Een zware aantasting door Echte tonderzwam

'

..

•

Omslag: Fraaie koraalzwam, Ramariaformosa. Foto: Ruth v. Crevel.

De Nederlandse Mycologische Vereniging

Opgericht in 1908, heeft de Vereniging als doel de beoefening van de mycologie in ruime zin te bevorderen. In voor- en najaar worden wekelijks excursies georganiseerd, verder worden er werkweken gehouden en in de winter verscheidene landelijke bijeenkomsten. Tevens is de NMY actief in de natuurbescherming waar het paddestoelen betreft.

De bibliotheek van de NMV is gehuisvest in het Centraal Bureau voor Schimmelcultures, Oasterstraat I te Baarn. Inlichtingen bij de bibliothecaris, H.A. van der Aa (tel. 035.-5481233).

Het contactblad van de vereniging, Cool ia, verschijnt viermaal per jaar en wordt aan de leden toegestuurd.

De contributie voorde NMV bedraagt

f

40,-- voor gewone leden, en /20,-- voor huisgenootleden (krijgen geen Coolia) en juniorleden (nog geen 25 jaar of student aan Universiteit of HBO: krijgen Coolia).

Lidmaatschap voor het leven:

f

750,--; voor huisgenootleden

f

375,--.

Informatie is verkrijgbaar bij de secretaris. Nieuwe leden en adreswijzigingen dienen gemeld te worden bij: Marjo Dam, Hooischelf 13, 6581 SL Malden (tel. 024-3582421).

website http://www.sci.kun.nVmlf/nmv/

INHOUD

Enige aantekeningen over het geslacht Exobasidium Woronin (Biadgast) in België en Nederland I, door H. Mervielde

Ecologie van paddestoelen en schimmels 3. Ecologie van truffels, door G. de Vries Hoe kweekje grote ijzersulfaatkristallen? door J. Hoogschagen

Cristellaweekend, door P.J. Keizer

Hoe raak ik thuis in de boleten 3. Het geslacht Leccinum (Berken- ofRingsteelboleten), door H. den Bakker

De dubbelgangerbundelzwam (Pholiota limonella) en de Fijnschubbige bundelzwam (Pholiota lucifera) in het Rijnmondgebied door G. Keizer

Bijzondere waarnemingen en vondsten

• Een zware aantasting door Echte tonderzwam door A.J. Termorshuizen • Een nieuwe Zalmplaat, door N. Dam en M. Dam

• Een roze hype, door G. Keizer

Paddestoel van het seizoen: Tandringchampignon - Agaricus squamulifer door R. Chrispijn Boekbesprekingen, door J. Stal pers, Th. W. Kuyper en W. Gams

Uit de tijdschriften, door H.A. van der Aa

Verslag van de bijeenkomst ter gelegenheid van de honderdste verjaardag van dr. A.F.M. Reijnders

Mededeling van het Nationaal Herbarium

Internationaal symposium ter ere van prof. Walter Gams Verenigingsmededelingen

• Bericht van de bibliothecaris • Nieuwjaarsbijeenkomst

Paddestoelen Studiegroep Limburg Te koop

Nog leverbare mycologische publicaties

189-193 194-200 202 203-205 206-219 220-222 223 224 225 226-228 229-232 233-241 242-243 243 244 245 245 246 246 247-248 COOLIA. CONTACTBLAD DER NEDERLANDSE MYCOLOGISCHE VERENIGING ISSN:0929-7839

•

ENIGE

AANTEKENING

EN

OV

E

R H

ET GESLACHT

••

EXOBASIDIUM

WORONIN (BLADGAST)

JN B

ELG

I

E

EN

.

NEDERLAND

I.

Herman Mervielde

Frans de Potterstraat 8, 8-9840 De Pintc. België

~lcn ieldc, H. 2000. Notes on Exobasidium in Bclgium and Thc Netherlands I. Cool ia 43(4): 189-193.

Trad i tion:.~ll y, Erobasidium was c lassi lied in the H cterobas id iomycctcs, but in modern cl a ss i lications thc genus is placcJ in thc class Ustomycctcs. The rnorfology ofinfcctcd lcaves and shoots and thc lifc-cyclc ol'thc fungus are descri bed. A lso, thc microscopie charactcrs are rcvicwcd. In NW -Europc E:robasidium species occur only on somc genera ofthe family Ericaceae, and in nurserics and gardens on Azaleaplants as wel I. A list of herbarium col lections of some Belgian and Dutch herbaria is prcscnted. Parl 11 of this articlc, '" ith illustrations. wil I be publisbed in a later volurne of Cool ia.

In het eerste deel worden algemene biologische gegevens over Exobasidium gepresenteerd. In het t'' ccdc deel Lul len de soo11en worden beschreven en afgebeeld.

\Vaar plaatsen wc Exobasidium (Bladgast) in het systeem va n de Fungi?

V/ie ooit even de kleurenfoto's van E:wbasidiu111 in Brci tcnbach & Kränzlin deel 2 ( 1986, vcrder aan te duiden als B&K) of in Ryman & llolmäscn ( 1984) heeft bekeken, zal na de bewonderende aanblik wel de vraag gesteld hebben: zijn dit überhaupt fungi en dan nog wel basidiomyceten? Inderdaad, dat zijn ze. De Exobasidium-soorten vormen een apm1e familie en dc?e maakt deel uit v•m een aparte orde, de Exobasidialcs.

Jülich ( 1984) k lassecrt de Exobasidiales in de kl asse van de Heterobasidiomycctcs ( Phra g-mobasidiomycctes). Evenzo doen ook B&K, Ryman & Holmäscn (l.c.) en Amolds el al. ( !995 ).

Vo lgens Savi Ie ( 19 59) kan men de Exobasidiuceae bij de Hctcrobasidiomycetes of de Hom obasidio-mycctes onderbrengen, al naar gelang deze groepen gedefinieerd worden. Courtecuisse & Duhem ( 1994) zoeken een gemakkelijke weg. Naast drie klassen van Basidiomycotina (Tcliomycetes, Homobasidiomycctcs, Phragmobasidiomycetes) geeft hij gewoon een vierde categorie aan: "Groupes de transition": Exobasidialcs, Dacrymycetalcs, Syzygosporales, op grond \'éln orwollcd1g geseptecrdc basidiën en de vom1ing van secundaire sporen. Dit is echterzeer bedenkelijk," nnt niet alle soor1en \'an die orden hebben gescptecrdc basidiën cn/ofvormen secundaire sporen. Om maar één voorbeeld te noemen: bij geen enkele Exobasidiwit vond ik gedeelde basidiën.

