent!

Het Vijverbos bij Harmelen (15; 2 okt.; 97) werd na de grote piek bezocht. Hier werden o.a. Coprinus narcoticus en Hygrocybe fomicara gevonden. Tijdens deze excursie werd ook nog een houtkade bezocht, een smalle, met loofhout be.plante, zandige richel in de venige polder. Van de 57 hier gevonden soonen zijn vooral Coprinus phaeosporus,

In het rivierengebied ten oosten van Nijmegen liggen de Groenlanden, een tichelgat-complex met vooral veel spontaan opgeschoten Schietwilg. Dit terrein is vijf jaar lang door de Nijmeegse paddestoelenwerkgroep geïnventariseerd, maar toch leverde de

NMV-excursie (16; 28 aug.; 65) nog 12 nieuwe soorten op, waaronder Entoloma byssisedum,

Helvel/a ephippium en de in dit type bos waarschijnlijk niet zo zeldzame Psathyrella

pannucioides. Na drie uur ploeteren door moerassig wilgenbos, Meidoornstruweel en

metershoge Brandnetels was er helaas geen fut meer voor het WNF paradepaardje in de Millingerwaard.

De Grote Vilt ten zuiden van Boxmeer (17; 26 sep.; 113) is een verlandende

Maas-arm, die als een soort croissant om een perceel eiken-berkenbos op wat hoger gelegen zandgrond gekromd is. De verraderlijke bodem langs het water leverde één deelnemer een volle Jaars op (ondergetekende, helaas), maar de aandacht daarvoor werd gelukkig snel

afgeleid door een vondst van Lactan·us aspideus. Ook werd hier de fraai baksteen-rode

Dennocybe uliginosa, een wilgenbegeleider, gevonden.

Pleistocene districten

Dit qua oppervlakte grootste plantengeografische district beslaat het grootste deel van Zuid- en Oost-Nederland. Hier ging dan ook het grootste aantal excursies naar toe, te

beginnen met de Rode kelkzwam-excursie naar Geelbroek (18; 6 feb.). Deze excursie

bracht maar liefst 41 soorten op, waaronder, inderdaad, Sarcoscypha austriaca, maar ook

de zo mogelijk nog spectaculairder Hypoereapsis lichenoides. De tweede

voorjaarsexcur-sie, naar de Leemputten bij Dorst (19; 24 apr.; 63), met een grote deelname door leden van de AMK, ondervond al wat nadelige invloed van het warme en droge voorjaarsweer.

Leuke soorten in dit vanouds bekende terrein waren Ento/oma apri/e en E. cuneatum,

Geastrum pectinatum en een aantal hoofdbrekende Aseo's op mest van Schotse

hooglan-ders.

Mooi getimed na de regen in juli was de excursie naar de bermen en lanen van

landgoed Veldersbos (20; 7 aug.; 151). Opvallende vondsten waren Boletus /uridus,

ondanks ca. 40 jaar inventariseren nog niet van hier bekend, Cantharellus tubaejonnis,

met tot 5 cm grote hoeden, en Hydnellum concrescens. De excursie naar Lonneker (21;

14 aug.; 99) ontlokte de excursieleider geen commentaar, ondanks vondsten van 53

mycorrhizavormers waaronder een hele serie Russula's (o.a. R. laurocerasi), en daarnaast

nog Entoloma rhodocylix en Hydnum repandum. De excursie naar landgoed de Reuze en

het Heekerbroek (22; 25 sep.; 121) leverde de deelnemers vooral een nat pak op, maar

ook Cortinarius triumphans. Hoe ongelijk het in de wereld verdeeld kan zijn werd

aangetoond door de Koolmansdijk bij Lievelde (23; 10 okt.; 84). De soortenlijst ontlokte onze karteringsconducteur het wat melancholieke bijschrift "geen bijzondere soorten". En

daar ben ik het eigenlijk wel mee eens.

Bijzonder succesvol verliepen de vier excursies in Noord-Drenthe (incl. de al

genoemde Rode kelkzwam-excursie). De tocht naar het Boekweitveen bij Gieten (24; 29

aug.; 172), een gevarieerd terrein met veel gradiënten zoals nat/droog, kalkarm/kalkrijk enz., leidde tot wanhoop en overwerktheid bij de deelnemers. 42% van het aantal soorten (dat overigens enkele dagen later op privé initiatief tot ruim boven de 200 werd getild) bestond uit mycorrhizavormers (maar zie Huff (1973)!), 25 soorten staan op de Rode Lijst. Naast de in ons land uitgestorven gewaande Sistotrema conjluens (zie Veerkamp &

strigosa, Phellodon conjluens, Hydnellum concrescens en Otidea onotica genoteerd. Het toch ook vrij gevarieerde Drentse Aa gebied bij Assen (25; 2 okt.; 95) leverde vergeleken met zoveel geweld niet veel bijzondere soorten op, met Amanita porphyria als meest vermeldenswaardige. Hier was de overvloedige regenval mogelijk niet vreemd aan. De latere excursie naar het Drouwense Zand (26; 24 okt.; 150), hoewel al na de eerste vorstperiode, leverde daarentegen weer de nodige uitschieters op, waaronder 13 Rode Lijst-soorten (o.a. Boletinus cavipes, Cortinarius fusisporus en Russula paludosa) en een nieuw Stekelzwammetje voor ons land, Mucronella jlava. Deze laatste soort vormt kleine, geïsoleerd of in groepjes hangende, gele stekeltjes op sterk verrot dennebout (Jülich, 1984).

Merkwaardig genoeg leek ook door de volgende twee excursies te worden aange-toond dat de net genoemde vorst nog niet echt grip op de mycoflora had weten te krijgen. Op landgoed Schovenhorst (27; 31 okt.; 115) was nog van alles te vinden, vooral aan houtbewoners (maar daar was de samenstelling van het deelnemersveld misschien niet geheel vreemd aan), waaronder de fraai rode Hymenochaete mougeotii, Oligoporus rennyi

en de "Dakloze huiszwam" (<tl Bernhard de Vries) Serpula himantioides. Het bos rond de verlandende Maas-arm op landgoed Geysteren (28; 6 nov.; 138) leverde zelfs nog een aanzienlijke hoeveelheid mycorrhizavormers op, waaronder één zeer grote Cantharel op een bemost steilkantje en Boletinus cavipes in een Larixakker. Ook werd hier een broertje van de Schorsbreker voor het eerst in Nederland aangetroffen, namelijk Vuilleminia coryli, die zich van de algemene V. comedens onderscheidt door het bezit van opvallende, cylindrische cystiden (Boidin et al., 1989).

