INSTITUUT VOOR PLANTENZIEKTENKUNDIG ONDERZOEK
WAGENINGEN
LEVENSWIJZE EN
B E S T R I J D I N G S M O G E L I J K H E D E N
VAN DE E R W T E T R I P S
[KAKOTHRIPS ROBUSTUS UZEL)
W I T H A SUMMARYBIOLOGY AND C O N T R O L OF T H E PEA T H R I P S
C.J. H. FRANSSEN
C E N T R U M V O O R
L A N D B O U W P U B I . I K A T I ES p u d o c L A N D B O U W D O C U M E N T A T I F.
INHOUD
Biz.
I. INLEIDING 5 I I . SYSTEMATIEK EN GEOGRAFISCHE VERSPREIDING 6
I I I . Z I E K T E B E E L D 9
1. Ziektebeeld veroorzaakt door d e volwassen tripsen 9
2. Ziektebeeld veroorzaakt door d e larven 10
I V . LEVENSWIJZE 13
1. Ei 13 2. Larve v a n h e t eerste stadium 14
3. L a r v e v a n h e t tweede stadium 15 4. V o o r p o p 18 5. P o p 19 6. Volwassen trips 19 7. Ontwikkelingscyclus 22 8. Voedselplanten 23 V . B E P E R K E N D E FACTOREN 26 1. Overvloedige neerslag 26 2. Vijanden 26 V I . FENOLOGIE 29
1. O n t w a k e n v a n d e larven uit d e diapause 29 2. H e t boven d e grond k o m e n v a n d e tripsen 29
3. Literatuurgegevens over d e fenologie 29 4. Eigen w a a r n e m i n g e n over d e fenologie 31 5. Fenologie v a n d e larven en d e ontwikkeling v a n het erwtegewas . . . 32
V I I . SCHADE EN ECONOMISCHE BETEKENIS 33
1. Schade 33 2. Economische betekenis 35
V I I I . F A C T O R E N DIE DE PLAAG KUNNEN BEÏNVLOEDEN 37
1. K l i m a a t 37 2. Grondsoort 37 3. Cultuurwijze 37 4. Intensiteit v a n d e erwtecultuur 38
I X . BODEMONTSMETTING 3 9
De auteur, dr. C. J . H. Franssen, is entomoloog bij het Instituut voor Plantenziektenkundig Onder-zoek te Wageningen.
4
X . B E P E R K E N OF VOORKOMEN VAN SCHADE DOOR LANDBOUWKUNDIGE
MAAT-REGELEN 40
1. C u l t u u r m a a t r e g e l e n 40 2. Variëteitenkeuze 40
X I . BESTRIJDING MET CHEMISCHE MIDDELEN 42
1. W e r k z a a m h e i d v a n de middelen 42 2. Toxiciteit van p a r a t h i o n 46 3. Smaakbederf 46 X I I . BESTRIJDINGSADVIES 47 SUMMARY 48 L I T E R A T U U R 49 ILLUSTRATIES 52
I. INLEIDING
Aanleiding tot de bestudering v a n de erwtetrips was een verzoek van het Rijks-landbouwconsulentschap Schagen, dat zich ongerust maakte over het veelvuldig optreden van dit insect in 1952 in de Wieringermeerpolder. Eind 1955 werd het eigenlijke onderzoek begonnen. Vóór die tijd konden er in verband met a n d e r onder-zoek slechts enkele incidentele veldwaarnemingen worden verricht.
In 1958 en 1959 werden twee korte artikelen over de erwtetrips gepubliceerd (FRANSSEN, 1958 en 1959). Overigens zijn er in de Nederlandse literatuur slechts spaarzame gegevens over dit insect te vinden. I n Zwitserland werd de levenswijze v a n de erwtetrips uitvoerig bestudeerd door K U T T E R en WINTERHALTER (1933) en in Duitsland door B U H L (1937).
Ofschoon de erwtetrips in Nederland vrij belangrijke oogstdepressies k a n veroorzaken, wordt de schade vaak onderschat. Deze tripssoort is, w a t landbouwerwten b e -treft, voornamelijk v a n belang voor ons zuidwestelijk kleigebied. W a t de
tuinbouw-erwten betreft, is tot n u toe alleen schade opgetreden in volkstuintjes.
D e erwtetrips is gelukkig gemakkelijk en afdoende te bestrijden.
D e voormalige assistent bij het I . P . O . , de heer P. HUISMAN, heeft een belangrijk aandeel in het werk gehad, vooral bij het onderzoek v a n een groot aantal grond-monsters op de aanwezigheid v a n larven. Ook zijn opvolger, de heer W . M A N T E L , was een grote steun bij het onderzoek. Voorts werd veel medewerking ondervonden v a n de heren S. J . HOEFMAN en T . TANIS, beiden rayonassistenten in het rijkslandbouw-consulentschap Dordrecht.
II. S Y S T E M A T I E K EN G E O G R A F I S C H E
V E R S P R E I D I N G
R I T Z E M A B O S (1899) was nog v a n mening, d a t de erwtetrips identiek zou zijn met één d e r graanblaaspoten :
„Ik wil hier echter melding maken van eene Thripssoort, die in de laatste jaren meer en meer schade-lijk wordt aan de erwten, en die vooral in 1898 van zich deed spreken in verschillende streken van het Oldambt en van Limburg. Alleen in den Atlas der Krankheiten und Beschädigungen der landwirt-schaftlichen Kulturpflanzen van KIRCHNER en BOLTHAUSEN (II, Serie, Taf. X V I I ) vind ik deze be-schadiging afgebeeld en in enkele woorden besproken. Volgens KIRCHNER is de Thrips, die de erwten-planten beschadigt, geene andere dan de gewone graanblaaspoot ( Thrips cerealium HALIDAY) " .
D e graanblaaspoten behoren tot h e t geslacht Limothrips ; zij vertonen door de don-kere kleur bij oppervlakkige beschouwing inderdaad enige gelijkenis m e t de erwte-trips. Bovendien w o r d t Limothrips cerealium HALIDAY behalve op g r a n e n ook veel-vuldig op erwten en andere vlinderbloemigen aangetroffen. Zij richt d a a r o p echter geen schade a a n .
D e eigenlijke erwtetrips wordt m e t d e wetenschappelijke n a a m Kakothrips robustus U Z E L aangeduid ; zij is gemakkelijk t e onderscheiden v a n de soorten van het geslacht
Limothrips. Zij is i n h e t bezit v a n een zogenaamde ovipositor, w a a r m e d e de eieren
in het planteweefsel worden gelegd ; o m deze reden wordt ze tot d e suborde v a n de
Terebrantia HALIDAY gerekend. Systematisch hoort deze soort thuis in de superfamilie
der Thnpoidea H O O D , de familie d e r Thripidae U Z E L en de subfamilie d e r Thripinae K A R N Y . T o t deze subfamilie behoren ook allerlei andere economisch belangrijke blaaspoten zoals bijv.de vroege akkertrips {Thrips angusticeps U Z E L ) en de vlastrips
( Thrips linarius U Z E L ) .
D e erwtetrips werd in 1895 door U Z E L beschreven onder d e n a a m Physopus robustus. H e t geslacht Kakothrips werd in 1914 door WILLIAMS gegrondvest.
D e belangrijkste kenmerken v a n Kakothrips robustus zijn de volgende: de voel-sprieten bestaan uit 8 leden, de maxillaire tasters zijn drieledig, de labiale palpen zijn tweeledig; de interocellaire h a r e n staan ingeplant tussen de achterste ocellen. I n de beide voorhoeken v a n de prothorax bevindt zich één lang borstelhaar, d a t langer is d a n d e overige h a r e n op de voorrand v a n d e p r o t h o r a x ; in elke achterhoek v a n de p r o t h o r a x staan twee lange borstelharen ingeplant. D e mannetjes h e b b e n a a n elke zijde v a n het achtste achterlijfssegment een hoornachtig uitsteeksel, d a t bij het wijfje rudimentair is. D e belangrijkste kenmerken v a n de erwtetrips zijn vastgelegd in de figuren 1 tot en m e t 8.
D e larven h e b b e n lange borstelharen; de cuticula v a n het achterlijf is glad; het negende en het tiende achterlijfssegment zijn donker; h e t negende heeft op de r u g -zijde twee doorzichtige haakjes, het tiende twee rechte doornen.
H e t geslacht Kakothrips telt één enkele soort.
Synoniemen zijn onder meer Thrips pisivora W E S T W . , Physopus pisivora W E S T W . , Kakothrips pisivora W E S T W . , Frankliniella robusta WILLIAMS en Euthrips robusta BAGNALL.
FIGUUR 1.
Kop i;n prothorax van het wijfje met de belangrijk-ste beharingskenmerken.
Head and prothorax of the
female with the most charac-teristic hairs.
FIGUUR 2.
Zesde sterniet van het mannetje.
•Sixth sternum of the male.
FIGUUR 3.
Zesde sterniet van het wijfje.
Sixth sternum of the female.
FIGUUR 4.
De achterlijfspunt van het wijfje.
The last abdominal segments of the female.
FIGUUR 5.
De achterlijfspunt van het mannetje
The last abdominal segments of the male.
FIGUUR 6.
Linker voelspriet van het wijfje.
Left antenna of the female.
FIGUUR 7.
Wijfje : tibia en tars van de rechter voorpoot.
Female : tibia and tarsus of the right fore leg.
FIGUUR 8.
Linker voorvleugel van het wijfje zonder franje-haren.
Left fore wing of the female without marginal setae.
De figuren werden getekend door W . P . M A N T E L .
bekend uit Finland (LINNANIEMI, 1916), Letland (OZOLS, 1929), Zweden (AHLBERG, 1932), Noorwegen (SCHOYEN, 1916), D e n e m a r k e n (ROSTRUP en THOMSEN, 1928), Duitsland (BUHL, 1937), Engeland en Ierland (FRYER, 1914), Frankrijk (VUILLET, 1914), Zwitserland ( K U T T E R , 1933), Bohemen (WILLIAMS, 1915), Italië (WILLIAMS, 1915), Palestina (RIVNAY, 1933) en de Kaukasus ( V A N EECKE, 1931).
III. ZIEKTEBEELD
Het: ziektebeeld is in hoge m a t e afhankelijk v a n de ontwikkeling v a n het erwtege-was op het m o m e n t van het verschijnen v a n de volerwtege-wassen tripsen en de larven. Deze beide: ontwikkelingsstadia van Kakothrips robustus veroorzaken echter geheel uit-eenlopende ziektesymptomen.