Volgens de recente opvatting van Hawkswonh et al. ( 1995) onderscheidt men bij de afdeling Basidiomycota drie klassen: Basidiomycetes, Tcliomycetes, Ustomycctcs. De klasse Ustomycctcs omvat o.a. de orde Exobasidialcs met daarin drie fam ilies: BrachybasidlUCC;Je, Exobasidiaccae en M icrostomataceac. Van de Exobasiduccae 1.ijn op dit ogcnbl1 k ;es genera met in totaal 2 1 soorten bekend.

Symptomen van de infectie door Exobasidium

E.robasit!ium-soor1en zijn alle biotrofc parasieten. Dat betekent dat deze uitsluitend op een le\'cnd organisme kunnen groeien, in innige associatie met diens cytoplasma. Het spectrum' an gastplan ten is niet groot. Een bepaalde soort Exobasidit11n is meestal gebonden aan één soort gastheer. Dat betekent echter niet dat een bepaalde gastheer door slechts één soor1 Exobasidium gcïn fcctecrd kan worden.

Meestal worden de jonge weefsels van bladeren en jonge twijgjes aangetast en ontstaat er

111 enkele weken een hypertrofie in de vorm van gallen, vcrdikte bladeren in de' orm van lepeltjes

189

of eenvoudig min of meer dikke bladv lekken of vervormde bladeren en twijgen. Indien er gallen gevormd worden, vallen die bij rij pheid op door hun kleur, rozerood tot rood, of wit, veroorzaakt

door de poederige hymeniumlaag.

De nonna Ie differentiatie van de weefsels van de gastheer wordt onderdrukt door op plan

-tenhormonen gelijkende stoffen, welke door de Exobasidium afgescheiden worden. Deze stoffen worden in doolcomponenten genoemd, welke merkwaardig genoeg ook in steenkoolteer en fecali ën

voorkomen en daar zij in verdunde toestand naar jasmijn ruiken, worden ze gebruikt in de parfumindustrie.

De hypet1rofie is steeds het sterkst aan de onderkant van het blad, dat daar vaak convex ofrimpellg wordt. Als de hyfenvorming van de parasiet aanvangt, groeien de hyfen vanuit een dich

-te laag (een soo11 stroma onder de epidermis) ri chting buitenkant van de onderzijde van het blad. Ze duwen de epidermiscellen opzij of naar buiten of doorboren eenvoudigweg de cellen. In het rijp

-heidsstadium vormen ze basidiën (holobasidiën) die slechts over een deel van hun lengte door de

huidmon dj es of door de palissadecellen en de cuticula naar buiten treden en in massa dan een meli -ge, witte laag von11en, het hymenium. Dat ontwikkelt zich meestal aan de onderzijde van de aa

nge-tJste bl aderen, soms ook op de gehele groene spruit. De gevormde sporen zijn ballistosporcn.

Gewoonlijk worden ook steeds blastoconidiën gevormd.

De sterkste en spectaculairste misvormingen treden op bij sommige Rhododendron-soorten inclusief Azalea-cultivars uit de kwekerijen. Dit zijn min of meer bolvormige galappels aan het blad aangehecht met een smalle steel. Ze worden 2 tot 3 cm dik in 24 uur. In de Alpen zijn de opvallende, tot enige cm dikke knol v01mi ge gallen van Exobasidium rhododendri in Alpenroosjes

(Rhododendron f errugineum en R. hirsutum) algemeen. In de vele Aza lea-kwekcrijen rond Gent hebben de bloemisten vaak af te rekenen gehad met Exobasidium-gallen op de Azalea's.

Bij E. vaccinii (Vossenbesbladgast) begint het met de vom1ing van een klein vlekje op de jonge bladeren van de altijd-groene

Va

cc

i

nium

vitis-idaea

(Vossenbes, Rode bosbes). Dit vlekje kan

onmiddellijk uitgroeien tot een dikke, vlezige, concave gal (lepelgal) tot I cm diameter. Na de sp a-ruiatic verdon·cn de gallen in de kortste tijd. Het komt dus slechts eenmaal tot vorming van sporen .

De geringste misvormingen zijn de nauwelijks vcrdi kte bladvlekken bij sommige Rltododendron -soorten, bij de bladverliezende V. my rti!lus (Bl auwe bosbes), V uliginosum (Rijsbes) en bij het krui -pende struikje Oxycoccus palustris (Kleine veenbes). Bij uitgroeien kunnen d~ kleine vlekken wel aaneen groeien. Ook de bladvlekken drogen snel op na de sporu latie. Deze onopvallende efemere (kor1durendc) infecties moet men dus op het gunstige moment zoeken aan de bladonderkant.

In veruit de meeste geval len worden de jonge bladeren geïnfecteerd. Soms echter ook een •

ander blad, maar dan blij ft de misvorming beperkt tot een vcrdikte blad vlek . Bij uitzondering wordt ook wel de groeitop van een scheut getroffen. In dat geval wordt een vlezige, sterk verdikte en misvormde scheut gevormd, over de gehele oppervlakte bekleed met het poederige hymenium en scherp afgegrensd van het gezonde basale deel. Bloemtoppen die toeval lig besmet worden, nemen de grilligste vormen aan.

Het moet duidelijk zijn dat de bladvlekken en ga llen rondom omringd en goed afgegrensd zijn door gezond weefsel van de gastheer. Maar er zijn veel gevallen bekend waarbij gehele eenjari ge scheuten door een parasiet worden aangetast, welke na sporulatie samen met de parasiet

vcrwelken en afsterven. De parasiet woont dan dus in de gehele spruit. Cyclus

In de meeste geval len is deExobasidium-infcctie betrekkelijk kortdurend, korterdan ofin elk geval niet langer durend dan het groeiseizoen van de plantenbladercn. De vlekken op de bladeren of de gehele aangetastespruit verwelken na de sporulatie. Dergelijke in feet ics zijn u i teraard ook eenjarig (efemeer). De infectie moet elk jaar vernieuwd worden. Het is evident dat ook hier, zoals bij

•

•

bladvlekken en gallen, de fungus overwintert door slapende sporen en/ofconidiën. Alle tot nu toe

besprokçn infecties zijn monocarpisch: het mycelium vormt maar éénmaal sporen en/of conidiën . Na het afschieten van de sporen sterft het mycelium a fen moeten de sporen na overwintering voor een nieuw mycelium zorgen.

De sporen dringen door middel van kiembuizen de gastplant binnen door de huidmondjes

of gewoon door de cuticula. Men weet niet hoc de sporen overleven tussen twee groeiseizoen en. Wuarschtjnltjk, aldus Nannfeldt ( 1981 ), overwinteren de basidiosporen en conidiën beschut door

de knopschubben. Dit werd o.a. aangetoond voor Exobasidium japon i cum op Azalea en voor E.

gratile dte op Camel/ia sasanqua (Thcaceae) parasiteert .