Zuidlimburgs district

Hoewel voor de meesten van ons een relatief lange reis, is deelname aan een excursie in het Nederlandse stukje mergelland slechts zelden een onderneming waar je spijt van krijgt. De excursie naar het Vijlenerbos (29; 19 sep.; 164), gemengd bos op uitgeloogde, lemige bodem met nog hier en daar wat kalkrijke mergel aan de oppervlakte, leverde naast een tiental Cortinarius-soorten ook nog een tweede vondst van Phaeocollybi-a rPhaeocollybi-adicPhaeocollybi-atPhaeocollybi-a voor ons land op (het scheelde trouwens maar net tien meter of het was een Belgische vondst geweest), alsmede Hydnum repandum en Craterellus comucopioides.

Tot verdriet van de excursieleider bleken de laatste twee soorten verdwenen te zijn nadat de mycologen gepasseerd waren ...

Door de vroeg invallende nachtvorsten en schrale oostenwind waren de verwachtin-gen betreffende de Pietersberg (30; 30 okt.; 120) laag gespannen. Niettemin, goed weer en een prachtig landschap (als je de ENCI mentaal wegretoucheerde) zorgden voor goed gehumeurde excursiegangers. Het terrein, deels grasland, deels relatief jong gemengd loofbos, bleek bovendien verre van verstoken van paddestoelen. Op de grasrandjes werden Geoglossum glutinosum en G. nigritum gevonden, in de bossen zowel Cortinarius eedriolens als C. parvannulatus (die zich wat mij betreft voomarnelijk van elkaar onderscheiden in de schrijfwijze van hun naam, maar dit terzijde) en een via blauw zwart verkleurende Lyophyllum, die voorlopig als L. paelochroum Clç in het herbarium is gestopt.

U sselmeerpolders

Van de vier excursies die in 1993 naar de IJsselmeerpolders (s.l.) georganiseerd werden, vonden er drie vroeg in het seizoen plaats. De eerste daarvan, naar de (het?) Hollandse Hout bij Lelystad (31; 24 apr.; 62), had, evenals de gelijktijdige excursie naar Dorst, al wat last van de droogte. Het werd een rustige excursie, waarbij vooral Coprinus ellisii en, in een merkwaardig stukje monocultuur van Zoete kers, de fraaie Entoloma plebejum opvielen. Hoewel het totale aantal soorten bij de latere excursie naar het Bremerbergbos/Spijkbos (32; 19 juni; 69) niet veel hoger lag, werden hier wel meer interessante soorten gevonden. Zo leverde het Bremerbergbos, één van de weinige polderbossen waar de Brandnetels het niet zo goed doen, onder andere de waarschijnlijk tweede Nederlandse vondst van Myxarium grilletii op (zie Van de Put (1993) voor de eerste vondst), en Thanatephorus cucumeris, een slordig, vuilgrijs laagje grof vilt op de basis van een levende Brandnetel-stengel (die stààn er dus wel). Uit het Spijkbos zijn vooral Mutinus caninus en M. ravenelii en Tuber maculatum, onder Populier, het vermelden waard.

Het Robbenoordbos (33; 31 juli; 118) bleek dit jaar uiterst moeilijk begaanbaar. Met een gemiddelde snelheid van 0,15 km/uur trokken de deelnemers langs scharen paddestoe-len, uitbundig toegewuifd door de brede ring van Agaricus impudicus. Naast 16 Mycena-soorten, waaronder de enige vondsten van M. amicta en M. flavescens van de excursies dit jaar, werd hier ook Otidea alutacea verzameld.

De laatste hier te bespreken excursie bezocht het Voorsterbos, één van de al wat oudere bossen in de Noordoostpolder (34; 11 sep. ; 88). Vermeldenswaard waren hier vooral Hohenbuehelia myxotricha en de mogelijk tweede vondst van Cortinarius holo-phaeus voor ons land. Later op de dag werd nog de keileembult van Vollenhave op het

"vasteland" bezocht (Pleistoceen!). Dit leverde nog eens 79 soorten op, waaronder Asterophora lycoperdoides en Cortinarius striaepilus.

Met dank aan Peter Frigge, IKC/NBLF, voor het uitdraaien van de excursielijsten, aan John Slippens, KUN, voor hulp bij het digitaliseren van figuur 4, aan Bernhard de Vries voor het nodige voorwerk en aan alle excursieleiders die hun soortenlijsten met een verslagje hebben verrijkt.

LITERATUUR

Arnolds, E., 1989. A preliminary red data list of macrofungi in the Netherlands. Persoonia 14: 77-125.

Boekhout, T., 1985. Notulae ad floram agaricinam neerlandkam- IX; Mycenella. Persoonia 12; 427-440.

Boidin, J., P. Lanquetin & G. Gilles, 1989. Une nouvelle espèce de Vuilleminia: V. coryli (Basidiomycotina). Bull. trimest. Soc. mycol. Fr. 105: 163-168.

Daams, J. & J. Frencken, 1983. Onze excursies in 1982. Coolia 26: 21-28.

Ginns, J. & M.N.L. Lefebvre, 1994. Lignicolous corticioid fungi of North America. Myc. Mem. 10: 19.

Huff, D., 1973. How to lie with statistics. Penguin books.

Jansen, E. & M.T. Veerkamp, 1993. Eerst wit dan grijs dan zwart. Coolia 36: 79-87.

Jülich, W., 1984. Die Nichtblätterpilze, Gallertpilze und Bauchpilze. In Gams, Kleine Kryptoga-menflora, Band IIb/1.

KNMI, 1994. Jaaroverzicht van het weer in Nederland, 1993.

Moser, M., 1962. Die Rolle des Wassers im Leben der höheren Pilze. Schweiz. Z. Pilzk. 40: 134-139, fig. 9.

Noordeloos, M.E., 1992. Entoloma s.l.. Fungi Europaei Vol. 5.

Put, K. van de, 1993. Exidiopsis effusa, Myxarium grilletii en Myxarium subhyalinum, drie interessante vertegenwoordigers van de Tremellaceae. Coolia 36: 109-111.