1. ZIEKTEBEELD VEROORZAAKT DOOR DE VOLWASSEN TRIPSEN
Verschijnen de tripsen reeds in de erwten vóór de aanwezigheid v a n bloemknop-pen, d a n tasten ze de groeipunten a a n en veroorzaken een karakteristiek ziektebeeld, dat hier te lande nog niet werd waargenomen, doch d a t door B U H L (1937) als volgt wordt beschreven :
„Sind noch keine Knospen vorhanden, so dringt der Thrips in die jungen Triebspitzen ein und saugt an der noch nicht ausgeschossten Blütenständen. Die Pflanzen bleiben im Wachstum zurück und wer-den gestaucht. Die Blüten werwer-den fleckig und kräuseln sich. Nach dem Ausschossen sind an wer-den Sten-geln, die im Gegensatz zu gesunden hart und steif sind, längliche schwarze Saugflecke zu erkennen. Der unterste achselständige Blütentrieb ist nicht ausgebildet. An seine Stelle tritt später ein Laubspross. Die oberen Blätter und Blüten stehen unnatürlich dicht bei einander. Bei sehr frühen und schweren Befall kann der Fruchtsatz bei einzelnen Pflanzen vollständig unterbleiben. Die zahlreich austreibenden Achsensprosse liefern, falls noch rechtzeitig Regen fällt, einige kümmerliche Spätblüten, deren Frucht-ansatz aber bedeutungslos bleibt".
D e beschrijving v a n B U H L komt zeer veel overeen met het ziektebeeld, d a t door de vroege akkertrips ( Thrips angusticep U Z E L ) in het erwtegewas wordt veroorzaakt.
Ei dient rekening mee gehouden te worden, dat het boven beschreven ziektebeeld eventueel zou k u n n e n voorkomen in zeer laat gezaaide erwten. Sommige conserven-fabrieken zaaien de erwten namelijk wel eens zeer laat om spreiding te krijgen in de oogst.
In. Nederland verschijnen de eerste tripsen doorgaans in een veel later ontwikke-lingsstadium v a n de erwteplant, namelijk bij de zeer vroege tuinbouwrassen tijdens of na de volle bloei en bij de landbouwerwten kort vóór of tijdens de eerste bloei.
Indien de tripsen kort vóór de bloei in de erwten verschijnen, voeden ze zich in de groeitoppen op de jonge bladeren, die d a n een zilverachtige glans krijgen. D e planten ondervinden echter in d a t ontwikkelingsstadium weinig nadeel v a n de tripsen, ook niet bij aanwezigheid v a n grote aantallen (20 stuks of meer per groeipunt). Blijkens tal v a n veldwaarnemingen worden de gesloten bloemknoppen in d a t ontwikkelings-stadium niet aangetast door de volwassen tripsen; zijn er echter al k n o p p e n zover ge-opend, d a t d a a r i n tripsen k u n n e n binnendringen, d a n krijgen de kroonblaadjes een vuilgroene of bruine kleur; bij aanwezigheid v a n vele tripsen g a a n ze niet verder open. Dit verschijnsel wordt met de n a a m „stille bloei" aangeduid.
I n bloemen, die niet zijn opengegaan, worden de tripsen soms in grote aantallen aangetroffen. BUHL (1937) geeft op, dat de meeldraadbuizen van gesloten bloemen soms zoveel eieren bevatten, dat ze een schurftachtig uiterlijk hebben.
10
Bij a a n h o u d e n d koel weer, als de tripsen weinig actief zijn, kan de „stille bloei" toch nog tot peulzetting leiden; bij droog en w a r m weer echter verschrompelen de niet geopende bloemen zonder vruchtvorming.
H e t verschijnsel van de „stille bloei" was reeds a a n RITZEMA BOS (1899) bekend :
„De blaaspoten vestigen zich bijkans uitsluitend op de jonge deelen, dus hoofdzakelijk in de top der erwtenplant. Zij bevinden zich in de knoppen, voor zij zich openen, en zij zijn oorzaak dat de bloem-knoppen gesloten blijven en eene bruine kleur aannemen."
Overigens kan worden opgemerkt, dat de „stille bloei" in Nederland in de land-bouwerwten betrekkelijk zeldzaam voorkomt en zodoende v a n weinig belang is.
N a het inzetten van de bloei begeven de tripsen zich bij voorkeur n a a r de geheel
geopende bloemen. Zijn ze in niet te grote aantallen aanwezig, bijvoorbeeld één of
twee per bloem, d a n treedt er geen duidelijk w a a r n e e m b a a r ziektebeeld op, doch bij aanwezigheid v a n grotere aantallen tripsen k u n n e n de bloemen een enigszins ver-welkt uiterlijk vertonen. Bloemen met tripsen ontwikkelen zich echter op de normale wijze tot peulen.
Zoals reeds werd opgemerkt verschijnen de eerste tripsen in de vroege tuinbouwrassen in d e regel kortere of langere tijd n a het begin v a n de bloei ; wegens de grote voorkeur van de tripsen voor de bloemen doet het verschijnsel van de stille bloei zich bij deze rassen alleen voor, indien zeer laat is gezaaid.
U i t het bovenstaande blijkt, dat bij normale zaaitijd de volwassen erwtetrips geen m e r k b a r e schade aanricht.
2. ZIEKTEBEELD VEROORZAAKT DOOR DE LARVEN
D e larven leven vooral in de toppen v a n de planten. H e t door hen veroorzaakte ziektebeeld is het meest opvallend bij de peulen. D e cellen v a n de opperhuid worden aangestoken en leeggezogen ; zij vullen zich d a a r n a met lucht waardoor zilverachtige verkleuringen ontstaan (zie foto no. 5).
Dit beeld komt het eerst tot uiting onder of vlak bij de kelkblaadjes, m a a r ook wel daar, w a a r een kroonblaadje op een peul is blijven vastkleven; op al deze plaatsen h o u d e n de jonge larven zich namelijk bij voorkeur op. Later verspreiden zij zich over de peulen, vooral n a de vervelling ; d a n kan de zilverachtige verkleuring ook elders op de peulen optreden. D e verdroogde uitwerpselen zijn zichtbaar als zwart gekleurde stipjes en vlekjes.
I n een later stadium verdrogen de beschadigde cellen, w a a r n a ze b r u i n verkleuren ; ook k u n n e n er d a n roodachtig gekleurde vlekjes ontstaan, die door AHLBERG (1932) „ K o r k r o s t " worden genoemd. O p het door de larven beschadigde planteweefsel k u n n e n schimmels tot ontwikkeling komen, die de peulen zwart doen verkleuren.Dit verschijnsel, d a t reeds aan WARBURTON (1908) bekend was, k w a m in 1955 veelvuldig voor in de polder West Nieuwland bij O u d d o r p .
W o r d e n de zeer jonge peultjes zwaar aangetast, d a n verdrogen ze zonder zaadzetting. I n Nederland beperkt dit verschijnsel zich tot de peulen van de bovenste étages
11
(zie foto's no. 6 en 7). BUHL (1937) v e r m e l d t , dat h e t zich in Duitsland k a n v o o r d o e n bij de peulen in de onderste étages bij infectie v a n het erwtegewas in een jeugdig ontwikkelingsstadium; d a n kan volgens hem een totale misoogst het gevolg zijn.
B:j zware aantasting in een verder stadium gaan de peulen zich k r o m m e n ; zij worden leerachtig. Deze peulen bevatten minder en kleinere zaden dan normale en volledig uitgegroeide (zie foto no. 4). B U H L (1937) vond in 70 aangetaste peulen 273 zaden tegenover 439 in 70 normale peulen.
RITZEMA Bos (1899) bericht over de aantasting v a n de jonge peulen:
„Ook de jonge, ja de reeds meer dan half volwassen peulen lijden zeer door de aanval van de thrips. Zoo'n aangetaste jonge peul blijft klein, wordt krom en verdraaid, en is over een groot gedeelte van haar oppervlakte met bruine vlekjes, ook met knobbeltjes bedekt".
T e n gevolge v a n de groeistoornissen k u n n e n zwaar aangetaste peulen vaak kleine barstjes en scheurtjes vertonen, die zich k u n n e n verwijden en verdiepen, zodat er zaden k u n n e n uitvallen. Ook in Nederland kan op deze wijze grote schade worden aangericht. Dit verschijnsel werd meermalen w a a r g e n o m e n te R o z e n b u r g door de
H e e r T . T A N I S .
Volgens B U H L (1937) zou het ziektebeeld, veroorzaakt door de larven, zich uit-sluitend tot de peulen beperken. Bij zware aantasting van het erwtegewas blijven echter de topbladeren kleiner d a n normaal en k u n n e n een enigszins kroezig uiterlijk hebben. Ze vertonen vooral a a n de onderkant de voor tripsaantasting karakteristieke zilverachtige verkleuring (zie foto no. 7). Later k u n n e n ze evenals de peulen zwart worden ten gevolge van de boven genoemde schimmelaantasting. H e t ziektebeeld van de bladeren was reeds in 1899 bekend aan RITZEMA BOS, die het als volgt be-schrijft :
„terwijl de bladeren klein blijven, kroes worden en met witte, door een bruine rand omgeven plekjes bezaaid zijn; ook vertoonen de bladeren zeer kleine soms zo goed als geheel aan het oog onttrekkende, wratvormige plekjes".
Niet alleen de peulen en de bladeren kunnen door de larven worden aangetast, doch ook de bloemknoppen, die d a n verdrogen en afvallen en zich dus niet tot peulen ontwikkelen. Dit verschijnsel komt in Nederland, vooral in het zuidwesten, veelvuldig vooi' bij de bloemknoppen in de bovenste étages ; n a het verschijnen v a n de larven houdt de bloei d a n op (zie foto's n o . 6 en 7). V a a k echter wordt dit verschijnsel ver-oorzaakt door een gecombineerde aantasting v a n de larven v a n de erwtetrips en de erwtebladluis (Acyrthosiphon pisum H A R R I S ) . H e t ziektebeeld van de bloemknoppen schijnt andere onderzoekers te zijn ontgaan, w a n t in de geraadpleegde literatuur kon daarover niets gevonden worden. Er moet echter op gewezen worden, d a t bloem-k n o p p e n oobloem-k door andere oorzabloem-ken bloem-k u n n e n verdrogen en afvallen, bijv. door droogte en door k n o p m a d e .
I n Nederland wordt bij normale zaaitijd de schade vrijwel uitsluitend door de larven aangericht.
V O N OETTINGEN (1951) beschrijft een ziektebeeld, d a t door Thrips tabaci L I N D E -MAN aan de erwtepeulen wordt veroorzaakt. Deze soort misvormt de peulen echter niet en veroorzaakt ook geen merkbare oogstdepressies.