Dat is niet het geval bij de zogenaamde systcmischc infecties. Bij dergelijke aantastingen

verspret dl ;i eh de parast ct over de gehele plant of althans over grote takcomplexen zonder die te doden. 11 ij leeft er vcrder gedurende meerdere jaren, treedt elk volgend seiLoen binnen in den ieuwe

loten waarop htj dan sporen vormt. Deze aantastingen zijn polycarpisch, d.w.z. hetze lfde mycelium vormtjaren na elkaar een nieuw hymenium en sporen. Systemische infecties parasiteren in de

gehe-k gasth eer, l'clfs de ondergrondse del en; alle scheuten zijn geïnfecteerd vanaf het begin van hun

ontstaun, ntcl alleen de nieuwe scheuten op reeds bestaande takken, maar ook nieuwe wo

rtcl--;chcutcn. In nog andere gevallen bl iJft het myccltum beperkt tot het jaarlijks ontwikkelen van een overvloedig aant~d sterk misvormde scheuten (heksenbezems), zogenaamde cladomania (c lado = spntll, tuk; mnn1a = desorganisattc vnn het normale gedragspatroon). Zie als oorbeelden de foto's nr. 34, 35 en 36 1n B&K .

1\1 icroscopischc kenmerken van Exobasidium

Erolwsulium-soortcn vormen geen vruchtlt chamen . In plaats daarvan worden de basid1ën en de

bastd1 o porcn gevormd op het oppcrvl uk an de gastplnnt, gewoonlijk op de onderkant van het blad. Duurom kan ck mncroseoptsche bcschnjv1ng van ·een E.robasiditlln beperkt blijven tol de

ver vurmrngl:n vun de gttSlpl unt (tic boven).

De hutJr gc kcnn1s van de microscop1schc kenmerken is nog vrÎJ onvolled1g, alhoewel er bclatt grqkL: monograli cën tÎJn verschenen, ; oal d1 c v<t n Nan nfcld ( 198 1 ). Dit komt goed Lot ui ting 111 clc sleutels. wuar men voor het determ111eren tot op de soort veelal gebrui k maakt van m~tc ro -copische waamcrnîn gen op de ga tpl ant : vlekken , gallen, twijgen, zoals bijvoorbeeld bij de slt.:utel va11 lng ( 1998). Dit geeft dlkv.rtjls een onveilig gevoel voor het correct op naam brengen. Dnarbtj komt nog dat de afmetingen van de sporen die in de beschrijvingen worden opgegeven sterk kunnen vcrschil len van auteur tot auteur. Tekeningen van basidiën, hyfen, sporen en conidiën heb

tk bij de voor \Vest-Europa an belang zijnde auteurs alleen aangetroffen bij B&K. Savile ( 1959)

td.ent an twaalf Amerikaanse taxa telkens slechts één spore en dan nog \.vel op een zeer

schcmat tsche mnn i er. Echter Es u ka ( 1990) en McNabb ( 1962) geven wel goede tekeningen en beschrijvingen voor in resp. Japan en Nieuw-Zeeland voorkomende soorten.

llyfcn . De meeste auteurs beschrijven de hyfen niet. B&K geven afmetingen en vcrmelden dat ges

-pen ontbreken . Nannfeldt ( 1981) echter geeft aan dat er wel gespen zijn, al vormen ze zich in een luat tadium, l~mg niet bij alle scpten en zijn ze moeilijk waarneembaar. Zelfheb ik enkele schaarse gcspen gevonden. In veel ge allen is het t\ ij felachtig of er wel sprake van gespen is. Sommige auteurs beweren haustoriën te hebben gezien bij bepaalde soorten. Deze heb ik zelfniet gevonden. Basidiën. De vorm der bnsidiën is smal clavaat, aan de top iets afgerond. Ze verschillen sterk in lengte tn eenzelfde hymcnium. De totale lengte is moeilijk te meten omdat ze niet over hun gehele kngtc buiten de cutiqula komen. In bijna alle gevallen zijn er vier sterigmen, maar soms ook twee, drie of vijf. Alle busidiën die ik heb gezien, laten me ertoe te besluiten dat ze van weinig belang zijn

191 • • I : •

voor het determineren van de soorten.

Sporen. De sporen zijn variabel van vorm: sikkelvotmig, sigmavom1ig, clavaat, gcniculaat of iets ellip-tisch. Het aantal scpten varieert van één tot zes, al naar gelang de soort. Bij kieming ontstaan er sep-tenen kiembuizen. Alle sporen zijn dunwandig, inamyloi'd en acyanofiel. De sporenmaten zijn van belang bij het onderscheid der soorten. Hoewel sinds meer dan een eeuw vorm en grootte van de sporen standaard deel uit maken van beschrij vingen van fungi, werd daar bij Exobasidium tot aan de publicatie van Nannfeldt ( 1981) onzorgvuldig mee omgesprongen, waardoor de opgegeven ma-ten onbetrouwbaar zijn. In de literatuur lopen de opgegeven sporenmaten van de

soonen ver uiteen en dat werkt zeer verwarrend. Het is merkwaardig dat de sporenwand van sommi ge collecties ge-lobd is in plaats van gaafrandig en dat dan de segmenten tussen de scpten gezwollen zijn. Dit zou mogelijk op volledige rijpheid van de spore kunnen wijzen ofh ct begin van vorming van conidiën. Na kieming van de sporen ontstaan kiembuizen die in de gastplant dringen, daar tot hyfen ontwikkelen om intercellulair verder te groeien.

Conidiën. Conidiën zijn meestal in groot aantal aanwezig, eencell ig, staafvom1ig, naald votmig, subfusi form of zwak cl a vaat. Hoe de con idiën gevormd worden, is mij niet uit de waarnemingen

duidelijk geworden. Waarschijnlijk ontstaan ze direct op de basidiosporcn, zoals wordt

gesuggereerd door de figuren bij McNabb ( 1962). Ze mogen natuur! ijk niet verward worden met de kicmbuizen. Mogelijk ontstaan de conidiën ook op conidiëndragers, zo blijkt uit de figuren van Esuka ( 1990), maar ook hierover durf ik mij niet uit te spreken, daar ik niet met zekerheid

conidiëndrager-achtige structuren heb kunnen ondersch eiden .

Op welke planten vinden we Exobasidium?

In onze streken worden vooral Ericaceae (Heifami lic) aangetast, met uitzondering van de geslachten

Calluna en Erica. Voor België en Nederl and beperkt de aantasting zich tot de gcslachten Vaccinitmt

(Bosbes), Oxycoccus (Veenbes) en Andromeda (Lavendelheide). Voorts komt in de horticult uur

Exobasidium voor op Rlwdodendron luteum en de zogenaamde Azalea's (A . indica, A. simsii), waar

de aantasting wel "oortjesziekte" wordt genoemd. Elders wordt Exobasidium gevonden op soorten

van de Commelinaceae, Lauraceae en Theaceae.