Veerkamp, M.T. & R. Sulloek Enzlin, 1994. Sistotrema confluens, teruggevonden of nooit weggeweest. Coolia 37: 81-85.

Weeda, E.J., 1989. Een gewijzigde indeling van Nederland in floradistricten. Gorteria 15: 119-126.

Coolia 38: 12- 16. 1995.

ONDER WILGEN

A.F.M. Reijnders, Schuilenburgerplein 1 - B72, 3816 TD Amersfoort Two species, originally described from alpine habitats, viz. Rebeloma marginatulum (1. Favre) Bruchet and Cortinarius subtorvus Lamoure, were found in osier-beds along the river Waal. The specimens described as Rebeloma marginatulum differ from the typical variant in the stender habit, the applanate pileus and the strong smell of turnips. Coninarius subtorvus

was already known from the Netherlands, growing with Salix repensin dune slacks.

Zij die langs het water onder wilgen paddestoelen zoeken zullen daar vaak Rebelo-ma's aantreffen, o.a. Rebeloma mesophaeum (Pers.: Fr.) Quél. Er komen echter exemplaren voor, die wel wat op Rebeloma mesophaeum gelijken, maar macroscopisch duidelijk van deze soort afwijken. Ze zijn vaak wat kleiner, hebben minder of geen velumresten op het perifere deel van het hoedoppervlak, zijn wat lichter gekleurd en het contrast tussen de kleuren van het centrum van de hoed en die van de periferie is geringer.

Aangezien er duidelijke velumresten zichtbaar zijn langs de steel kunnen we de erop gelijkende soorten der Denudata uitsluiten (Rebeloma pusillum J. Lange en R. vaccinurn

Romagn. kunnen we ook onder deze wilgen vinden). Er blijven dan nog genoeg soorten over, want rondom R. mesophaeum zijn heel wat vormen beschreven.

Na een uitvoerige analyse van alle toegankelijke kenmerken kwamen we tot de conclusie dat deze in de uiterwaarden van Neerijnen veel voorkomende vorm wel niet helemaal thuis te brengen is onder de beschreven soorten, maar dat hij toch ook weer niet overtuigend genoeg afwijkt van bijv. H. marginatulum (J. Favre) Bruchet om hem als een nieuwe soort te onderscheiden. We vermoeden dat deze vorm vrij veel voorkomt onder wilgen aan waterkanten.

Beschrijving afwijkende vorm van Rebeloma marginatulum (zie figuur 1):

Hoed: diameter 2,5 cm, zeer spoedig vlak uitgebreid, soms met golvende rand; oppervlak vochtig, weinig kleverig, min of meer glanzend of mat in droge toestand, met naar de periferie witte vezeltjes (loupe), maar geen vlokken; centrum oranjebruin tot licht

omberkleurig (Séguy 131 vochtig - 191 droog), naar de rand lichter (Séguy 193), weinig verschillend in kleur van het centrum.

Lamellen: L =

±

30, normaal wijd uiteen, met kleine tertiaire lamellen, met bocht aangehecht,

±

4 mm hoog, eerst grijswit, maar spoedig door de sporen bruin (Séguy 191), met witte zoom.

Steel: 30-60 x 2-3 mm, slank, over de gehele lengte even dik, eerst wit maar spoedig bruin wordend vanaf basis, wit-vezelig, met cortina-resten langs 't onderste gedeelte, soms met vlokkig wollig ringetje, boven de velumresten met haren die min of meer identiek zijn met de randharen, hol.

Vlees: wit, maar in steel, vooral in de cortex en onderaan, bruin (Séguy 191), met sterke radijsgeur en vrij bittere smaak.

Sporenfiguur: omber (Séguy 176). Microscopische kenmerken:

Sporen: 9-13(-13,5) x 4,8-6,5(-7) !Lm, elliptisch met afgeronde of enigszins spitse top, met vrij dikke, onder microscoop lichtgele, wand, soms met oliedruppeL

Randharen (cheilocystiden): talrijk; snede daardoor

±

steriel; 30-65 x 3,5-6,5 /Lm. van onderen meest iets verbreed (tot 12 !LID), verder cylindrisch.

Hoedhuid: een dunne, ca. 60 ~-tm dikke, cutis, met dunne evenwijdige vervlochten hyfen (diameter 2-5 !Lm), waarin ook hyfen van 't velum met membraanincrustaties; met gespen; hieronder de pigmentlaag (ca. 100 ~-tm dik) met

±

isodiametrische cellen (bijv. 32 x 20 ~-tm) met gekleurde wanden en membraanincrustaties.

Discussie

Van Rebeloma mesophaeum onderscheidt deze vorm zich door een andere

hoed-kleur, 't ontbreken van velumresten op de hoed, de geringere kleverigheid, een sterkere knollengeur en de slanke elegante vorm.

Wat betreft de soorten Rebeloma marginatulum en Rebeloma repandum Bruchet, die

beide met Rebeloma mesophaeum verwant zijn (alle hebben ze sporen met afgeronde top):

onze exemplaren hebben met beide soorten, die als alpien en bij (dwerg)wilgen voorko-mend beschreven zijn, sommige eigenschappen gemeen. Met Rebeloma marginatulum de

grootte van de sporen, de hoedkleur, de vezels langs de steel en vooral 't sterk bruin worden van de steel, maar ze wijken van dez~ soort af door de slanke vorm, 't snel uitgespreid zijn van de hoed en de sterke kn·Jllengeur. Met R. repandum hebben ze

gemeen de vlak uitgespreide hoed, de hoedkleur en de vezelige steel, maar ze wijken ervan af door grotere sporen en de duidelijke bruinkleuring van de steel.

Er is dus iets voor te zeggen onze vorm als een aparte variëteit te onderscheiden. Het is namelijk mogelijk dat er naar de zijde van Rebeloma marginatulum of/en naar die

van R. repandum verder geen overgangen bestaan.

Het lijkt ons van belang na te gaan of in ons land onder Wilg en langs 't water vaker deze specifieke vorm voorkomt. We menen hem reeds eerder in de buurt van de Loos-ctrechtse plassen gezien te hebben. Ook D. Tjallingii-Beukers blijkt hem te hebben opgemerkt in de Flevopolders (zie Arnolds et al., 1992), hetgeen ook duidelijk wordt uit haar aantekeningen, welwillend ter inzage uitgeleend door F. Tjallingii. Ook zij noemde hem R. marginatulum.