12
H e t z i e k t e b e e l d , d a t v o l g e n s V O N O E T T I N G E N ( 1 9 5 1 ) v e e l v u l d i g i n D u i t s l a n d v o o r -k o m t , w e r d i n N e d e r l a n d n o g n i e t w a a r g e n o m e n . G e n o e m d e a u t e u r b e r i c h t :
„Bei den im Sommer 1945 auf den Markt gebrachten Ware konnten wir häufig genug ganz grosse Partien beobachten, die durch Thrips labaci zu 100% befallen waren und fast gänzlich ihre normale Färbung verloren hatten".
IV. L E V E N S W I J Z E
1. EiDe grijswit gekleurde eieren zijn niervormig. Enige tijd vóór h e t uitkomen v a n de eieren zijn de embryonen reeds door de eischaal heen zichtbaar ; vooral de ogen vallen dadelijk op als twee donkere vlekjes. D e lengte bedraagt ongeveer 0,35 m m , de breedte circa 0,2 m m .
D e eieren worden in het planteweefsel gelegd; meestal steken ze als een bobbeltje daarboven uit. K U T T E R en WINTERHALTER (1933) vermelden ter zake het volgende:
„Bei der Eiablage schlitzt das Weibchen mit seinem Legeapparat das pflanzliche Gewebe in gleicher Weise auf, wie dies auch die anderen Arten der Unterordnung der Terebrantiën tun. Die Eier werden je in eine durch den Ovipositor hergestellte schlitzförmige Tasche in die Tiefe der oberflächlichen
Schichten des Pflanzengewebes gelegt. Der Hinterteil des Eies kommt an der Grund des Einschnittes zu liegen, der vorgewölbte Kopfabschnitt ragt meist etwas aus der Oeffhung hervor".
De meeste eieren worden in de meeldraadbuizen gelegd, vooral in het basale ge-deelte; dit zijn de buisvormige lichaampjes, die bestaan uit de m e t elkander vergroeide helmbuizen. D a a r o p hebben reeds vele onderzoekers gewezen, o.a. W I L L I -AMS '1915):
„The eggs are laid chiefly in the tissues of the stamen sheath". B U H L (1937) v e r m e l d t ter z a k e :
„Die Eier sind hier oft in 2 Bändern angeordnet, die von der Mitte der Seitenränder schräg nach unten laufen und in einem spitzen Winkel zusammenstoszen".
Genoemde onderzoeker vond p e r meeldraadbuis („Staubfadenrohr") tot maxi-m a a l 92 eieren ; K U T T E R en WINTERHALTER ( 1933) tot 80 stuks ; zelf trof ik d a a r i n hoogstens 20 eieren a a n .
Evenals K U T T E R (1933) vond ik vrij veel eieren in d e zeer jonge peulen. Ook elders kunnen eieren worden gelegd. K U T T E R (1933) bericht:
„Auch andere Blütenparliën, Endtriebe und junge Blätter werden mit Eier belegt".
FRYER (1914) vond eieren in de kroonblaadjes d e r bloemen.
Aangezien de eieren zich geheel of grotendeels in het planteweefsel bevinden, zal de relatieve luchtvochtigheid wel geen grote rol spelen bij de ontwikkeling v a n de embryonen in de eieren.
Het eistadium d u u r t betrekkelijk l a n g ; FRYER (1914) geeft 9 dagen op, WILLIAMS
(1915) 7 tot 10 d a g e n , V A N EEGKE (1922) 8 d a g e n , A H L B E R G (1932) 8 dagen, K U T T E R en W I N T E R H A L T E R (1933) 5 tot 10 d a g e n en B U H L (1937) 5 tot 8 d a g e n m e t een
gemiddelde v a n 7 dagen. Volgens deze laatste auteur (1937) is de t e m p e r a t u u r de b e -langrijkste factor, die op de d u u r v a n het eistadium v a n invloed is; dit is in overeen-stemming met de uiteenlopende cijfers, die de zo juist genoemde onderzoekers
ver-14
melden. I n 1957 d u u r d e volgens eigen waarnemingen het eistadium tijdens een warme periode in het vrije veld ongeveer 5 dagen.
2. L A R V E VAN HET EERSTE STADIUM
D e kleur van de jonge larfjes is aanvankelijk grijswit met uitzondering van de ogen en de beide laatste achterlijfssegmenten, die donker gekleurd zijn. N a enige dagen wordt de kleur meestal bleek geel tot licht oranje. De lengte bedraagt 0,5 tot 1,1 m m .
H e t uitkomen v a n de jonge larven uit de eieren is door K U T T E R (1933) en B U H L (1937) beschreven. A a n de publikatie v a n de laatste auteur is het volgende ontleend :
„Das Tier zwängt sich in und mit der Eihülle bis zum Ansatz des Abdomens aus der Eiwiege heraus. Dann erst treibt die Kopfgegend blasig auf, die Eihülle platzt und der Kopf wird frei. Die nachunter geschlagenen Fühler spreien sich von der Körper ab. In leicht kreisenden Bewegungen windet sich die Larve mehr oder mehr aus der Eihülle. Sobald die Extremitäten frei sind, hält sich das Tier mit der Beinen an der Pflanzengewebe fest und zieht so das Abdomen aus der Eihülle".
E e n en a n d e r is geheel in overeenstemming met de eigen waarnemingen. Volgens B U H L (1937) neemt het beschreven beeld 5 tot 10 m i n u t e n in besiag, doch volgens K U T T E R (1933) zou het langer d a n een h a l f u u r kunnen d u r e n ; voor het uitkomen v a n twee larven werd een tijdsduur van 8 respectievelijk 12 m i n u t e n genoteerd.
D e pas uitgekomen larfjes hebben een opvallend kort en dik achtet lijf; n a het op-nemen v a n voedsel begint dit zich echter spoedig te strekken en de normale slanke vorm a a n te nemen. Voor het opnemen v a n voedsel steken de larven de plantecellen a a n met de mondstekel, w a a r n a ze het uitvloeiende sap opzuigen.
De larfjes van Kakothrips robustus begeven zich na het verlaten v a n het ei ten dele n a a r de groeitoppen, w a a r ze zich vooral te goed doen a a n de bloemknoppen en de bloemen. Deze ontwikkelen zich niet meer tot peulen, zodat a a n de bloei een voor-tijdig einde kan worden gemaakt (zie foto no. 6 en 7) ; dit verschijnsel k a n ook door de erwtebladluis {Acyrthosiphon pisum HARRIS) w o r d e n veroorzaakt. W a t de bloemen betreft voeden de larven zich op de kroonblaadjes en op de fneeldraden; dit was reeds bekend a a n F R Y E R (1914). Behalve in de bloemen en op de bloemknoppen worden de jonge larven aangetroffen op de jonge bladeren in de groeitoppen, en wel vooral op de onderzijde.
D e larven v a n het eerste stadium leven echter voornamelijk op de zeer jonge peukjes, die nog door de verwelkte of verdroogde bloemblaadjes zijn omgeven; n a het afvallen v a n de kroonblaadjes h o u d e n ze zich bij voorkeur op achter de kelk-blaadjes, die de peulen blijven omgeven.
I n 1952 werden in de Wieringermeerpolder vele larven aangetroffen in erwte-peulen op een perceel capucijners; ze voedden zich op de zaden. D e larven k u n n e n in de peulen binnendringen door een kleine spleetvormige opening, die soms wordt aangetroffen a a n d e buikzijde v a n de peulen onder de kelkblaadjes. V e r t o n e n de peulen diepe barsten (zie hoofdstuk I I I ) , d a n k u n n e n de larven ook d a a r d o o r
binnen-15
dringen e n de zaden bereiken. Dit werd in 1957 door de heer P. HUISMAN waarge-nomen .
Tijdens de vervelling verbergen d e larven zich zoveel mogelijk; ze n e m e n d a n geen voedsel op. WILLIAMS (1915) geeft voor de d u u r v a n het eerste larvestadium 8 tot
9 d a g e n o p , V A N EEGKE (1922) 7 d a g e n , K U T T E R (1933) en K U T T E R en W I N T E R
-HALTER (1933) 8 tot 9 dagen, BUHL (1937) 4 tot 7 dagen m e t een gemiddelde v a n 6 dagen. I n 1957 d u u r d e dit stadium volgens eigen w a a r n e m i n g e n tijdens een zeer w a r m e periode in het vrije veld 4 dagen. Ongetwijfeld zal de t e m p e r a t u u r een grote invloed uitoefenen op de d u u r van het larvestadium.
3. L A R V E VAN H E T TWEEDE STADIUM
De kleur is oranje, somtijds meer oranjegeel; de ogen en d e beide laatste achter-lijfssegmenten zijn zwart tot donkerbruin. D e lengte loopt uiteen v a n 1,4 tot 1,8 m m
(zie foto no. 1).
a. Op de planten
D e larven v a n het tweede stadium leven eveneens bij voorkeur op de peulen, hoe-wel ze ook op d e bloemknoppen e n o p d e j o n g e bladeren i n d e groeitoppen veel-vuldig worden aangetroffen; in de bloemen zijn ze betrekkelijk zeldzaam.
N a d a t de larven volgroeid zijn, laten ze zich n a a r b e n e d e n vallen e n kruipen i n d e grond weg zonder zich eerst ver in horizontale richting te verplaatsen.
Volgens F R Y E R (1914) zouden het eerste en tweede larvestadium op d e plant t e -zamen ongeveer 1 m a a n d duren. WILLIAMS (1915) en K U T T E R (1933) geven voor d e d u u r v a n het tweede larvestadium op d e plant 6 dagen o p , B U H L (1937) 4 t o t 10 dagen m e t een gemiddelde v a n 7 dagen. Tijdens d e hittegolf v a n 1957 d u u r d e d i t stadium blijkens eigen veldwaarnemingen ongeveer 4 tot 5 dagen. D e larvale ontwik-kelingsduur boven d e grond bedroeg toen 8 t o t 9 dagen.
b. In de grond
D e larven begeven zich diep i n d e grond. WILLIAMS (1915) v o n d d e larven o p een diepte v a n 8 t o t 30 c m , AHLBERG (1932) op een diepte v a n 20 t o t 30 c m . Volgens K U T T E R en WINTERHALTER (1933) kruipen zij in losse grond 25 tot 35 cm diep weg, doch in vaste grond m i n d e r d i e p ; als maximale diepte geven K U T T E R en W I N T E R -HALTER (1933) 40 c m op. A a n h u n publikatie is het volgende ontleend :
„Diese zeitraubenden Bodenanalysen kann die auffallende Tatsache entnommen werden, dass die sekundäre Larven als Winterquartier eine Bodentiefe von durchschnittlich 25-35 cm wählen, eine Tiefe, in welche die täglichen Aussentemperaturschwankungen nur noch sehr schwach, auf alle Fälle nicht sehr akut fühlbar sind".