In het overzicht van herbariumvondsten onderaan dit artikel kan men vinden op welke waardplanten de diverse Exobasidium-soorten gevonden zijn. Opmerkelijk is dat er nog geen Neder-landse Exobasidium-vondsten bekend van 0. macrocarpus (Cranberry of Grote veenbes), di e

plaat-selijk talrijk groeit op de Waddeneilanden, zoals op Terschelling. In Noord-Amerika, waar deze plant oorspronkelijk vandaan komt, worden door Jcffers & Boone ( 1993) twee soorten Exobasidium vermeld als paras iet op Cranberry, n I.E. rostrupii Nannf. (door deze auteurs overigens als synoniem met E. vaccinii beschouwd) en E. perenne N. Nickerson. Ook lng ( 1998) vcrmeldt Exo

basidium-soorten voor "Cranberries", aangedui d als" Vaccinhun oxycoccus and rel atcd species", te weten E. oxycocci Rostr. ex Shear en E. rostrupii.

Europese Exobasidium-vondsten in enkele Belgische en Nederlandse herbaria

Exobasidium-soorten zijn in het verleden vrij wc in ig verzameld, getu ige het relatief gering aantal col lecties dat aanwezig is. Hierbij zal meespelen dat sommige soorten bepaald onopvallend zijn, of

zelfs niet direct als een basidiomyceet herkend worden. Ing ( 1998) vermeldt voor de Britse eilanden maar liefst 14 soorten, inclusief die alleen op tuinplanten voorkomen. In het herbarium van de Nationale Plantentuin te Meise worden de volgende soorten bewaard:

1. Exobasidium law-i Geyler (I x); Spanje.

2. Exobasidium pachysporum Nannfeldt (I x); België, op bladeren van Vaccinhun uliginosum

•

( Rtjsbcs).

J.

EHJbaHdmm \'ace mil (Fuc"'cl) \Vorontn ( Sx); Bdgtë, Fm land, op Vaccinhun viti~-idm.•a ( Vosscnbc!,, Rode bosbes).

fHJiunulwm roHrupii 'annfeldt (I\): Belgtc. op 0 \) coccus palzutris (Kietne veenbes). Door De \Vtldeman & Durand ( 1898) worden de vo lgende soonen vermeld:

5 f.'toha\lduml karJtenii (als E. andromedae Karsten 1878, 110 111. nud.). ó 1~· ·wlnn ul111m wwcin i i

K te k x ( I !HJ 7) vcrmeldt geen Erobasiditmt voor Oost- en West-V I aanderen. In h ct Ovcr1i eh l vun de

paddestoelen m Nederl and (Amolds et al., 1995) werd /;;\(Jba\·idium (Biadgast) bc' crkt door P.J. Ke11er ll u:nn I IJil v~.:rmcld :

7. 1~\ o/unulwm )ltponicum St rat - A1ulcabladga\t; cxs.: L.

H. 1:\oh(/\ullllm /..antenit Succ. & Trott. - Lavcndclhctdcbladgast; cxs.: L. CJ E\fJ/m,ultum my rltlli Stcgm.- 8osbcsbladgu t; C\S. L.

I 0. 1:\olnl\ullliiiiiO)/rupii \;unnfcldt - Vccnbc\biJdgJst: C\S.: L.

I I l:wlmHdtum \"UC cuttt (fud.cl) \\'orontn - Vosscnbesblud!.!.u~t; C\S.: 111Ct 'cm1cld.

lnllliJil pt·rsoonlq" hcrbanum (IJ \1 , Gl:' I) liJn tk 'olgcndc sooncn 'cncgcn'' oortllgd; de meeste

Dut he\ ond\tcn ~t.unmcn uil het Z" ane \\'oud:

12 F\Ohu• uiltuil ;apo11Wtlllt l11rut ( 1.\): Bclg1c, op t\1.1k~1

I ' 1:.'\()htl\ultllmml rtillt Stcgm. (I x); Dlll tsl;llld. op l'ct('l'llllllllt 111\ rtillu s· (Biau'' c bo::,bl:!-.}.

1 -~ l'wlul\ulttllll pur·ln \fllJI'll/11 ;mnf'. (4\), lklg1c, Dutt~o,land, op l'w·ctllttlllllllip,ino\11111 (RtJ ">hc..,) I " . 1~·\(IIJU\/clttl/11 ro\ti'IIJIII Nunnl'clclt (4\): lklg1c. D ult\ltiiH.I, op Ch.\·coccll.~ pulli\'//'/\ (Kicllll!

\ l'l.'ll bl'.., ). •

1(, I'\Ph(/\ulltllll \'lll'l'tllll (buch.cl) \Votnl1111

(I

"'>.

l klg1~.:, Dutt~land, op l~a(( intiflit \'1/1\ ulm·o ( \',,.,wllbl.'\, Rode bu..,hcs ).

I iH·rutuur

\111uld . I . Ku~p~:r . 1'11 W . 'oordl'loo ·. \ll I9CJ 'i 0\Crllcht \JII lk padJestoelen 1n '!cJcriJnd '\ \1\

Bn:llcrthJlh, J • Kr.lll/1111.

r

l'J8ó Pti/C Ul'f Ch\\ ('I/ 2 ~IChthi.Jitcrpii!C LU/l'rn.

t umi\.'{' 111-.\C. R . Duhcm. l3 I 99-t Guadc Je:, chJmp1gnon Je Fr Jncc ct J'Europc DdJchJu\ ct '\ IC~lk,

l .Ha-..annc. PJrl!>

I ""J \ 1')1)0 ' '*··-.on::,omcspcctcsol r:whtl\ttllltlll frumJ.tpJn 11 "Jr:lnSJCliOilSOflhCill}COIOglc .. tl OUI..l)

ui J.1p.111 ~I -lJ')-455

11.1\\J..." '"'"· DI . l--1rJ.... P.~l.. uuon. 0 C. Pcgkr. D ~ 1995 AlllS\\Orth& Oisb) 's DICIIOIIJr) ofthc Fungi.

lnt~·an .. tliOII .. ll

•

'

'

>

cologacJI lnslitutc. CAB lntcrnJllonal.

l11~. ll llNS. 1\obmullltm 111 lhc Bn llsh Is les. M) colog1sl 12(2): 80- 2.

Jclll'l!i · .. Ooonc, 0 ~1. 1')93. Disc::~scs ofCrJnbcrry. lntcrnclpagana van de Amcrican Phytop::athologtcal Soc1cty

hl l1~:h. \V 1 9~,.'4 Du.: ichthläucrpillc. Gallcrtpd! t: und 13auchpd!c. Kleine Kryplogamcnllora OunJ ll bl l .

B.tsadiOill)Ct:lcn I.Tcal. GustJ\ Ftsd1cr Vcri Jg. lllltg:lrl.

'

c

'"

Yorh..