Beide soorten, H. marginatulum en H. repandum, werden als alpine soorten beschreven, de laatste van plaatsen waar sneeuw was blijven liggen in gezelschap van

Salix herbacea L.

Onder welke wilgesnorten onze exemplaren van de uiterwaarden van Neerijnen voorkomen moet nog worden nagegaan. 't Zal wel een van de gewone soorten zijn, die in onze grienden zo vaak zijn aangeplant.

û

I

'

-"

ü

D

0

Figuur 1. Rebeloma marginatulum. Vruchtlichamen, sporen en randharen. Maatstreepje is resp. cm, 10 Jtm en 10 pm.

Cortinarius subtorvus

Deze Gordijnzwam werd in de uiterwaarden van Neerijnen aangetroffen onder

wilgen. Cortinarius subtorvus Lamaure werd eerst voor alpien gehouden, aangezien hij

door Favre beschreven werd van Graubünden (Zwitserland) (zie Lamoure, 1969). Lamaure (1969) meldt de soort voor verschillende vrij hoge plaatsen in de Franse Alpen en in Noorwegen. In deze alpine gebieden zou hij volgens Lamaure gebonden zijn aan de

dwergwilgen Salix reticulata L. en S. retusa L. Volgens Amolds et al. (1992) is hij

~~~n)~n

Nederland gevonden en wel tweemaal bij

Kru~~p~ilg

(materiaal in

Her~b~~i~-~

l

~··. -.._:

..

:~

.

:~."

.

·

·.

:

·

~·:·.:

:

•• • .. . . ~ , - . 1111 : . ' . . . •

:.::_?_::

:':

;

~\:;

::

;_:;

.

\ '

Figuur 2. Cortinarius subtorvus. Vruchtlichamen en sporen. Maatstreepje is resp. 1 cm en 10 JLm.

Beschrijving (zie figuur 2):

Hoed: diameter 4,5 cm, eerst half bolrond, dan uitgespreid en vlak met stompe umbo, niet kleverig, glanzend tot mat, eerst met wit-vezelig oppervlak, later met donkere

kleur door 't deklaagje heen, vochtig omber (Séguy 176), droog veel lichter, grijsbruin (Séguy 703) of bleker (Séguy 705, 190, 249).

·Lamellen: L =

±

55, met normale afstand, soms met tertiaire lamellen, jong grijswit, spoedig bruin (Séguy 132, 134), tenslotte roodbruin (Séguy 146).

Steel: 40-50 x 7-11 mm, vrij fors, kort, naar onderen wat verbreed en dan snel versmald en puntig, vezelig en lichtbruin onder vezels, bovenaan soms met lichtpaarse tint; van onderen bedekt met 't samenhangende velum, waardoor in het midden min of meer een ring zichtbaar is.

Vlees: wit, boven in steel met violette tint of weinig paarsbruin, gevuld, met zwakke knollengeur.

Sporenfiguur: levendig roodbruin (Séguy tussen 191 en 709, 710). Microscopische kenmerken:

Sporen: 8-10,5(-12) x 4-5 JLm, elliptisch-langwerpig met ronde top, onder micros-coop geel, met fijne puntjes, soms bijna glad.

Hoedhuid: een ca. 30 /LID dikke laag dunne, liggende hyfen (3-5 IL in diameter) soms met gele membraanincrustaties; hieronder een bruin gepigmenteerde laag met korte cellen bijv. 40-80 x 25-30 JLID met waarschijnlijk membraanpigment (geen incrustaties gezien, mogelijk ook vacuolair pigment).

Discussie

Ook hier weer tillen we niet zwaar aan het feit dat deze soort eerst als zuiver alpien is beschouwd. Wel is belangrijk dat in de beschrijving van Lamaure (1969) (bij deze beschrijving is ook een gekleurde afbeelding waar onze exemplaren goed op lijken) de associatie met Salix is vermeld. We hebben hier blijkbaar weer te doen met een wilgen-specialist, die zich niet beperkt tot één wilgesoort. Interessant is dat hij ook bij Kruipwilg voorkomt.

Hoewel we nog niet konden vaststellen bij welke Wilgesaort in de grienden der uiterwaarden, Salix purpurea L., S. triandra L., of S. alba L. enz., de exemplaren van onze collectie groeiden (de bloeitijd der wilgen moet daarvoor worden afgewacht), is nu wel duidelijk dat Cortinarius subtorvus ook gebonden aan deze soorten voorkomt.

LITERATUUR

Amolds, E., E. Jansen, P.J. Keizer, M. Nauta, M. Veerkamp & E. Vellinga, 1992. Standaardlijst van Nederlandse macrofungi. Supplement 2.

Bruchet, G., 1970. Contribution à 1' étude du genre Hebeloma (Fr.) Kummer. Bull. mens. Soc. linn. Lyon 39. Suppl. au no. 6.

Favre, J., 1955. Les champignons supérieurs de la zone alpine du Pare National Suisse. Ergebn. wiss. Unters. Schweiz. NatnParks, n.f. V, 33.

Lamoure, D., 1969. Un Cortinaire alpin: Cortinarius subtorvus sp. nov. Schweiz. Z. Pilzk. 47: 165-169.

Vesterho!t, J., 1989. A revision of Hebeloma sect. lndusiata in the Nordie countries. Nord. J. Bot. 9: 283-319.

COPRINUS SCLEROTIGER

NIEUW VOOR NEDERLAND

Coolia 38: 17- 19. 1995.

Wim Ozinga, Aquamarijnstraat 473, 9743 PL Groningen

Coprinus sclerotiger bas been found in the Netherlands for the first time. It was found in leaf lilter under Beech, whereas elsewhere it is known from dung heaps and manured straw.

Coprinus sclerotiger differs from C. tuberosus in its pleasant radish-like odour, its larger

sclerotium, its coarse veil, its large perisporial sac, and its non-rooting stem arising directly from the sclerotium.

In het weekend van 28 en 29 september 1991 hield de Nederlandse Jeugdbond voor Natuurstudie (NJN) een landelijke excursiedag paddestoelen. Dit weekend zijn 15 stadsparken op paddestoelen doorzocht. In het Kalheupinkpark in Oldenzaal werd

Coprinus sclerotiger Wat!. gevonden. Dit inktzwammetje stond solitair tussen ruwe

humus langs een oude beukenlaan. Het groeide uit een vrij groot (8 mm) zwart scleroti-um, had een aangename radijsachtige geur, een grof velum en de sporen werden omgeven door een wijd episporium (een soort zak rond de spore). Door deze opvallende kenmerken kom je met de tabel van Orton & Watling (1979) al snel uit bij Coprinus sclerotiger of C. tuberosus Quél. De andere soorten van de Narcoticus-groep hebben geen sclerotium. De