B U H L (1937) onderzocht een mergelachtige leembodem op aanwezigheid v a n larven. Voor het resultaat v a n zijn onderzoek w o r d t verwezen n a a r tabel 1.
16
T A B E L 1. D i e p t e n , w a a r o p d e larven d o o r B U H L (1937) in d e g r o n d w e r d e n g e v o n d e n
D i e p t e in c m - Depth in cm A a n t a l l a r v e n - Number of larvae
0-5 5-10 10-15 15-20 20-25 25-30 30-35 35-40 40-45 45-50 totaal - total 0 4 12 15 107 239 115 3 0 1 496
T A B L E 1. Depth of hibernating larvae in the soil after B U H L ( 1937)
Een gelijksoortig onderzoek werd in het najaar 1955 verricht te O u d d o r p en te Zwarte W a a l en op 6 F e b r u a r i 1957 wederom te O u d d o r p . I n deze drie gevallen bestond de grond uit klei, die op een diepte v a n ongeveer 30 cm zanderig begon te worden. O p diepten van 0-10, 10-20 cm enz. werden monsters ter grootte v a n 2 0 d m3 genomen, die op aanwezigheid v a n larven werden onderzocht volgens een door FRANSSEN en HUISMAN (1958) beschreven methode. Voor het resultaat van dit onder-zoek wordt verwezen n a a r tabel 2.
T A B E L 2. D i e p t e n , w a a r o p d e l a r v e n i n d e g r o n d w e r d e n g e v o n d e n Diepte in cm 0 -10 10-20 20-30 30-40 40-50 50-60 60-70 70-80 Totaal — total Ouddorp 1955 Aantallen Numbers 0 0 19 123 21 0 0 0 163
Zwarte Waal 1955 Ouddorp 1957
% van het 1 i % van het \
totaal ! Aantallen j t o t a a l ; Aantallen
% of the : % of the
total , lumbers j Mal Numbers
0,00 0,00 11,66 75,46 12,88 0,00 0,00 0,00 17 67 19 4 107 15,89 62,62 17,76 3,73 8 48 35 8 2 101 % van het totaal % of the total 7,92 47,52 34,65 7,92 1,99
17
I n de beide onderzochte bodemprofielen bleek het grootste percentage v a n de larven zich te bevinden op een diepte van 30 tot 40 cm.
I n de omgeving van Dordrecht werden op 9 m a a r t 1956 in erwtestoppels van 1955 op een diepte van 30 tot 50 cm telkens op één plaats monsters ter grootte v a n 20 d m3 grond uitgegraven, en op aanwezigheid van larven v a n de erwtetrips onderzocht. Eind 1956 werden een a a n t a l erwtestoppels m e t een kleiboor bemonsterd in de Dordse Biesbos, eveneens op een diepte van 30 tot 50 c m ; de hoeveelheid uitgeboorde grond bedroeg toen ook telkens 20 dm3. De erwten v a n de bemonsterde percelen waren niet bespoten met chemische middelen. H e t resultaat v a n het onderzoek is vastgelegd in tabel 3.
TABEL 3. Onderzoek van de grond op aanwezigheid van larven in algeoogste percelen erwten
Plaats Locality Dubbeldam Dubbeldam Heerjansdam Heerjansdam Heerjansdam Zwijndrecht Datum van bemonsteren Date of sam-pling [ 9/3 1956 Aantal larven Number of larvae 15 35 6 6 91
Plaats Datum van bemonsteren j ,., Date of sam-Locauty ,. pling f Dordse V Biesbos > 12/12 1956 Aantal larven Number of larvae 2 5 7 0 2 0 5
T A B L E 3 . Investigation of the soil on the presence of larvae in harvested pea fields
Ofschoon de cijfers v a n de kolommen 3 en 6 v a n tabel 3 onderling niet helemaal vergelijkbaar zijn wegens de methode van bemonsteren en het betrekken v a n de grondmonsters op andere plaatsen, geven ze toch een sterke aanwijzing, d a t de erwtestoppels v a n 1955 gemiddeld veel meer larven van de erwtetrips bevatten d a n die van 1956. Dezelfde tendens vertonen de cijfers van tabel 2. Hetzelfde werd ook w a a r g e n o m e n bij de vroege akkertrips (FRANSSEN en HUISMAN, 1958). D e verklaring van dit verschijnsel wordt gegeven in hoofdstuk V .
De larven kruipen in de grond door aanwezige scheuren, spleten, wortelgangen, w o r m g a t e n enz.; de volwassen tripsen werken zich later door soortgelijke openingen n a a r boven. Door FRANSSEN en HUISMAN (1958) werd ter zake een uitvoerig onder-zoek ingesteld bij de vroege akkertrips. Kortheidshalve kan d a a r n a a r worden ver-wezen.
K U T T E R en WINTERHALTER (1933) stelden in met grond gevulde glazen buizen vast, d a t de larven n a 45 m i n u t e n een diepte van 25 cm h a d d e n bereikt; K U T T E R
(1933) vond zelfs éénmaal n a 5 m i n u t e n een larve op een diepte van 40 cm. Hoogst-waarschijnlijk zal het ingraven onder natuurlijke omstandigheden langer duren, o m d a t de structuur van de grond d a n geheel anders is.
in-sect kon het aannemelijk worden gemaakt, d a t beschutting tegen strenge vorst de
vermoedelijke r e d e n d a a r v a n is (FRANSSEN en HUISMAN, 1958).
N a d a t de larven hun schuilplaatsen in de grond hebben bereikt, g a a n ze in diapause over. Deze d u u r t ongeveer 9 m a a n d e n . I n dit stadium zijn de larven weinig gevoelig voor chemische en mechanische prikkels. Aïs ze beroerd worden met een penseeltje of iets dergelijks m a k e n ze hoogstens enkele flauwe bewegingen met het achterlijf; ze verplaatsen zich daarbij echter niet.
B U H L (1937) geeft o p , d a t de larven in diapause ongevoelig zijn voor intensieve belichting. K U T T E R (1933) kon de larven in hetzelfde j a a r niet tot verdere ontwikke-ling brengen, ook niet door ze afwisselend koel en w a r m te bewaren :
„Weder durch Austrocknung noch Erwärmung ihrer Umgebung konnten sie zur Fortbewegung, geschweige denn zur Auswanderung veranlasst werden".
K U T T E R (1933) acht d e mogelijkheid niet uitgesloten, d a t de larven onder bepaalde omstandigheden gedurende twee winters in diapause k u n n e n blijven. I n grond, waarin zich eind 1955 en begin 1956 tal v a n larven bevonden, werden echter in J u l i 1956 geen larven meer gevonden. Ofschoon een tweemalige overwintering niet kon worden aangetoond, is de mogelijkheid d a a r v a n echter niet uitgesloten. Veilig kan echter worden aangenomen, d a t in Nederland h e t economisch belangrijk deel v a n de populaties d e r erwtetripslarven slechts éénmaal overwintert.
N a h e t ontwaken uit de diapause v e r a n d e r e n de larven diep in d e grond in voor-poppen.
4. V O O R P O P
De voorpoppen zijn macroscopisch v a n de larven t e onderscheiden doordat het puntje v a n het achterlijf niet meer zwart is gekleurd, verder door het bezit v a n de vleugelscheden en door de lichtere kleur.
De kleur is geel m e t uitzondering v a n d e sprieten, vleugelscheden, poten en het laatste achterlijfssegment, die hyalien zijn. D e ogen zijn nauwelijks zichtbaar. D e sprieten zijn n a a r voren gericht; de vleugelscheden reiken niet verder d a n tot h e t derde achterlijfssegment. H e t laatste achterlijfssegment is sterk afgerond. D e lengte varieert v a n 1,2 tot 1,4 m m .
H e t voorpopstadium wordt eveneens in d e grond doorlopen en wel t e r plaatse, waar de larve in diapause is gegaan. V A N EEGKE ( 1922) vond echter voorpoppen en p o p p e n op het gewas :
„ I n begin Juni vond ik meest vrouwelijke imagines op de capucijners in mijn tuin. Een maand later vond ik ook larven, een paar nymphen met vrouwelijke imagines . . . . geen blaaspoot was er op de jonge plantjes te zien, totdat ik in Mei twee nymphen vond".
K U T T E R (1933) vond de voorpoppen onder zeer a b n o r m a l e omstandigheden op het gewas. V A N EECKE is blijkbaar de enige onderzoeker, die de voorpoppen (en p o p p e n ) , misschien wel onder natuurlijke omstandigheden (?), boven d e grond w a a r n a m . D e mogelijkheid is echter geenszins uitgesloten, d a t de door V A N EEGKE waargenomen n y m p h e n tot een andere soort hebben behoord, temeer d a a r hij nog
in September (dit is abnormaal laat voor de erwtetrips) vele larven op de capucijners aantrof. Misschien heeft hij een soort v a n het geslacht Limothrips verwisseld met de echte erwtetrips (Kakolhrips robusius U Z E L ) .
D e voorpoppen verplaatsen zich bij de minste verontrusting; d a t was ook K U T T E R en WINTERHALTER (1933) opgevallen, want ze beschrijven het gedrag van de voorpop als volgt :
„Bemerkenswert ist, dass die Vorpuppen sieh viel lebhafter benehmen als die überwinterenden sekundäre Larven. Dasselbe ist von der Puppe zu melden. Bei der geringsten Störung bewegen sie sich fort, während die Larven nur mit dem Abdomen Abwehrbewegungen ausführen".
V A N EECKE (1922) geeft voor de d u u r v a n het voorpopstadium 4 dagen op, A H L
-BERG (1932) 3 tot 4 dagen, K U T T E R en W I N T E R H A L T E R (1933) 4 tot 8 dagen met een
gemiddelde v a n 6 dagen en BUHL (1937) 3 tot 7 dagen met een gemiddelde v a n 5 dagen bij een t e m p e r a t u u r v a n 18-21° G. Ook voor de d u u r v a n het voorpopstadium zal de t e m p e r a t u u r wel van doorslaggevende betekenis zijn.
5. P O P
D e poppen hebben dezelfde kleur als de voorpoppen; ze zijn d a a r v a n echter ge-makkelijk te onderscheiden, onder meer door de achterwaarts gerichte sprieten en de langere vleugelscheden, die tot het zevende achterlijfssegment reiken. Bij de poppen tekenen de ogen zich af als twee rode vlekjes. D e lengte loopt uiteen van 1,4 tot 1,8 m m . Kort voordat de poppen in tripsen veranderen, worden ze donker.