1-.t~.·J... '· J I 'h.., Flor.t cryptogJilll4llt: dt.:s FIJnJrcs 11 GcntiPJfiJS

\1 ·'-!.lhh. R

r

R tt>Cl2 Thc gl'llllS E.wba~ulwm 111 I':C\\ ZcJIJnJ TrJnsactaons ofthc Ro}al SOCiety orNC\\

II.:.IIJnJ I 15'>-:'!6

'\,utllrd~.lt. J \ I

•>'

I Fwbu ul111111. llJ\Onomtc rcJS!>cssmcnt Jpphcd to thc Europaean spcc1cs. } lllb bol

Lpp Jl !3(2) 1-7 ₂

R\111.111. " . llolntJSl'll. J 19 4 \JillpJr lntcrpubll'lltng. tockholm.

"·''!Ie

D

u

0 1'):\) ' OlCS on L\ObcHtdlltm CanJJIJJl JournJI of Bol.ln}

r·:

ó-t 1-656.

\\ lld~m.tn. l J~. DurJnJ. Th I 9 . ProJromc Je IJ Florc Oclgc. lome 11. Thalloph}tCS (fin). Br}ophylö ct

Ptl'nJoph) k'S A CJstJtgnc. Bru\l'llcs

ECOLOGIE VAN

PADDESTOEL

EN

EN SCHJ

I

\11\IELS 3.

ECOLOGIE VAN TRUFFELS

Gerard de Vries

Chopinlaan I, 3741 HE Baum

Vr1cs. G.A. tic. 2000. TI1c ccology ofTrumcs. Coolra 43( ..t ): 19-t-200.

A review ofthc subject covcring fintls antll itcraturc of thc 13st humJred ycars IS prcscntt.'tl undcr th~..· headings symbiosis. geography, biologica! tlistribullon, substratcs. moisturc. tempcraturc anJ light. J1l.'JtOJ

nr

fructification, agc of trufnc mycclia. odours. parasites anti a llst oflrtcrJtu rc rcfcrcnccs.

In aansluiting op de twee artikelen over de ecologie van paddestoelen en schimmel vun Ku. 1 er &

Tem1orsh uizen ( 1995) en Tcm1orshuiLen & Bollen ( 1995) zul hier de ccologa.: worden bchundl!ltl ' nn

de o.a. door hun ondergTondse levenswijze gekenmerkte tru ffels of hypogeën.

D

c1

e

als apa11c

ecologische groep te beschouwen fungi omvat soorten die bchoren tot de Ascomycotn, Bnsidiomycota.

Zygomycotn en Deutcromycota~ elk met gemeenschappelijke, maar ook met eigen ccologtschc

kenmerken. Als inleidin_~ g tot de fl ora der 'cdcrlandse tru ffels vcrscheen al eerder een kon O\ co1cht

over de ecologie an deze fungi (de Vries, 197 1 ). In het h1er volgende. uuvoerigcrover11Chllullcn naa ·t

de klassicke ook de meer recente on tdckkmgcn en in11thtcn op dit gcb1cd " orden b<.:handcltl.

S~· mbio c. Truffels werden reeds in ttjden d1e ver voor on1.e Ja~J1ell lllg liggen, door de mens als ocdsclbron gebruikt. De erva1ing in het opsporen er an moet dus al heel oud 1.ijn. De tru rl'cllo<.:kcrs du.•

in de klossicke oudheid de Griekse en Romeinse keukens vun truffels voorntgcn, 1ullen ongctwq f'clc.l

geweten hebben dat 'lC in de buurt van bepaalde bomen en ~I rut ken moesten 10<.:1 en . Pas 111 d<.: 19' <.:cuw

o

n

t

dek

t

e

m

e

n

d

n

t

dit gc1.amcnl ijk

voo

rk

o

m

e

n

bcru

s

ll

t:

o

p

<:e

n

sy

mbiO

se va

n d

e

trurrelmcl cl!n hogel L'

plant. De'lc symbtose, die gekenmerkt IS door de vom11ng van myconi1.a's, werd reeds lilt' oc.:ng

besproken door I< u yper ( 1990) en Tcm1orshu i1en & 13ollcn (I x .). Tegenwoordig rekent men de t ru l'l'èb tot dt cclomycOJTilavormcrs. Of ze di t ook ullema~JI IIJil, ts echter nog 1ccr de vraag. Dl! Oliebolt1 ufl'el

(I (rdnotrio mie/we/is ) wordt bijvoorbeeld door Kcr (I S>g9) nl een ;J(brcker v;m n~wldhoutstrooi M: I beschouwd. 0 f de 11 arigc plooitrufT cl (Step/rem ia ho mb) c11w) een cctomycorri1u ,·om1er 1 s, wo1 dt "cc1

betw1j fcld door Fontana & Gio,·ancttl ( 19 0/81 ). Ook heerst er nog steeds enige on1ck<.:rhe1d over de

vraag o

r

cctomycoJnza vom1ers zich toch ook 111ct onder bcp:wlde omstand•gheden saprotroofkunn<.:n

gedragen. Er komen vooral in oudere literatuur nogal eens meldingen voor van truffels :.lfkomst1g 'un

plaatsen waar geen enkele faneragame gastheer' as te ontdekken. Of het 111 d1 c gevallen g1ng om saprotrofi e kan natuurlijk nu niet meermet Lckerhcid' orden vastgesteld. In élanmcrkmg genomcn dat

tru ffels VJn bovengrondse paddestoelen ZIJn af te leiden, kan echter met redelijke 1ckcrhcJd wordt:n

CJangenomcn, dat 7ij zich in biologisch opLicht min of meer gelijk gcdrugen als somm1gc bovengrondse

soo11en die _. zowel mycorriza's von11en als strooisel afbreken. liet enige vcrschillijkt te liggen

i

n

het fen dat de mogelijkheid tot een langdUlig saprotroofbcstaan sterk is vcnninderd. Vv':wr men bij hctlc1cn van

de literatuur over tTufTels steeds rekening mee moet houden is of hetduurin ga ut over vruchtllchuanw or-ming of over mycel iumgToei. Dit zijn name I ijkt wee processen, di e vcrschillend reageren op het mi IJ<:LJ.

In de tweede hel ft van de vorige eeuw is men er 111 geslaagd om zonder gasthecrtruffclmycclla

te kweken op synthetische voedingsbodems (Fontana & Palcn1.ona, 1969, e.a.). Door dit mycelium

daarna met steriel verkregen kiemplanten an fanerogamen in reincultuur samen te kweken w<:rd

onderzocht of er ectomycorriza kon worden gevom1d. Van vcrscheidene soorten, waaronder de Gevlekte truffel (Tuber maculatum) en de Roodbruine tru ffel (Tuber 11{um), werd op dci'c manier reeds myconi7avon11ing aangetoond (Fassi & Fontana, 1967; Palenzona, Chevalier & Fontana, 1972).