verschillen tussen beide soorten staan samengevat in tabel 1 en afgebeeld in figuur 1 en 2. Na een nacht in de koelkast was het vruchtlichaam verder uitgegroeid (van 25 naar 54 mm) en was het sclerotium verschrompeld. Kennelijk had de paddestoel reservestoffen uit het sclerotium gebruikt voor haar verdere groei.

Het gedroogde materiaal is opgenomen in het herbarium van het Biologisch Station Wij ster.

Beschrijving (zie figuur 1):

Hoed licht bruingrijs, in het centrum melig bepoederd met okerbruine vezeltjes. Hoed in gesloten toestand 11 mm hoog en 7 mm breed. Steel 40 mm lang, witachtig, naar de basis toe grijs. Basis met dikke, w:_tte fibrillen (vezels) en direct uit een zwart sclerotium van 8 mm breed groeiend. Geur sterk, aangenaam, fris en radijsachtig.

Sporen ellipsoïd, 10-11 x 6,5 ~-tm, met duidelijk, wijd episporium dat onregelmatig van vorm is. Basidiën 4-sporig. Gespen niet gevonden.

Discussie

Kits van Waveren (1968) beschouwt C. tuberosus als een sclerotium hebbende vorm

van C. stereoreus (Bull.: Fr.) Fr. sensu Watl:, Mos. Tegenwoordig wordt vaak een iets

nauwer soortsconcept gehanteerd voor deze groep, mede ten gevolge van onderzoek aan cultures op kunstmatige voedingsmedia. Kruisingsproeven hebben aangetoond dat C.

tuberosus en de later beschreven C. sclerotiger wel degelijk genetisch verschillende

Fig. 1. Coprinus sclerotiger. Habitus en sporen (naar materiaal uit Oldenzaal).

Fig. 2. Coprinus tuberosus. Habitus naar Orton & Watling (1979).

2

Uljé (schrift. meded.) kent C. tuberosus alleen van mestvaalten en afvalhopen met rottende planteresten. Op deze substraten komt deze soort algemeen voor; alleen de mestvaalten zelf worden steeds zeldzamer. Coprinus sclerotiger was uit Nederland nog niet bekend. In Groot-Brittannië is de soort gevonden op strohopen en mestvaalten (Orton

& Watling, 1979). De Nederlandse vondst komt uit bladhumus.

Graag wil ik Roeland Sulloek Enzlin en Bef Arnolds bedanken voor hun hulp bij de determinatie en Kees Uljé voor het toezenden van literatuur.

LITERATUUR

Kits van Waveren, E., 1968. The "stercorarius-group" of the genus Coprinus. Persoonia 5: 131-176.

Orton, P.D. & R. Watling, 1979. Coprinaceae part 1: Coprinus. British Fungus Flora 2 (1). Watling, R., 1972. Notes onsome British Agarics: liL Notes. R. bot. Gdn Edinb. 32: 130-133.

Coprinus tuberosus Coprinus sclerotiger

Sclerotium klein en rond, tot 5 mm breed Sclerotium groter, ovaal tot lang ellipsoïd, tot 18 mm breed

Steel vaak met wortelende basis Steel direct uit sclerotium

Hoedcentrum met fijn, melig velum Hoedcentrum met grof velum: okerbruine

vezeltjes

Sporen met smal, vaak zwak ontwikkeld Sporen met duidelijk, wijd episporium

episporium episporium (0,5-2,5 ~-tm)

Geur afwezig of zwak schimmelachtig Geur sterk, aangenaam als gebakken

padde-stoelen

Habitus slank Habitus robuuster

Steel 0,8-2 mm breed Steel 2-3 mm breed (basis 3-4 mm)

Hoed gesloten 5-15 x 2-7 mm Hoed gesloten 8-22 x 9-11 mm

Tabel 1. De verschillen tussen Coprinus sclerotiger en C. tuberosus naar Watling (1972) en Orton

& Watling (1979).

Coolia 38: 19 - 28. 1995.

SAAI GROVE-DENNENBOS

?

Aad Termorshuizen, Havenstraat 5, 6701 CK Wageningen

The mycorrhizal mycoflora of Scots Pine (Pinus sylvestris) stands in the Netherlands was investigated in the years 1986 and 1987. Most old (50-80 year-old) stands were extremely poor compared to young (5-10 year-old) stands. The results were considered in relation to data on changes in the occurrence of the m:,coflou in the Netherlands during this century. 1t appeared that species which have declined were more frequent and abundant in young stands than in old stands. Especially remarkable was the mycoflora of the spontaneously established young stands on drift sands, with, among other species, four Tricholoma species. However, the species which were found to prefer the Dutch young stands, are reported to grow in old Scots pine forests in Estonia, Finland and Norway. The impoverishment of the old stands of Scots Pine in the Netherlands is therefore quite remarkable. 1t is argued that this impoverish-ment is caused by the high nitrogen deposition in the Netherlands. The possible mechanisms are discussed and measures to save the mycoflora are considered.

1. Inleiding

Grove-dennenbos heeft de naam uitgesproken saai te zijn. Floristisch kenmerkt het Nederlandse grove-dennenbos zich door de aanwezigheid van eentonige vlaktes van Bochtige smele, Bosbes en Pijpestrootje. Ondanks het sombere vooruitzicht ook in

20

mycologisch opzicht weinig variatie aan te treffen heb ik mij gedurende vier jaar toch verdiept in de mycologie van de grove-dennenbossen.

Dit gebeurde in het kader van mijn promotie-onderzoek aan de Landbouwuniversi-teit, waarin de vraag naar de oorzaak van de achteruitgang van mycorrhizapaddestoelen centraal stond. De verklaring werd gezocht in een combinatie van toegenomen luchtver-ontreiniging en veranderende vitaliteit van de Grove den. Om deze hypothese te onderzoe-ken deed ik verscheidene experimenten en veldwaarnemingen. De veldwaarnemingen werden gedaan om regionale verschillen in het vóórkomen van mycorrhizapaddestoelen te kunnen koppelen aan regionale verschillen in luchtverontreiniging en vitaliteit van Grove den.