Evenals het voorpopstadium wordt ook het popstadium in de grond doorlopen. Bij verontrusting vluchten de poppen weg. WILLIAMS (1915) schrijft:
,,but when disturbed it walks sluggishly with frequent side to side rocking movements".
K U T T E R en W I N T E R H A L T E R (1933) b e r i c h t e n :
,,Trotz der über den Rücken zurückgeschlagenen Fühler bewegt sich die Puppe scheinbar ebenso sicher fort wie die Vorpuppe".
Volgens V A N EECKE (1922) d u u r t het popstadium 4 dagen, volgens K U T T E R en
W I N T E R H A L T E R (1933) 6 tot 9 d a g e n en volgens B U H L (1937) 5 tot 8 met een
ge-middelde v a n 7 dagen.
6. VOLWASSEN TRIPS
D e tripsen zijn zwart; de wijfjes (foto n o . 2) hebben een lengte v a n 1,4 tot 1,85 m m , de mannetjes (foto no. 3) v a n 1 tot 1,7 m m . Voor de wetenschappelijke beschrij-ving wordt verwezen n a a r de handboeken v a n V A N EECKE (1922) en PRIESNER (1928).
D e tripsen komen uit de pop op de diepte, waarop de larven hebben overwinterd. N a d e pop te hebben verlaten, blijven d e imagines volgens K U T T E R en W I N T E R H A L -TER (1933) nog 2 tot 3 dagen rusten alvorens n a a r boven te kruipen; BUHL (1937)
22
(1933) vonden onder gunstige laboratoriumcondities voor d e wijfjes een levensduur v a n maximaal 27 dagen met een gemiddelde v a n slechts'8,2 dagen. B U H L (1937) kon bij een t e m p e r a t u u r van 18 t o t 21 ° C de wijfjes gemiddeld 27 dagen in leven houden, max;.maal zelfs 36 d a g e n ; bij de mannetjes bedroeg h e t m a x i m u m 34 d a g e n en h e t gemiddelde 25 dagen. Volgens deze onderzoeker zouden de tripsen buiten korter leven, gemiddeld zelfs niet langer d a n 14 dagen. N a a r mijn mening k u n n e n d e wijfjes ook in het vrije veld lang leven, w a n t 5 tot 6 weken n a het uitzwermen v a n het merendeel der tripsen u i t de winterkwartieren w e r d e n in 1956 t e O u d d o r p nog vele levende wijfjes op de erwteplanten aangetroffen. Hetzelfde werd ook in 1957 en 1958 waargenomen. Eigen laboratoriumproeven over d e levensduur v a n de tripsen w e r d e n niet genomen, o m d a t d a a r a a n tal v a n overwegende b e z w a r e n zijn verbonden, die b e -sproken zijn i n een publikatie over d e vroege akkertrips (FRANSSEN e n HUISMAN, 1958).
Zoals reeds werd medegedeeld, leggen d e tripsen h u n eieren bij voorkeur in de bloemen. D a a r de erwtebloemen spoedig zijn uitgebloeid, moeten d e tripsen zich dus van bloem tot bloem en v a n plant n a a r plant verplaatsen. Dit werd door tal v a n
veld-w a a r n e m i n g e n bevestigd. K U T T E R (1933) en K U T T E R en W I N T E R H A L T E R (1933)
h e b b e n hier eveneens de a a n d a c h t op gevestigd. Ook begeven de tripsen zich van het ene erwteveld n a a r h e t a n d e r e , indien d e onderlinge afstand althans niet al t e groot is (zie hoofdstuk X I ) . K U T T E R (1934) schrijft ter zake:
„Entgegen früheren Annahmen vermochten wir ein aktives, nicht nur passives, durch den her-schenden Wind unterstütztes Flugvermögen, insbesondere beim Blasenfuss nachzuweisen. Eine Aus-breitung von Feld zu Feld war in viele Fällen direkt zu verfolgen, was auch im letzten Sommer man-chenorts aufs neue bestätigt werden konnte".
7. ONTWIKKELINGSCYCLUS
V A N EECKE (1922) was v a n mening, d a t d e erwtetrips jaarlijks twee generaties zou hebben. U i t zijn publikatie k a n het volgende w o r d e n geciteerd :
„Zoo moeten wij wel aannemen, dat er twee generaties in een zomer voorkomen en dat naar alle waarschijnlijkheid de volwassen larven in de grond of elders overwinteren om in het vroege voorjaar op de jonge peulen te verpoppen en de eerste generatie te leveren".
Zoals i n hoofdstuk I V uiteen werd gezet, g a a n d e larven normaliter i n diapause over, zodat d e totale ontwikkeling v a n ei tot ei dus ongeveer e e n j a a r in beslag neemt. H i e r m e d e i n overeenstemming zijn ook d e onderzoekingen v a n WILLIAMS (1915),
BLUNCK (1925), ROSTRUP en THOMSEN (1928), A H L B E R G (1932) en K U T T E R en
WINTERHALTER (1933). D e w a a r n e m i n g e n v a n V A N EECKE zijn zeer afwijkend ; waar-schijnlijk h e b b e n d e tripsen v a n zijn tweede generatie tot een a n d e r e soort behoord.
Somtijds gaan enkele larven niet in diapause over en d a n ontwikkelt zich werkelijk een gedeeltelijke tweede generatie; deze werd door mij in Nederland echter nog niet waargenomen. A a n een publikatie v a n K U T T E R (1934) is in dit v e r b a n d het volgende ontleend :
23
„Der Erbsenblasenfuss entwickelt in Reintale jährlich nur eine Generation. Ausnahmen hiervon konnten jedoch bereits 1932 nachgewiesen werden. Auch in folgenden J a h r e glückte diese Nachweis. Allerdings handelte es sich bei allen Tiere zweiter Generation stets nur um Männchen. So zeigte sich in einem Glase, in welchem sekundäre Larven, die am 8. Juli gesammelt worden waren und in die Erde gehalten wurden, am 16. und wiederum am 24. Juli je ein Männchen. Auch in der Natur konnte ich am 26. Juli 1933 in zwei roten Bohneblüten zusammen sieben Kakothripsmännchen neben nur fünf Weibchen erwischen; ein ganz abnormale Fund, wenn man bedenkt, dass seit Wochen keine Männ-chen mehr gefunden worden waren. WeibMänn-chen waren immer zu finden gewesen, auch auf Phaseolus, wenn dieser auf oder neben verseuchten Erbsenäckern gepflanzt worden war. Ende Juli trafen diese Männchen, welche mit grosser Wahrscheinlichkeit einer zweiter Generation entstammten, mit Weib-chen ihrer Muttergeneration zusammen".
U i t e e n o n d e r z o e k v a n B U H L ( 1 9 3 7 ) b l i j k t e c h t e r , d a t z i c h i n d e p o p u l a t i e s v a n d e g e d e e l t e l i j k e t w e e d e g e n e r a t i e o o k wijfjes k u n n e n b e v i n d e n :
„Aus einigen Bodenkulturen, in die ich Altlarven zur Überwinterung hatte abwandern lassen, schlüpften 1932 am 16. August ein Männchen und 1933 am 17., 21., 22., und 25. August ein Männ-chen und drei WeibMänn-chen. Die WeibMänn-chen konnte ich nur 6 Tage am Leben halten. Eier wurden nicht abgelegt. Die Männchen starben nach kürzeren Zeit."
O n d e r N e d e r l a n d s e o m s t a n d i g h e d e n o n t w i k k e l t z i c h w a a r s c h i j n l i j k s l e c h t s é é n g e n e r a t i e p e r j a a r . E e n e v e n t u e l e g e d e e l t e l i j k e t w e e d e g e n e r a t i e z o u v o o r h e t e r w t e -g e w a s i n o n s l a n d t r o u w e n s v a n -g e e n b e l a n -g zijn, o m d a t zij z e e r l a a t z o u v e r s c h i j n e n e n b o v e n d i e n t e g e r i n g i n o m v a n g z o u z i j n o m s c h a d e v a n b e t e k e n i s t e k u n n e n a a n -r i c h t e n . 8. VOEDSELPLANTEN D e m e e s t a l g e m e n e v o e d s e l p l a n t e n v a n d e e r w t e t r i p s z i j n e r w t e n e n b o n e n v a n h e t g e s l a c h t Vicia. S l e c h t s d e z e t w e e g e w a s s e n h e b b e n t o t n u t o e s c h a d e o n d e r v o n d e n ( T H E O B A L D , 1 9 0 8 ; S C H I L L E , 1 9 1 2 ; V U I L L E T , 1 9 1 4 ; G A U M O N T e n V U I L L E T , 1 9 1 4 ; W I L L I A M S , 1915 e n 1 9 1 6 ; L I N N A N I E M I , 1 9 1 6 ; H U K K I N E N , 1 9 1 7 ; T U L L G R E N . 1 9 1 7 ; V A N E E C K E , 1 9 2 2 ; B L U N G K , 1 9 2 5 ; A H L B E R G , 1925 e n 1 9 3 2 ; P R I E S N E R , 1 9 2 8 ; R o s -T R u p e n -T H O M S E N , 1 9 2 8 ; K U -T -T E R e n W I N -T E R H A L -T E R , 1 9 3 3 ; -T H O M S E N e n B O V I E N , 1 9 3 3 e n K U T T E R , 1 9 3 4 ) . V o l g e n s V A N E E C K E ( 1 9 2 2 ) k o m t d e e r w t e t r i p s i n N e d e r l a n d v o o r a l v o o r o p e r w t e n , t u i n b o n e n , Lathyrus e n Phaseolus. I n d e b u i t e n l a n d s e l i t e r a t u u r w e r d e n d e h i e r -o n d e r v e r m e l d e v -o e d s e l p l a n t e n a a n g e t r -o f f e n . O p d e m e t e e n * g e m e r k t e p l a n t e n w e r d e n o o k d e l a r v e n g e v o n d e n ; d i t z i j n d u s e c h t e b r o e d p l a n t e n .
Ajuga reptans L . ( V U I L L E T , 1 9 1 4 ) , Labiatae.
Anthyllis vulneraria L . ( T U L L G R E N , 1 9 1 7 ) , Papilionaceae.
Brassica rapa L . v a r . oleifera ( P R I E S N E R , 1 9 1 7 ; B L U N C K , 1 9 2 5 ; K U T T E R , 1 9 3 3 ) , Cruci-ferae.
Campanula rotundifolia L . ( T U L L G R E N , 1 9 1 7 ) , Campanulaceae. Centaurea nigra L . ( W I L L I A M S , 1 9 1 5 ) , Compositae.
24
Colutea arborescens L . ( K N E G H T E L , 1 9 2 3 ) , Papilionaceae. * Coromlla variai-,. ( P I L L I C H , 1 9 1 4 ) , Papilionaceae.