Wat gastheerkeuze aangaat vertonen truffels onderling grote vcrsch!llcn. Een ruime kcu1c

•

•

blijkt vaker voor te komen dan gebondenheid aan één soot1 boom of struik. Soms hangt die keuze af van de aard van de minerale ondergrond. Zo gToeit deOlijfkleurige zijdetruffel (Hymenogaster olivaceus) in Duitsfandop kalkgrond onder naaldbomen (Grosz, 1969), in Nederland op zand en zavel onder eiken

(Zomereik). Dit zou misschien ook wel het geval kunnen zijn bij de Rosse doolhoftruffel (Hydnotria

IU/asnei). Deze in Nederland op zandgrond voomarnelijk onder Beuk voorkomende soort, wordt in

Engeland en Italië, waar meer kalkgrond voorkomt, ook onder coniferen gevonden. Uit Nederland zijn tot nu toe geen vondsten uit coniferenbossen en van kalkterreinen bekend. Daar zal dus naar moeten worden uitgekeken. Als loothoutfytobionten van onze inlandse truffelsnoemen we hier in volgorde van afnemende mate van geschiktheid: Eik (meest Zomereik), Hazelaar, Haagbeuk, Beuk, Populier, Linde,

lep, Wilg en Berk. Hoewel er bij ons nooit truffels zijn gevonden onder Robinia, Es en Esdoom, zijn er

in de I iteratuur wel enkele vermeldingen van mycorrizavorming met truffels (Hawker, 1954; Hesse,

189 1; Szemere, 1965). Uitsluitend aan naaldhout gebonden soot1en zijn de Olieboltruffel, de Oke r-kleurige vc;.-cltru ffel (Ririzopogonluteolus), de Douglasvezeltruffel (R. villosulus) en de Vlamspoor-korreltrufT el (Endogone jlammicorona). Geschikte naaldhoutfytobionten zijn o.a. Grove den, Fijnspar,

Douglasspar en Zi I vers par. Op truffelgroei plaatsen kunnen allerlei struiken en kruiden groeien die geen myeoniza hebben gevonnd met de daar aanwezige truffelmycel ia, maar die dit in bepaalde gevallen toch

eventueel zouden kunnen·doen. De Grote brandnetel is een dergelijke soort, in de buurt waarvan vaak

ZijdctTuffels groeien. Szcmerc (l.c.) vermeldt het voorkomen van truffelmycelium op de wortels van

deze plant. Vcrder noemt hij in dit verband nog Brem, Vlier, Bosbraam en Rietgras. In de subtropen met hun geheel eigen fl ora treden vet1egenwoordigers van de Cislaceae, zoals Helianthemum en Cistus, op

(liS fytobiontcn van Te1jèzia- en Tirman ia-soorten. Verder zijn ook de daar veel aangeplan te Eucalyp tus-soorten uit de familie van de Myrtaceae goede fytobiontcn.

Een bijzonder verschijnsel is de groeiremming van de kruidenvegetatie door sommige

truffelmycclia in hun productieve fase. Dit is vooral bekend van de Périgord-truffel (Tuber nigrum),

waar de kale rcmmingszones, die bekend staan onder namen als 1

piancllo' en 1

Cava', zeer duidelijk

opval len. In Nederland werd een dergelijke rcmmin gszone beschr~ven van de Olijfbruine kratertruffel

(Pachyphloeus citrinus) (de Vri es, 1991 ). Op truffelgroeiplaatsen groeien dikwijls bovengrondse bel ct-zwammen, zoals de Gewone melkbekerzwam (Peziza succosa), de Zwavelmelkbekerzwam (Peziza

michelii), het Gekartelde leemkel kje (Tm·zetta catinus) en de Kl eine bruine bekerzwam (Humaria

hemisphaerica). Ook Kluifzwammen (!-felvella-soot1en) komen er vrij vaak voor. Lange ( 1956) noemt

verder nog de Witte satijnvezelkop (!nocybe geophylla), de Gevlekte vezelkop (!. maculata) en de

Grijsgroene melkzwam (Lactarius blennius). Al deze soorten stellen blijkbaar min of meer dezelfde eisen aan het milieu als truffels. Dit geldt onderling ook voor de verschillende truffelsoorten zelf, die

vaak in elkaars nabijheid groeien. Dit laatste kan problemen oproepen bij het maken van collecties,

omdat de macroscopisch soms niet of nauwelijks te onderscheiden soot1en gemakkelijk door elkaar

kunnen geraken, waardoor dan later veel extra microscopisch werk noodzakelijk wordt.

Geografie. Met uitzondering van Antarctica komen truffels voor op alle continenten en grote ei Janden

op aarde. Toch zijn er nog veel gebieden, waar nog nooit naar truffels is gezocht. Volgens Szemere (l.c.) vet1onen Het1entruffels (E/aphomyces) een wereldwijde verspreiding. Aangezien daarover uit zijn

soortbeschrijvingen niets blijkt, moet aangenomen worden dat de auteur waarschijnlijk alleen het geslacht heeft bedoeld. Een van nature wereldwijde soortverspreiding komt voor zover bekend niet voor.

De aanplant van exoten door de mens in allerlei gebieden op aarde zou echter wel gemakkelij k kunnen

leiden, ofwellicht al hebben geleid, tot een kosmopolitische verspreiding. Sommige truffelsoorten zijn gekenmerkt door een grote gehardheid tegen een koud klimaat. Van de Witte zijdetruffel bijvoorbeeld

Lijn in Zweden vondsten bekend van 66° Nbr. (Kers, 1981 ). In Brits Columbia werd een nieuwe

Zijdetruffel (H. glacialis) ontdekt in de subalpine zone vlakbij een zich terugtrekkende gletsjer op± 1900 m hoogte (Cazares & Trappe, 1990). Ook de Olieboltruffel is zo'n geharde soort. Hij komt in Zweden

•

voor tot boven de poolcirkel op 66°50' (Kers, l.c.) en in Colorado (USA) op een hoogte tussen 2800 en 3400m(Fogcl & Trappe, 1976). Verderzijn ook van sommige Vezeltruffels, waaronderonze bekende Okerkleurige vezeltruffel, verscheidene vondsten bekend uit gebieden ten noorden van de poolcirkel (Mat1in, 1996). De vruchtlichamen van deze onder extreme omstandigheden groeiende truffels zijn vaak

kleinerdan nom1aal (Szemere, l.c.). Lage temperaturen kunnen vcrderook leiden tot beschadigingen van de vruchtlichamen, bij Zijdetruffels gepaard gaande met een gele verkleuring (Gros7, 1969).