Leeftijdsklasse

Terreintype

Code Beschrijving

J Jonge aanplant, 4-13 jaar 0 Oude aanplant, 50-80 jaar

Jls Jonge opstand, eerste generatie, spontaan opgeslagen op stuif-zand. Zandgrond zonder horizonontwikke!ing.

Jla Jonge aanplant, eerste generatie. Zandgrond zonder horizonont-wikkeling.

J2 Jonge aanplant, tweede of derde generatie. Zandgrond met podzol.

OZs Als OZ (zie hieronder); betreft 2 terreinen bij Schoor!, die vanwege hun bijzondere vegetatie (zie tekst) apart zijn onder-scheiden.

OZ Oude aanplant op zandgrond zonder horizonontwikke!ing. OP Oude aanplant op zandgrond met podzol.

Tabel 1. Leeftijdsklassen en terreintypen die in dit onderzoek zijn onderscheiden. 2. Werkwijze

Er werden verschillende typen terreinen onderzocht (tabel 1). Er werden jonge en oude terreinen geselecteerd omdat uit de literatuur bekend was dat de samenstelling van de mycorrhizapaddestoelenflora in jong bos verschilt met die in oud bos. De terreinen lagen bij Schoor!, Gieten, Diever, Dwingeloo, Emmen, Ommen, Nunspeet, Vierhouten, Ede, Arcen, Venlo, Deurne, Leende en Dorst. Enkele algemene kenmerken van de terreintypen zijn beschreven in tabel 2. Er werd onderscheid gemaakt in bos van de eerste generatie of ouder bos (tabel 2). Eerste-generatiebos is bos waar in het recente verleden geen bos stond. Voor jong bos kon dit precies worden nagegaan, maar voor oud bos was het vaak niet mogelijk dit met behulp van historische gegevens met zekerheid vast te stellen. Daarom werd hier onderscheid gemaakt tussen bossen met (type OP, zie tabel 2) en zonder horizonontwikkeling (typen OZ en OZs) van de bodem. Horizonontwikkeling, in dit geval podzolvorming, kan geassocieerd zijn met de ouderdom van het bos.

De twee terreinen in de duinen van Schoorl (type OZs) werden apart onderscheiden van de andere oude terreinen op zand (type OZ), omdat ze in een aantal opzichten sterk verschilden. De Schoorlse terreinen werden geselecteerd vanwege het lage niveau van luchtverontreiniging. De vergelijkbaarheid met andere OZ-terreinen was echter gering: in

de Schoorlse terreinen ontbrak praktisch de gehele kruidlaag en de bomen vertoonden een uiterst trage groei (tabel 2). Ze deden sterk denken aan een korstmos-dennenbos (Cladoni-o-Pinetum). In beide terreinen kwam ook de Dennenorchis (Goodyera repens) voor.

Terreintype Jls Jla J2 OZs

oz

OP Aantal terreinen 1986 2 4 8 2 13 4 Aantal terreinen 1987 4 4 8 2 12 4 Leeftijd Gaar) 8-13 4-10 6-11 60 50-80 50-80 Dikte humuslaag (cm) 0.5 0.5 0.5-2.0 0.5-1.0 1-3 3-5 Boomhoogte (m) 3-5 2.5-4.5 3-5 (2-)5-10 10-20 15-20

Aantal bomen I terrein 300c5oo 250-400 350-450 120-265 40-110 40-80

Kroonsluiting (%) 85-95 35-98 80-95 90-95 45-80 50-85

Kruidbedekking (%) <1 5-80 1-55 < 1-2 45-95 43-75

Tabel 2. Enkele karakteristieken van de terreintypen. De codes van de terreintypen zijn uitgelegd

in tabel 1.

Het onderzoek waarover hier verslag wordt gedaan werd verricht in 1986 en 1987. Het aantal terreinen dat in deze jaren is onderzocht is niet helemaal constant omdat in 1987 één terrein bleek te zijn gekapt en in dat jaar twee extra terreinen werden onder-zocht van de stuifzandterreinen (type Jls). De uitgezette terreinen waren 30 x 35 mgroot (oppervlak 1050 m2

). Ze werden gedurende de herfst ongeveer driewekelijks systematisch

afgezocht. Het onderzoek werd beperkt tot de mycorrhizapaddestoelen. Vanwege determinatieproblemen zijn in dit onderzoek Laccaria bicolor en L. proxima

samenge-voegd onder de naam L. proxima.

1986 1987

Terrein- Padde- Gewicht Gew/ Padde- Gewicht Gew/

type Soorten stoelen (g) Padd Soorten stoelen (g) Padd Jls 14 1617 2336 1.4 16 2212 2260 1.0 Jla 4.3 2091 1945 .9 7.0 670 437 .7 J729 953 464 .5 14 2775 1225 .4 OZs 9.0 2509 1435 .6 13 2968 1451 .5

oz

3.0 135 57 .4 3.1 104 37 .4 OP 2.0 591 183 .3 4.5 190 70 .4

Tabel 3. Gemiddeld aantal soorten, totaal aantal paddestoelen, totaal drooggewicht van de vruchtlichamen in grammen en gemiddeld gewicht per paddestoel per terrein per jaar, opgesplitst voor de zes terreintypen. Alle getallen hebben betrekking op mycorrhizapaddestoelen. De codes van de terreintypen zijn uitgelegd in tabel 1.

3. Resultaten

3.1. Aantal soorten, aantal paddestoelen en gewichten

In tabel 3 zijn de aantallen gevonden soorten en paddestoelen weergegeven. Met name het lage soortenaantal in de oude terreinen (behalve de terreinen van Schoor!, dus OZ en OP) valt op. Er werden daar gemiddeld per terrein en per jaar 2.0-4.5 soorten

gevonden en 104-591 paddestoelen (tabel 3). De andere terreintypen bleken veel rijker te zijn, met 4.3-16 soorten en 953-2968 paddestoelen. Deze vier rijke terreintypen bleken wat betreft aantal paddestoelen gemiddeld weinig uiteen te lopen. Wel was er grote variatie tussen de jaren. De meest arme terreinen (de oude terreinen excl. Schoor!) en de meest rijke terreinen (jonge opstanden op stuifzand (Jls) en Schoor! (OZs)) bleken wat dit betreft nog het meest constant te zijn. Opvallend is dat het gemiddelde paddestoelgewicht voor de verschillende terreintypen in beide onderzoeksjaren bleek te verschillen (tabel 3). Het gemiddeld paddestoelgewicht was in de jonge terreinen hoger dan in de oude terreinen. In de terreinen met de armste paddestoelflora was het gemiddelde paddestoelge-wicht het geringst (tabel 3).