Ecballium elaterium R I C H . ( V U I L L E T , 1 9 1 4 ) , Cucurbitaceae. Echium vulgare L . ( S C H I L L E , 1 9 1 2 ) , Borragmaceae.
Euphorbia gerardiana]ACQ_. ( P I L L I C H , 1 9 1 4 ) , Euphorbiaceae. * Galium lutescens L . ( P I L L I C H , 1 9 1 4 ) , Rubiaceae.
* Lathyrus odoratus L . ( V U I L L E T , 1 9 1 4 ) , Papilionaceae.
Lathyruspratensis L . ( P R I E S N E R , 1917 e n 1 9 1 8 ) , Papilionaceae. Lathyrus tuberosus L . ( P I L L I C H , 1 9 1 4 ) , Papilionaceae.
Lotus corniculatus L . ( T U L L G R E N , 1 9 1 7 ) , Papillionaceae. Lychnis coronaria DESS. ( P I L L I C H , 1 9 1 4 ) , Caryophyllaceae. Malva silvestris L . ( K N E C H T E L , 1 9 2 3 ) , Malvaceae. * Medicagofalcata'L. ( P I L L I C H , 1 9 1 4 ) , Papilionaceae.
Medicago sativa L . ( V U I L L E T , 1 9 1 4 ) , Papilionaceae. Melilotus officinalis L A M ( W I L L I A M S , 1 9 1 5 ) , Papilionaceae. * Onobrychis viciaefolia S C O P . ( P I L L I C H , 1 9 1 4 ) , Papilionaceae.
Orchis- s p e c i e s ( S C H I L L E , 1 9 1 2 ) , Orchideae. Papaver rhoeas L . ( P I L L I C H , 1 9 1 4 ) , Papaveraceae.
Phaseolus vulgaris L . ( V U I L L E T , 1 9 1 4 ; V A N E E C K E , 1922 e n K U T T E R , 1 9 3 4 ) , Papi-lionaceae.
Populus nigral^. ( K N E C H T E L , 1 9 2 3 ) , Salicaceae.
RobiniapseudacaciaL. ( K N E C H T E L , 1 9 2 3 ) , Papilionaceae. Rosa centifolia L . ( S C H I L L E , 1 9 1 2 ; P R I E S N E R , 1 9 2 8 ) , Rosaceae. Scabiosa arvensis L . ( U Z E L , 1 8 9 5 ; W I L L I A M S , 1 9 1 5 ) , Dipsaceae. Secale-species ( P R I E S N E R , 1 9 1 4 ) , Gramineae.
Silene villosa L . ( P I L L I C H , 1 9 1 4 ) , Caryophyllaceae. Sinapis arvensis L . ( B L U N C K , 1 9 2 5 ) , Cruciferae.
Symphytum officinale L . ( K N E C H T E L , 1 9 2 3 ) , Borraginaceae. Trifoliumpratense L . ( T U L L G R E N , 1 9 1 7 ) , Papilionaceae. Trifolium repens L . ( K N E C H T E L , 1 9 2 3 ) , Papilionaceae.
* Vicia cracca L . ( P I L L I C H , 1 9 1 4 ; K N E C H T E L , 1 9 2 3 ) , Papilionaceae. Vicia dumetorum L . ( K N E C H T E L , 1 9 2 3 ) , Papilionaceae.
Vicia sepium L . ( P R I E S N E R , 1 9 2 8 ) , Papilionaceae. * Vicia villosa R O T H . ( T U L L G R E N , 1 9 1 7 ) , Papilonaceae.
O f a l l e b o v e n s t a a n d e p l a n t e n w e r k e l i j k v o e d s e l p l a n t e n z i j n , is a a n twijfel o n d e r -h e v i g , w a n t d e t r i p s e n w e r d e n v ó ó r d e m i g r a t i e u i t d e e r w t e s t o p p e l s g e v o n d e n o p p r a k t i s c h a l l e t e r p l a a t s e g r o e i e n d e g e w a s s e n e n o n k r u i d e n , w a a r v a n d e m e e s t e n t o c h g e e n v o e d s e l p l a n t e n zijn.
B U H L ( 1 9 3 7 ) v o n d i n e e n p r o e f v e l d t e K i e l d e v o l w a s s e n e r w t e t r i p s t e z a m e n m e t d e l a r v e n o p : Astragulus glycyphyllus L . , Galega officinalis L . , Lathyrus latifolius L . , L. niger B E R N H . , L. odoratus L . , L. sativus ~L.,L. silvester L,.,Lens esculenta M O E N C H . , Pisum ar-vense A . e t G . , Vicia cracca L . , V. ervilia W I L L D . , V.faba L . , V. lutea L . , V. narbonensis L . , V. orobus D C . F L . F R . , V. sativa L . , V. sepium L . e n V. silvatica L . A l d e z e b r o e d p l a n t e n
25
zijn vlhiderbloemigen. Volgens BUHL (1937) w a r e n de tripsen en ook de larven het veelvuldigst op erwten en tuinbonen.
De erwtetrips met de larven werd door mij uitsluitend op erwten en b o n e n v a n het geslacht Vicia gevonden. D e erwt is echter verreweg de belangrijkste voedsel- en broedplant. I n mei 1959 werden te H e m m e n (Geld.) in grasranden de tripsen v a n beide geslachten in grote aantallen gevonden in bloemen van rode klaver ( Trifolium
pratense L.).
Wal; de erwterassen betreft werd meermalen v a n landbouwers de mededeling ont-vangen, d a t de erwtetrips het meest zou voorkomen op schokkers. Deze mening kan echter zonder meer niet worden onderschreven.
I n j u n i 1956 werd te O u d d o r p een bloeiend perceel R o n d o bezocht, waarin enkele bloeiende planten van een a n d e r onbekend erwteras voorkwamen. O p de planten v a n dit laatste ras w a r e n de tripsen veel talrijker d a n op de R o n d o . Deze w a a r n e m i n g wijst er op, dat er bij de erwten verschillen k u n n e n bestaan wat betreft de aantrekke-lijkheid voor Kakothrips robustus.
Overigens kan worden opgemerkt, dat er bij de erwterassen grote verschillen be-staan wat resistentie betreft. Ze hebben des te minder last v a n de erwtetrips n a a r m a t e ze vroeger in bloei komen, o m d a t bij vroegere bloei de zo schadelijke larven in een steeds later ontwikkelingsstadium v a n de erwteplant verschijnen. Deze resistentie is slechts schijn, d a a r ze is terug te voeren op de relatie tussen de fenologie van de b e -schadiger en de ontwikkeling van het gewas. Dit blijkt ook uit het feit, d a t vroege rassen bij late zaai wel zwaar k u n n e n worden aangetast.
Naast deze schijnbare resistentie kon Ir. N . HUBBELING verschillen in gevoeligheid tegen de erwtetrips vaststellen: de tuinbouwrassen bleken over het algemeen ge-voeliger te zijn d a n de landbouwerwten.
V. B E P E R K E N D E F A C T O R E N
1. OVERVLOEDIGE NEERSLAGE e n zeer belangrijke beperkende factor is overvloedige regen. I n 1956 w a r e n te O u d d o r p en omgeving op 17 juli de larven v a n de erwtetrips massaal aanwezig, doch n a d a t er op 18 en 19 juli ter plaatse zware regens waren gevallen, werden zij op 20 juli n o g slechts sporadisch in h e t erwtegewas gevonden. D e heer S. HOEFMAN consta-teerde, d a t ze door d e regen op d e grond terecht w a r e n gekomen en d a a r voortijdig dood waren gegaan. D e volwassen tripsen, die op 17 juli nog in geringe aantallen aanwezig waren, bleken n a 19 juli geheel verdwenen t e zijn. Soortgelijke w a a r n e m i n -gen werden in 1957 te R o z e n b u r g en in 1958 te Wa-genin-gen gedaan.
O o k K U T T E R (1933) en K U T T E R en W I N T E R H A L T E R (1933) wijzen er o p , d a t veel
neerslag funest is voor de larven op het gewas. BUHL (1937) vermeldt ter zake:
„Gegen Witterungseinflüsse, vor allem gegen heftigen Regen, ist die junge Brut sehr empfindlich. 1933 konnte ich nach einem überaus starken Regen (43,3 mm) recht gut dessen Wirkung feststellen . . . Auch die Altlarven leiden bei schweren Regenfällen sehr".
W a t de volwassen tripsen betreft schrijven K U T T E R en WINTERHALTER (1933):
„So veränderten die Regenfälle von 4. und 5. Juli 1931 das Gesamtbild des Befalles plötzlich durch ein Massensterben der in den nassen Blüten ertränkte Schädlinge".
I n dezelfde geest laat B U H L (1937) zich u i t :
„An Erbsen und Saubohnen konnte ich 1933 in der T a t beobachten (22. und 23. Juni, 43,3 mm Niederschlagsmenge), dass die Schädlinge auf derartige Weise durch starke Regenfälle vernichtet wurden".
Bovenstaande w a a r n e m i n g e n v a n K U T T E R , K U T T E R en W I N T E R H A L T E R en B U H L
zijn dus geheel in overeenstemming met het eigen onderzoek.
Hoogstwaarschijnlijk is veel neerslag tijdens de periode v a n het zich ingraven v a n de larven in de grond (eind j u n i tot begin augustus) eveneens een belangrijke b e -perkende factor. D e openingen, waardoor de larven diep in de b o d e m moeten weg-kruipen, k u n n e n d a n zijn gevuld m e t water, zodat ze verdrinken. I n hoofdstuk I V werd medegedeeld, d a t de erwtestoppels v a n 1955 gemiddeld meer larven bevatten d a n die van 1956. Tijdens de periode v a n ingraven is e r i n 1955 m i n d e r regen gevallen d a n in 1956. Deze factor speelt ook een grote rol bij de vroege akkertrips (FRANSSEN
en HUISMAN, 1958).
2. V I J A N D E N
a. Thripoctenus brui V U I L L E T
Dit wespje behoort tot de familie der Eulophidae (Chalcididae). H e t werd in 1914 ont-dekt in Frankrijk door B R U en door V U I L L E T (1914) beschreven. Alle t o t n u toe bekende Tkripoctenus-soorten zijn endoparasieten v a n blaaspoten.