Biologische verspreiding. De ondergrondse ontwikkeling heeft met zich meegebracht dat dieren een

zeer belangrijke rol zijn gaan spelen in hun verspreiding. Zo worden ze gegeten door allerlei zoogdieren,

zoalswild zwijn, hert, ree, das, vos, wolf~ beer, eekhoorn, rat, muis, enz. De sporen, die de passage door het darmkanaal kunnen overleven, worden zo met de excrementen naar andere plaatsen overgebracht. Gebruikmakend van de gevoelige reukzin van honden en varkens werden al van oudsher n·uffcls gezocht in Zuid-Europese landen. Vogels hebben weinig of geen belangstelling voor de truffels zélf, maar meestal wél voor de in de vruchtlichamen aanwezige insecten. Een uitzondering hierop vom1t Picoa

(Phaeangium) lefebvrei, een zwartwrattige truffel van steppe-achtige gebieden, waarvan ook gave

exemplaren graag door vogels worden gegeten (Aisheikh & Trappe, 1983).

Behalve gewervelde dieren zijn er ook talloze ongewervelde die truffels als voedsel gebruiken

en er soms ook hun eieren in leggen, zoals allerlei soorten vliegen, kevers, mieren, slakken, wormen,

enz. Een zeer belangrijke groep van micro-organismen vormen de aaltjes, die rijpe n·uffcls volkomen

leegeten, zodat tenslotte de truffelzoeker alleen nog de lege pcridiumhulsjes in de bodem terugvindt. Deze microscopisch kleine wonnen zijn vooral van belang wanneer zij door water worden

gcrransporteerd, omdat hun eigen verplaatsingen te ge1ing van omvang zijn. Als prooi van vogels kunnen zij op hun beurt weer vcrder worden getranspot1eerd. Naast de vcrspreiding door dieren kan ook de wind

een rol spelen door het wegblazen van met sporen beladen insecten of, zoals bij Hertentruffels, van de droge sporen uit opengescheurde of aangevreten rijpe vruchtlichamen. Verder kan ook water voor de

vcrspreiding zorgdragen, zoals bij overstromingen, wolkbreuken enz. Met zijn bosbouwactiviteiten is tenslotte ook de mens een zeer belangrijke vcrspreider geworden.

Bodem. Het voorkomen van truffels hangt nauw samen met de chemische en fysische eigenschappen

van de bodem. Zij bepalen ook de aanwezigheid van de beschikbare fytobionten. Veel truffels houden

van een kalkhoudende grond. Als voorbeelden kunnen genoemd worden de Zomct1ruffel (Tuber

aeslivum) en de Holletruffel (T excavatum). Toch zijn van deze beide sootien merkwaardig genoeg ook

vondsten bekend van een totaal ander bodemtype, voor welk feit geen afdoende verklaring kofl worden

gevonden (Hesse, l.c.). Van een in 1899 door Rieken in Valkenburg gevonden Holle truffel, waarvan

geen herbariummateriaalmeer bestaat, is helaas niet bekend of deze op löss of krijt voorkwam. Dat er

uit Zuid-Limburg nog zo weinig truffels zijn gemeld, komt misschien doordat daar te weinig naar is

gezocht. Hierbij moet echter wél worden opgemerkt dat löss, die in Zuid-Limburg een zeer groot areaal beslaat, door sommige onderzoekers (Hollós, 191 I; Szemere, l.c.) als ongeschikt voor truffels wordt beschouwd, maar tevens dat laatstgenoemde auteur daaraan is gaan twijfelen door een later vondst van Hollós van de aan de Zomertruffel verwante T. mesentericum op löss. De aan n·uffels rijke gebieden in middcn-Rusland, die door Bucholtz ( 1908) werden onderzocht, bleken bij navraag alle op löss te liggen.

Hieruit blijkt dat er voor truffels toch wel degelijk geschikte löss bestaat.

Het niveau, waarop vruchtlichamen worden gevom1d, hangt in de eerste plaats af van de som1 en vcrder van het bodemtype en de weersomstandigheden. De Okerkleurige vezeltruffcl, de Welriekende sterspoortruffel (Octavianina as/erosperma), de Inkttruffels (Me/cmogasler) en de twee nog niet in

Nederland gevonden Zomcttruffcl en Gewone meandertruffel (Choiromyces meandriformis) groeien vaak halfofzelfs geheel bovengronds. Een harde, compacte bodem kan dit oppervlakkig voorkomen

zelfs bij overigenssttikt ondergrondse soorten, zoals de Zijdctruffcls, nog in de hand werken. Is de

•

ondergrond los en kruimelig, dan worden de vruchtlichamen gewoon lijk op een diepte van 5 à I 0 cm gevormd, hocwel soms ook grotere diepten worden opgegeven, zoals bij de zwarte Tuber-soorten. Is de bodem bedekt met een strooisellaag, dan vindt men de truffels meestal in de onderste (H-)laag, half vcr;onken in de humeuze, minerale ondergrond. Er zijn echter ook soorten als de Donzige truffel (Tuber puberulum) en de Inkttruffels, die hun vruchtlichamen ook hoger in de humuslaag vormen tot in de strooisel (L-)laag toe, mits daar dan wel de vereiste vochtigheid heerst. Vermeldenswaard zijn hier twee truffelvondsten onder de schors van dode bomen. De eerste betreft een Olieboltruffel, die zijn vruchtlichamen had gcvom1d onder de schors van gevelde sparren (Picea sp. en Pseudotsuga menziesii)

(Lammers, 1990), de tweede een nog niet gepubliceerde vondst van de Gewone inkttruffel (Me/ano-gastf:'r ambiguus var. ambiguus) ontdekt door bovengenoemde Cluteur op 1 juni 1993 achter de schors

van een dode eikenstam in Helmond. Of truffels vaker gebruik maken van deze bijzondere groeiplaats vcrdient nader ondcr;oek. Aangezien er in de Nederlandse bossen een toename is van de hocveelheid dood hout, is de gelegenheid hiertoe momenteel bijzonder gunstig.

Vochtigheid, temperatuur en lichthoeveelheid. Voor de ontwikkeling van truffels is een goed uitgebalanceerde vochtigheid een eerste vereiste. In voortdurend te natte ofte droge tcrTeinen zal men daarom tevergeefs zoeken. Het kan echter zijn, dat er in die ongunstige biotopen kleine plekken voorkomen waar afwijkende en daardoor voor truffels juist geschikte milieuomstandigheden heersen. Voor het truffelzoeken is een gradiëntenonderzoek sterk aan te bevelen, in natte terreinen dus van laag naar hoog, in droge in omgekeerde richting, enz. Goede truffelplekken zijn vaak te vinden aan de rand

nn bospaden en met schel pen verharde fietspaden, vooral daar waar geu len met slib ven-ijkt regenwater afvoeren. Meestal vindt men de tntfTcls dan alleen aan één kant van het pad, hetgeen te vcrklaren is door de daar betere belichting, die voor een gunstiger temperatuur en vochtigheid zorgt. Verder vindt men ze zowel in parken en bossen met verspreide hoge bomen en een lichte onderf,rroci van struiken, als in nog jonge, 7- 15-jarige loo f- en naaldh outpercclcn. Dichte donkere bossen zijn ongeschikt voor tru ffels. Ze

groeien dam dan echter wel vaak 111 de I i eh tere met struiken begroeide randzon

es.