3.2. Mycofloristische verschillen

De volledige soortenlijst van mycorrhizapaddestoelen is weergegeven in tabel 4. Een groot aantal soorten blijkt typisch voor te komen in jonge terreinen. In totaal komen 24 soorten uitsluitend voor in jonge terreinen. Voor de stuifzandterreinen (type Jls) zijn vier

Tricholoma-soorten opvallend. Tricholoma albobrunneum (det. Th.W. Kuyper; door mij eertijds gedetermineerd als T. imbricatum (Termorshuizen, 1991)) , T. equestre, T. portentosurn en T. robustum ( = T. focale) werden uitsluitend in dit terreintype gevonden.

Tricholoma robustum is een grote zeldzaamheid. Deze soort werd slechts in één terrein aangetroffen in lage aantallen. Daarentegen werden T. albobrunneum (20-413 vruchtlicha-men per terrein per jaar) en T. equestre (20-1097 vruchtlichamen per terrein per jaar) in alle vier stuifzandterreinen in grote hoeveelheden gevonden.

De oude terreinen onderscheidden zich van de jonge terreinen alleen door de signifi-cant grotere hoeveelheden Lactarius hepaticus en Russula ochroleuca. De Schoorlse terreinen leken opvallend veel op de jonge terreinen. Alleen door de aanwezigheid van

Cortinarius obtusus onderscheidden de Schoorlse terreinen zich duidelijk van de andere terreintypen. Slechts drie soorten werden in alle terreintypen gevonden: Laccaria proxima, Lactarius rufus en Paxillus involutus.

Tot slot nog een curiositeit over de Schoorlse terreinen. Naast het voor de leeftijd van deze terreinen zeer beperkte formaat van de bomen (er waren 60-jarige bomen die 2 meter hoog waren!) was de aanwezigheid van grote aantallen lilliputter-paddestoeltjes van

Lactarius hepaticus en Dennocybe semisanguinea, met hoeddiameters van resp. ca. 0.5 en 1.0 cm, een hele bezienswaardigheid. Hierbij ging het bijL. hepaticus om ruim 6500 en bij D. semisanguinea om 570 exemplaren.

3.3. Mycorrhizawortels

Aan de hand van grondmonsters is de mycorrhizabezetting van de wortels onder-zocht. De mycorrhizabezetting was ten minste 96.7%. Dil betekent dat hooguit 3.3% van de worteltopjes niet geïnfecteerd was door een mycorrhizaschimmel. De geconstateerde verschillen in de mycorrhizapaddestoelenflora tussen de terreintypen bleek dus niet samen te gaan met verschillen in mycorrhizabezetting. Dit geldt ook als gekeken werd naar de aantal mycorrhizawortels per volume-eenheid grond.

3.4. Relatie met veranderingen in de mycoflora

Van alle gevonden soorten paddestoelen is in de lijst van Amolds (1985) opgezocht wat voor verandering in voorkomen ze deze eeuw hebben ondergaan. Hierbij zijn,

conform Arnolds (1985), vijf klassen onderscheiden: onbekende verandering, niet-significante toename, geen verandering, niet-niet-significante afname en niet-significante afname. Vervolgens zijn de paddestoelen per soort of per exemplaar ingedeeld in deze klassen (figuur 1). Hieruit blijkt dat in de jonge terreinen veel meer (significant

+

niet-signifi-cant) achteruitgegane soorten aanwezig zijn dan in de oude terreinen. Ook in Schoor! komen veel soorten voor die achteruitgegaan zijn. In de jonge, aangeplante eerste-generatieterreinen (Jla) is ca. 75% van de paddestoelen geclassificeerd in de lijst van Arnolds (1985) als achteruitgegaan. Dit is toe te schrijven aan enorme hoeveelheden

Suillus bovinus in twee terreinen bij Emmen. De oude terreinen (uitgezonderd Schoor!)

zijn het minst bijzonder wat dat betreft. 4. Discussie

4.1. Rol van natuurlijke successie

Hoe kunnen de waargenomen mycologische verschillen tussen de terreintypen nu verklaard worden? Het fenomeen successie van mycorrhizapaddestoelen is al enige tijd bekend (Mason et al., 1982). Dit werd voor het eerst beschreven voor vrijstaande bomen, waarbij paddestoelen, die groeien op jonge wortels, aan de periferie van het wortelstelsel staan en paddestoelen, die groeien op oudere wortels, meer in het centrum staan. Deze twee groepen worden respectievelijk de 'early stage fungi' en 'late stage fungi' genoemd.

Op het eerste gezicht leken mijn waarnemingen hiermee goed te verklaren. In het bijzonder de aangeplante jonge terreinen voldeden hier heel redelijk aan vanwege de daar in grote hoeveelheden voorkomende 'early stage fungus' Laccaria proxima. Echter, er

bleken vele soorten te zijn die volgens Mason en medewerkers tot de 'late stage fungi' gerekend worden en die juist in de stuifzandterreinen talrijk zijn, zoals de

Tricholoma-soorten. Verder zouden volgens Dighton & Mason (1985) 'early stage' soorten in de regel een lagere biomassa hebben dan 'late stage' soorten. Mijn waarnemingen geven juist het omgekeerde te zien (tabel 3). Natuurlijke successie van mycorrhizapaddestoelen zal in Nederland wel een rol spelen, maar andere factoren spelen hier waarschijnlijk doorheen. Op de successie van mycorrhizapaddestoelen wordt hier niet verder ingegaan; hier wordt over enige tijd een artikel aan gewijd.

4.2. Vergelijking met buitenlandse gegevens

Zeer opmerkelijk was dat de gevonden ve<·schillen in de mycoflora in Nederlandse dennenbossen in het geheel niet in de buitenlandse literatuur werden teruggevonden. In onderzoek van Hintikka (1988) in Finland werden Boletus edulis, Chroogomphus rutilus, Coltricia perennis, Cortinarius mucosus, Hygrophorus hypothejus en Tricholoma portentosurn niet gevonden in grove-dennenbos van 5-15 jaar, maar wel in bossen vanaf