27
B U H L (1937) m a a k t e in Duitsland een uitvoerige studie v a n de levenswijze v a n
Thripoctenus brui VUILLET. O n d e r s t a a n d e gegevens zijn grotendeels a a n zijn
publi-catie e n d e e n d . De langwerpige ovale eieren ter lengte van 125 tot 130 micron worden afzonderlijk en zijdelings in het achterlijf v a n de larven in beide stadia gelegd. N a d a t de geparasiteerde larven volwassen zijn geworden, kruipen zij in de grond, doch in tegenstelling met gezonde larven veranderen zij reeds 14 tot 21 dagen n a het ver-laten van het ei in een v o o r p o p ; deze voorpoppen h e b b e n echter geen vleugel-stompjes. T w e e tot 6 dagen later verlaat de inmiddels volwassen geworden
Thripoc-tenus-\a.rve de gastheer (voorpop) om te verpoppen. D e glimmendzwarte pop heeft
een lengte v a n 1,05 tot 1,06 m m . N a een rust v a n circa 11 m a a n d e n leveren d e p o p -pen wespjes op. Deze h e b b e n een zwart borststuk, doch een geel gekleurd achterlijf en gele p o t e n ; ze zijn ongeveer 1 m m lang. I n de omgeving v a n Kiel valt het ver-schijnen v a n de wespjes samen m e t de aanwezigheid v a n de larven v a n d e erwte-trips. B U H L (1937) kon de wespjes in het laboratorium bij een t e m p e r a t u u r v a n 18-21 ° C 1 tot 8 dagen in leven houden. D a a r er nog geen mannetjes bekend zijn, n e e m t B U H L (1937) a a n , d a t Thripoctenus brui zich parthenogenetisch voortplant. Hij vond in 1933 en 1934 een parasitering v a n 32,6 respectievelijk 23,2 % ; merkbare afbreuk a a n de plaag doet Thripoctenus brui in Duitsland niet. Behalve uit de larven v a n de erwtetrips kweekte B U H L (1937) de soort ook uit larven v a n Thrips flavus SCHRANK. b. Thripoctenus kutteri FERRIÈRE
Beide geslachten v a n dit geheel zwart gekleurde wespje, d a t een lengte heeft v a n 0,7 tot 1 m m , werden in 1937 beschreven door FERRIÈRE a a n de h a n d v a n door K U T T E R in 1935 in het Zwitserse Rijndal verzamelde materiaal. D a a r is d e ver-schijningstijd geheel aangepast a a n die v a n de Kakothrips-larven v a n het tweede stadium, w a a r i n de parasietlarven leven. N a d a t de geparasiteerde Kakothrips-larven volwassen zijn, kruipen ze in de grond o m d a a r spoedig in voorpoppen t e v e r a n d e r e n . N a 18 dagen is de larve v a n de parasiet volwassen en d a n v e r a n d e r t zij b i n n e n de gastheer (voorpop) in een zwart gekleurde pop. Ongeveer 11 m a a n d e n later k o m e n d e wespjes te voorschijn. K U T T E R (1937) n a m in Zwitserland een parasitering tot 6 8 % waar.
De wespjes v a n Thripoctenus kutteri w e r d e n op Goeree veelvuldig in het erwtewas gevonden.
I n 1957 werden op 21 j u n i te R o z e n b u r g een aantal erwtepeulen geplukt, w a a r o p zich vele larven v a n Kakothrips robustus bevonden; deze peulen w e r d e n in een j a m p o t medegenomen. D e volgende d a g bleken zich tegen het glas ongeveer 20 larfjes v a n hymenopteren te bevinden, die blijkbaar parasitisch h a d d e n geleefd in de larven van de erwtetrips. Bij n a d e r onderzoek werden ze ook gevonden in de tripslarven v a n het tweede: stadium. Mogelijk behoren de betreffende larven tot één der bovengenoemde
Thripoctenus-soorten.
c. Tripsen
I n de kweekproeven v a n WILLIAMS (1916) voedden de larven v a n Aeolothrips
fas-ciatus L. zich met die v a n de erwtetrips. WILLIAMS veronderstelt d a t ze dat ook in de
28
d. Mijten
W I L L I A M S ( 1 9 1 6 ) n o e m t als v i j a n d v a n d e l a r v e n d e r e r w t e t r i p s d e m i j t Actinea vitis S C H R A N K e n B U H L ( 1 9 3 7 ) d e m i j t Anystis baccarum L .
e. Vogels
V o l g e n s B U H L ( 1 9 3 7 ) w o r d e n d e l a r v e n v a n Kakothrips robustus d o o r d e v o l g e n d e v o g e l s o p g e p i k t : Parus major L . , P. caeruleus L . , P. atricapillus salicarius B R E H M ,
Phyllos-copus collybita V I E I L . Ph. trochilus L . , Sylvia communis L A T H , e n S. curruca L .
f. Schimmels
V o l g e n s W I L L I A M S ( 1 9 1 5 ) v e r o o r z a a k t e i n 1915 e e n s c h i m m e l g r o t e sterfte o n d e r d e i n d e g r o n d o v e r w i n t e r e n d e l a r v e n :
„There was great mortality of hibernated larvae of K. robustus owing to a fungus which attacked them in dry conditions."
K U T T E R ( 1 9 3 4 ) b e r i c h t t e r z a k e a l s v o l g t :
„Die sekundären Larven scheinen in ihrem Winterquartier häufig Pilsinfektionen ausgesetzt zu sein." O o k ik v o n d m e e r m a l e n d o o r s c h i m m e l s a a n g e t a s t e l a r v e n i n d e g r o n d .
VI. F E N O L O G I E
1 . O N T W A K E N V A N D E L A R V E N U I T D E D I A P A U S E
W a t is de prikkel, die de larven uit de diapause doet ontwaken? Ook K U T T E R (1933) heeft zich deze v r a a g gesteld, doch kon er geen antwoord op geven. H e t was h e m omgevallen, d a t niet alle larven, die onder dezelfde omstandigheden h a d d e n overwinterd, gelijktijdig uit de diapause ontwaakten. Hij is d a a r o m v a n mening, dat uitwendige factoren zoals t e m p e r a t u u r , vochtigheidstoestand van de b o d e m enz. geen invloed uitoefenen:
„Daraus ergibt sich, dass die Weiterentwicklung der sekundären Larven im Frühling nicht gleich-zeitig beginnt und dass sie auch nicht nur durch Temperatur und Feuchtigkeit etc. bedingt resp. aus-gelöst wird, da sekundäre Larven, Vorpuppen und Puppen neben einander in derselbe Erde und der-selbe Boden tiefe gleichzeitig festgestellt wurden".
Hoogstwaarschijnlijk is het ontwaken v a n de larven uit de diapause ook hier een gecompliceerd verschijnsel. Eigen onderzoek werd ter zake niet verricht.
2. HET BOVEN DE GROND KOMEN VAN DE TRIPSEN
B U H L (1937) is van mening, dat de t e m p e r a t u u r een belangrijke factor is bij het verschijnen van de tripsen boven de grond :
„Das Wachsen und Nachlassen der Schlüpfintensität entspricht in grossen und ganzen den An-steigen und Absinken der Temperatur. Allerdings scheint mir die Schlüpfpause von 8.-10 J u n i (1933) mit der Temperatur allein nicht hinreichend erklärt. Es war aber auch weder zur Niederschlagsmenge noch zum Barometerstand eine Beziehung zu finden".
Ook over de factoren, die bij het te voorschijn komen v a n de tripsen uit de grond een rol spelen, is geen onderzoek verricht. Bij de kortvleugelige vroege akkertrips echter konden FRANSSEN en HUISMAN (1958) aantonen, d a t de t e m p e r a t u u r daarbij een belangrijke plaats inneemt.
3. LITERATUURGEGEVENS OVER DE FENOLOGIE
Alvorens de eigen waarnemingen te vermelden, zullen eerst enkele literatuur-gegevens besproken worden.
GAU MONT en V U I L L E T (1914) vonden in Frankrijk de eerste tripsen reeds eind m a a r t ; dit lijkt mij a b n o r m a a l vroeg, en verwisseling v a n de erwtetrips met een andere soort lijkt mij niet uitgesloten. V A N EECKE (1922) trof de eerste wijfjes in Nederland begin j u n i aan, WILLIAMS (1915) vond de tripsen in Zuid Engeland van m i d d e n tot eind mei, doch in het noorden v a n Engeland later; AHLBERG (1932) n a m in 1931 in Zweden de eerste exemplaren w a a r op 15 j u n i .
30
K U T T E R (1933) deed in het Zwitserse Rijndal uitvoerige fenologische waar-nemingen over de erwtetrips. I n 1931 vond hij d a a r de eerste eieren op 10 j u n i . I n
1932 trof hij op 17 mei de eerste voorpop in de grond a a n ; de eerste tripsen verschenen toen op 8 j u n i in de erwtebloemen; het boven de grond komen van de tripsen zou zich in een periode v a n slechts 5 dagen h e b b e n voltrokken; de eerste eieren werden ge-vonden op 13 j u n i , d e laatste op 28 j u l i ; de larven v a n het tweede stadium w a r e n aanwezig v a n 27 j u n i tot begin augustus.
I n 1933 werden door K U T T E R d e eerste tripsen op 2 j u n i in de erwten gevonden, terwijl de tripsen tussen 6 en 8 j u n i de b o d e m massaal verlieten.
I n 1934 verscheen de erwtetrips in Zwitserland op een veel vroeger tijdstip, w a n t
K U T T E R (1934) b e r i c h t :
„Das erste Auftreten von Kakothrips robustus UZEL, Contarinia pisi WINN. und Pirene graminea H A L . ist nicht, wie früher angenommen wurde, zeitlich eng fixiert. Die Tiere traten im vergangenen Jahre min-destens 14 Tage früher auf als erwartet worden war."
B U H L (1937) bestudeerde i n 1933 d e fenologie v a n d e erwtetrips t e Kiel. O m d e aanwezigheid v a n voorpoppen en p o p p e n vast te stellen, groef hij in 1932 cylinders met larven in de grond i n ; deze werden in het volgende voorjaar met tussenpozen van 5 dagen onderzocht. H e t resultaat v a n zijn onderzoek is vastgelegd in tabel 4.
TABEL 4. Onderzoek van grond op aanwezigheid van voorpoppen en poppen door BUHL (1937) in 1933
Datum van onderzoek Date of sampling Aantal larven Number of larvae Aantal voorpoppen Number of prepupae Aantal poppen Number of pupae 9/5 14/5 19/5 25 18 1 0 17 12 24/5 29/5 4/6 3 0 0 8 9 o 32 23 3
TABLE 4. Investigation of the soil on the presence of prepupae and pupae by BUHL (1937) in 1933
BUHL (1937) vermeldt interessante gegevens over het verschijnen v a n d e volwassen tripsen in 1933 :
,,Das Schlüpfen setzte, von einigen Vorläufern am 28. Mai abgesehen, an 31. Mai mit starker In-tensität ein. Beide Geschlechter erschienen gleichzeitig. Das Gros schlüpfte zwischen dem 31. Mai und dem 7. Juni. Am 8., 9. und 10 J u n i wurden nur wenige Tiere erbeutet. Von 11.-18. J u n i setzte ein nochmaliges Schlüpfen ein. Die letzten Kerfe schlüpften am 10. Juli (1 Weibchen) und am 12. Juli (1 Männchen)".