20 jaar tot ouder dan 70 jaar. Kalamees & Silver (1988) vonden in Estse grove-dennen-bossen Chroogomphus rutilus, Coltricia perennis en Hygrophorus hypothejus zowel in 25

als in 100 jaar oude opstanden. Ook het recente artikel van Jalink & Nauta (1994) over grove-dennenbos in Noord-Noorwegen geeft aan dat oudere bossen in het buitenland niet zo arm zijn als in Nederland. Andere bronnen, zoals Hc/liland (schrift. meded.) en het in

het Pools geschreven artikel van Rudnicka-Jezierska (1969) maken eveneens aannemelijk dat niet zozeer de rijkdom van het jonge Nederlandse grove-dennenbos, maar veeleer de armoede in het oude grove-dennenbos in Nederland bijzonder is.

Totaal aantal soorten 30 25 20 15 10 5 0 J1s J1a J2 OZs OZ OP Terreintype Aantal paddestoelen 3500 3000 2500 2000 1500 1000 500 0 J1s J1a J2 OZs OZ OP Terreintype Soorten met:

llllll!llli verandering onbekend

D

niet-sign toename § geen verandering - niet-sign. afname - sign. afname Paddestoelen met: verandering onbekend

D

niet-sign toename ~ geen verandering

B

niet-sign. afname - sign. afname

Figuur 1. Totaal aantal soorten en aantal paddestoelen per terreintype in relatle tot de verandering van deze soorten in frequentie volgens Arnolds (1985) deze eeuw in Nederland. Het totale aantal soorten betreft het totale aantal dat in 1986 en 1987 per terreintype is gevonden. Het aantal paddestoelen is als volgt berekend. Per terrein is steeds voor iedere soort gekeken in welk jaar (1986 of 1987) deze het meest algemeen was. Het aantal paddestoelen per terrein is nu berekend door deze aantallen per soort te sommeren. In de grafiek staan de terreingemiddelden per terreintype uitgezet.

4.3. Relatie met stikstofdepositie

Het voorkomen van mycorrhizapaddestoelen in oud grove-dennenbos in Nederland blijkt gecorreleerd te zijn met de hoeveelheid ammoniak- en stikstofoxidedepositie (het totaal van ammoniak- en stikstofoxidedepositie wordt hier verder aangegeven als stikstof-depositie) (Termorshuizen, 1991). Deze correlatie werd niet gevonden voor jong bos. Hoge stikstofdepositie (in de orde van grootte van 50-100 kg N/ha/jaar) komt slechts op enkele plaatsen ter wereld voor en wordt voor het grootste deel veroorzaakt door ammoniakvervluchtiging uit mest. Ammoniak slaat snel neer, wat het plaatselijke karakter van deze vorm van stikstofdepositie veroorzaakt. Voor ongeveer 30% van de stikstofdepo-sitie zijn de stikstofoxiden (auto's, industrie) verantwoordelijk. Deze slaan niet zo snel neer en worden dus wijd verspreid. Van nature is stikstof een voor planten beperkende factor.

Het effect van stikstofdepositie op mycorrhiza's kan op twee manieren verklaard worden: ten eerste een effect van stikstofdepositie op de plant, waardoor deze minder 'aantrekkelijk' wordt voor de mycorrhizaschimmel, en ten tweede een effect van stikstofdepositie op de bodem. In het laatste geval kan gedacht worden aan direct toxische effecten of indirecte effecten zoals veranderingen in de microbiële flora en fauna en strooiselophoping. Mogelijk spelen verschillende van deze processen tegelijk een rol. Hier wordt in een toekomstig artikel meer uitgebreid op ingegaan.

Heel interessant is dat de mycorrhizabezetting in de onderzochte bossen nog steeds 96-100% blijkt te zijn. Mogelijk treden er veranderingen op in de bodem, veroorzaakt door stikstofdepositie, die vooral of alleen het fructificatieproces negatief beïnvloeden. Een andere verklaring kan zijn dat het koolstofaanbod van de plant aan de schimmel is verminderd, waardoor minder vruchtlichamen gevormd worden. Het verminderde koolstofaanbod kan verklaard worden door de invloed van stikstofdepositie op de boom.

Waarom hebben we dan nu in Nederland nog wel mycologisch rijk jong bos? Hiervoor is een aantal redenen aan te wijzen. Lage opstanden, speciaal als ze zijn gesitueerd tussen hoge bomen, vangen minder wind en onderscheppen dus ook minder ammoniak. Getallen hierover zijn mij echter niet bekend. Deze redenatie gaat niet op voor de vrij gelegen stuifzandterreinen, maar de hier onderzochte terreinen liggen allemaal wel vrij ver verwijderd van intensieve veehouderijbedrijven. Een andere factor is dat het omwoelen van de bodem tijdens kap en het daaropvolgende inplanten mineralisatie en uitspoeling van nitraat naar het grondwater tot gevolg heeft. Hierdoor neemt de hoeveelheid stikstof in de bodem af. Tot slot is de stikstofbehoefte van jonge bomen mogelijk groter dan die van oude, waardoor ze bij de huidige stikstofdeposities voor de

eerste

±

15 levensjaren nog geen 'last' hebben van de verstoorde voedingsstoffenbalans.

Een aspect dat bovenstaande gedachtengang ondersteunt is dat oud bos in mycolo-gisch opzicht verrijkt kan worden door het afplaggen van de humuslaag, of, in andere woorden, het wegnemen van een grote hoeveelheid stikstof. Dit is inmiddels al in een

aantal studies bevestigd (o.a. Jansen & Van Dabben, 1987). Het is overigens niet zo dat

jong bos immuun is voor stikstofdepositie. In zowel een veldproef als een laboratorium-proef met jonge planten vond ik bij hoge stikstofgiften negatieve effecten op de mycorrhi-za's en de produktie van paddestoelen (Termorshuizen, 1991).