I n 1933 vond BUHL (1937) d e eieren tussen 3 j u n i en 23 juli , in 1934 tussen 4 j u n i en 1 augustus; in 1933 w a r e n d e larven v a n het eerste stadium t e vinden tussen
10 j u n i en 29 j u l i met een m a x i m u m tegen het einde v a n j u n i , in 1934 tussen 8 j u n i en 6 augustus m e t eveneens een m a x i m u m in d e laatste dagen v a n j u n i ; in 1933 v e r
-31
dween de hoofdmassa v a n de volwassen larven tussen 30 j u n i en 14 juli in de grond, in 1934 lussen 3 en 16 juli.
U i t bovenstaande literatuurgegevens blijkt, d a t Kakothrips robustus een insect is, dat l a a t verschijnt.
4. E I G E N WAARNEMINGEN OVER DE FENOLOGIE
I n 1955 werden te Hoofddorp de erwtetripsen op 6 j u n i gevonden en in de om-geving v a n D o r d r e c h t op 7 j u n i .
H e t volgende j a a r werd getracht het verloop v a n het te voorschijn komen v a n de tripsen te registreren met b e h u l p v a n een houten vangbak (model LEEFMANS), die werd geplaatst in een perceel gerst te O u d d o r p ; in de grond v a n dit perceel bevond zich een zeer sterke populatie van larven der erwtetrips. I n de vangbak werd echter geen enkele trips gevangen. O p 1 j u n i werden in bedoeld perceel wel vrij veel tripsen op d e gerstplanten gevonden; in de n a b u r i g e erwtevelden w e r d e n ze toen ook reeds aangetroffen, doch in zeer geringe aantallen. N a 20 j u n i konden geen erwtetripsen meer in het gerstperceel worden aangetroffen, zodat veilig kan worden aangenomen, dat in 1956 de tripsen t e O u d d o r p v a n eind mei tot ongeveer 20 j u n i boven de grond zijn gekomen: dit is over een periode v a n circa drie weken. O p 20 juli waren te O u d -dorp de laatste tripsen uit de erwtevelden verdwenen.
I n 1936 werden te O u d d o r p en omgeving de eerste eieren op 20 j u n i gevonden en 7 dagen later de eerste pas uitgekomen larfjes. O p 4 j u l i w a r e n de eerste larven reeds nagenoeg volwassen; op 17 juli w a r e n de larven v a n het tweede stadium nog massaal aanwezig, namelijk in aantallen v a n 80 en m e e r p e r peul. N a d a t het op 18 en 19 j u l i flink geregend had, w a r e n de larven grotendeels verdwenen. O p 24 juli w e r d e n de larven v a n het tweede stadium nog slechts sporadisch aangetroffen.
D e fenologische w a a r n e m i n g e n v a n 1957 k u n n e n in het kort als volgt w o r d e n samengevat. O p Goeree w e r d e n de eerste tripsen in de nagewassen v a n erwten ge-vonden op 15 mei. Zes dagen later w e r d e n d a a r en t e R o z e n b u r g de allereerste tripsen in de bloemen v a n vroeg bloeiende erwten w a a r g e n o m e n . O p ongeveer 10 j u n i zijn in Zuid-Holland de eerste eieren gelegd. D e eerste larfjes verschenen d a a r op onge-veer 14 j u n i ; op 8 juli werden nog steeds larfjes v a n het eerste stadium aangetroffen en d a a r n a a s t zelfs n o g enkele volwassen tripsen. D e migratieperiode v a n d e tripsen werd op ongeveer 3 weken geschat.
I n 1958 werden de veldwaarnemingen over de fenologie v a n de erwtetrips voort-gezet. D e eerste tripsen begonnen toen in het gehele zuidwesten v a n ons land op 28 mei in de erwten te verschijnen. O p 4 j u n i w a r e n ze reeds in grote aantallen aanwezig, hetgeen bleek uit w a a r n e m i n g e n op Goeree en in het rijkslandbouwconsulentschap Zevenbergen. R u i m een m a a n d later w a r e n de tripsen nog veelvuldig in het erwte-gewas. O p 7 juli werden te Wageningen nog vele volwassen exemplaren in een perceel erwten aangetroffen.
O m t r e n t het verschijnen v a n de larven in 1958, k a n het volgende w o r d e n m e d e -gedeeld. Omstreeks 16 j u n i kwamen de eerste larfjes in het zuidwestelijke kleigebied uit d e eieren; enige dagen later waren ze d a a r overal in grote aantallen aanwezig; op
32
11 juli w a r e n ze nog vrij talrijk, doch enige dagen later waren ze nog slechts spo-radisch te vinden.
5. FENOLOGIE VAN DE LARVEN EN DE ONTWIKKELING VAN HET ERWTEGEWAS
I n hoofdstuk I I I werd reeds medegedeeld, dat bij n o r m a l e zaai de schade uitslui-tend door de larven wordt aangericht. Deze k u n n e n een voortijdig einde m a k e n a a n de bloei en k u n n e n verdere oogstdepressies veroorzaken door het beschadigen v a n de peulen.
W a t de vroege tuinbouwerwten betreft, verschijnen de larven hier te lande als regel pas n a d a t de peulen van de bovenste etages reeds volledig zijn uitgegroeid. D a a r o m ontlopen deze rassen eventuele schade geheel of grotendeels.
D e landbouwerwten zijn veel later en zodoende verschijnen de larven d a a r i n reeds in een veel eerder ontwikkelingsstadium. Meestal verschijnen d e larven enige tijd vóór het einde van d e bloei; d e peulen v a n de drie onderste étages zijn d a n door-gaans zo ver ontwikkeld, d a t ze niet meer beschadigd worden. D e hogere peulen staan echter a a n infectie bloot; ze w o r d e n des te ernstiger beschadigd n a a r m a t e ze zich hoger a a n de plant bevinden (zie foto's no. 6 en 7). Bij het verschijnen v a n de eerste larven zijn de l a n d b o u w e r w t e n als regel nog niet geheel uitgebloeid ; zodoende lopen de bloemknoppen v a n de bovenste étages eveneens gevaar (zie foto's no. 6 e n 7).
H e t zijn niet alleen de aantallen tripsen, die v a n invloed zijn op de omvang v a n de schade; v a n doorslag gevende betekenis is vooral het stadium, waarin het erwtegewas wordt aangetast. Zo bijvoorbeeld is de in 1957 door de erwtetrips aangerichte schade vrij groot geweest, o m d a t de diverse ontwikkelingsstadia v a n de erwtetrips niet alleen op een veel vroeger tijdstip verschenen d a n in de voorafgaande j a r e n , doch bovendien in een veel eerder ontwikkelingsstadium v a n de erwten.
Nog moet hier worden medegedeeld, d a t de tripsen in een des te vroeger ont-wikkelingsstadium v a n de erwteplanten zullen verschijnen n a a r m a t e de erwten later zijn gezaaid. Indien dus erwten in gebieden m e t veel Kakothrips laat worden gezaaid, moet er met kans op ernstige schade rekening worden gehouden.
VII. S C H A D E EN E C O N O M I S C H E B E T E K E N I S
1. SCHADEDoor d e beschadiging k u n n e n één of meer v a n d e bovenste étages volledig weg-vallen:; verder k u n n e n d e peulen, voor zover ze niet p l a t blijven, kleinere e n m i n d e r aantallen zaden bevatten.
H e t ziektebeeld heeft een des te ernstiger karakter n a a r m a t e de larven in een vroe-ger ontwikkelingsstadium in het erwtegewas verschijnen. D i t was reeds a a n K U T T E R (1934) bekend, die t e r zake het volgende m e d e d e e l t :
,,Da der Erbsenblasenfuss 1934 zu einem Zeitpunkte auftrat an der die meisten Pflanzungen noch nicht in volle Blüte standen, sammelten sich die Schädlinge auch stark in den Jungtrieben an, so dass die Pflanzen vielfach gar nicht zu Blut kommen konnten".
B U H L (1937) b e r i c h t :
„Der Ernteverlust ist um so höher, je später die Erbsen gelegt werden, und bei späten Sorten ist in Epiderr.iejahren ein Verlust von 50 bis 60 % sicher nicht eben selten".
U i t het bovenstaande blijkt, d a t de schade sterk uiteen k a n lopen, afhankelijk v a n het moment, w a a r o p h e t erwtegewas geïnfecteerd wordt.
Overigens k a n w o r d e n opgemerkt, d a t d e erwtetrips in d e buitenlandse literatuur als zeer schadelijk t e boek staat. Volgens V U I L L E T (1914) k a n h e t erwtegewas ten-gevolge van d e aantasting mislukken. TULLGREN (1916) geeft op, d a t in 1912 in Zuid Zweden oogstdervingen v a n 60-75 % zijn voorgekomen. LINNANIEMI (1916) vermeldt voor Finland een oogstverlies tot 5 0 % . Volgens THEOBALD (1927) k a n de erwtetrips in Zuid Engeland grote schade aanrichten. AHLBERG (1932) beschouwt Kakothrips
robustus als één d e r belangrijkste plagen v a n h e t erwtegewas i n Z w e d e n : i n 1912
w e r d e n d a a r d e oogsten tot 1/3 en 1/4 gereduceerd en in d e volgende j a r e n t o t 5 0 % . I n Letland zou d e erwtetrips (OZOLS, 1933) elk j a a r min of meer schadelijk zijn.
H o e staat h e t n u met d e schade in ons l a n d ?
Tumbouwrassen. - Deze rassen, waartoe onder meer de peulen en doperwten voor de
groene pluk en d e conservenerwten behoren, zijn bij tijdige uitzaai meestal zo vroeg, d a t ze geen of praktisch geen schade ondervinden. Slechts bij late zaai bestaat er kans op aantasting.
V a n laat gezaaide conservenerwten zijn mij geen gevallen over schade bekend ; wel echter v a n erwten in volkstuintjes. Volgens V A N EECKE (1922) zou h e t erwtegewas ook in N e d e r l a n d meermalen schade h e b b e n ondervonden o.a. t e V e e n d a m (1910), Schinnen (1912), Berg en D a l (1916), Putten (1917), Westkapelle (1917), Beerta (1918), K r u i s p u n t (1918) e n Oeffelt (1918). Alle door V A N EECKE gemelde gevallen h e b b e n betrekking op laat gezaaide erwten in volkstuintjes.