Fructilicatictijd. De orming van vruchtlichamen is in tijd sterk gebonden aan het klimaat en de

weersomstandigheden. In de gematigde streken vun het noordelijk halfrond vcrschijnen de eerste exemplaren bij gunstig weer al in april of mei. Ten gevolge van slecht weer kunnen deze al in onrijpe toestand te gronde gaan. Het hoogtepunt valt in deze streken gewoonlijk in de maanden jun i tot november. In Luidelijker landen worden de tntffcls voornamelijk geoogst in februari en maart. De meeste truffels fructificercn slechts éénmaal per jaar (Peglcr, Spooncr & Young, 1993). Toch kunnen ook

vcrscheidene somten meerdere malen perjaar vruchtlichamen vom1cn (Szcmere, l.c.; Hollós, l.c.; Fogel, 1976). In Nederland is aan dit vcrschijnsel nog weinig aandacht besteed.

Leeftijd van trutlelmycelia. Laboratoriumproeven hebben aangetoond dat tru ffclmycelia al metjonge kiemplanten van hun gastheren myconiza's kunnen vannen. De ontwikkeling van vruchtlichamen begint in een later stadium. In syntheseproeven met Do u glasspar en Gevlekte truffel begon dit al vóór het derde groeiseizoen (Fassi & Fontana, l.c.). In de vrije natuur ligt dat tijdstip later, bij de Périgordtruffel bijv. tussen 6-10 jaar (Manozzi-Tmini, 1970) en bij de Populierzijdetruffel (H. populetorum), de Donzige truffel en de Gevlekte truffel tussen 7-15 jaar (Daams & de Vries, 1981). De periode waarin truiTclmycclia in staat zijn tot vrucht! ichaamvorming over te gaan, loopt sterk uiteen. Malençon ( 1938) \'(Tm<.:ldt voor de Franse truiTelplantages een periode van 20-30 jaar, maar zegt tevens dat er geen vaste regel voor bestaat. In Flevoland bevindt zich in de Hollandse Hout een vindplaats van de Harige plooitrutTcl, die volgens F. Stokman al gedurende elfachtereenvolgende zomers vruchtlichamen heeft gevor111d, maar nu schijnt te zijn uitgeput. Bij Zijdetruffels duurt de productieve fase meestal 3-5 jaar, gevolgd door een jaarlijks sterker wordende afname (Soehner, 1965). Vermeldenswaard is in dit verband

een vondst van P.J. Keizer van een Welriekende inkttruffel (M. broomeianus) op de Maliebaan in Utrecht in oktober 1999, waar deze soort onder de naam M. variegatus al in augustus 1915 was gevonden (Cool, 1917). Daar zelfs eeuwenoude mycelia bekend zijn van bijvoorbeeld de Grote trechterzwam (Clitocybe geotropa) en de Vomjaarspronktidder (Calocybe gambosa) (Ramsbottom,

1953 ), zou gemakkelijk kunnen worden verondersteld, dat hier sprake is van een 85-jarig mycelium.

Wc

moeten echter wél bedenken dat gegevens over vondsten uit de tussenliggende periode geheel ontbreken. Onderzoek naar de leeftijd van truffelmycelia wordt sterk bemoei lijkt door hun vaak onregelmatige tTuctificatie. Zo behoeft afwezigheid van vruchtlichamen lang niet altijd te betekenen, dat er ook geen mycelium en mycorriza aanwezig is. Veel van de door de schrijver zelf ontdekte truffelplekken zijn inmiddels door afgraving of ophoging van betmen~ het rooien van bomen en struiken, enz. verloren gegaan zodat daar de productieve periode niet meer kan worden bepaald. Toch blijft het ook op de niet

verstoorde vindplaatsen altijd moeilijk daarover exacte gegevens te verzamelen.

Geurstoffen. In de loop der evolutie hebben de truffels een grote verscheidenheid van vluchtige stoffen

ontwikkeld, welke dieren, die voor hun verspreiding zorgen, moeten aanlokken. Voor mensen kunnen dat zeer aangename geuren zijn zoals de zoete lucht van de Welriekende inkttruffel (Melanogaster broomeianus) en de karakteristiek pittige geur van de Welriekende sterspoortruffel ( Octavianina

asterosperma), die Jasper Daams indertijd vergel eek met die van sherry. Goed te herkennen is de geur

van de gewone inkttruffel (M. ambiguus), die precies overeenkomt met die van Aardappelbovisten

(Sclerodenna). Misschien wel de alleronaangenaamste geur, althans naar het oordeel van de schrijver, ontstaat in de rijpe vruchtlichamen van de Harige plooitruffel (Stephensia bombycina), die toch in jonge

toestand nog aangenaam nootachtig kan ruiken.

ledere mycoloog weet uit ervaring hoe moeilijk het vaak is een geur van een zwam goed te definiëren, omdat het bijna altijd gaat om een menging van geurstoffen. Individuele verschillen in de menselijke geurperceptie maken de zaak nog weer extra moeilijk. Voor sommige geslachten, zoals de Zijdetruffels (Hymenogaster), kan een zekere basisgeur worden vastgesteld, die van soort tot som1 in intensiteit verschilt. Deze typische, enigszins radijsachtige geur is bij soorten zoals de Witte zijdett·u ffel (H. lener) en naaste verwanten het zuiverst, en wordt in het veld gewoonlijk als Hymcnogastergcur

aangeduid. Bij de Gele en Olijfbruine zij delTuffels (H./uteus en H. olivaceus) wordt hij sterk vennengd met zoetige componenten.

Het hoogtepuntvan de geurstofproductie valt uiteraard samen met het stadium van volkomen

rijpheid. Zijn de vrucht! ie hamen te jong dan zijn ze reukloos of hebben, zoals al eerder venneld bij de Harige plooitruffel, een nootachtige geur. Het aannemen van een bij alle truffels voot.-komende

aardachtige basisgeur, zoals Schwärzel ( 1979) dat doet in zijn zeer lezenswaardige ar1ikel over de fantastisc he prestaties van zijn dwergpoedel, lijkt mij iets te ver gegrepen, omdat vrijwel alle organische objecten in de bodem die geur hebben. Wordt het stadium van 1ijpheid verder overschreden, dan ontstaan

allerlei merkwaardige rottingsgeuren, die bijvoorbeeld bij de Gevlekte en Donzige trutTen ( Tuber

maculatum en T. puberulum) zeer karakteristiek stekend-mosterdachtig kunnen zijn. Vem1oedelijk spelen bepaalde bacteriën een rol bij het ontstaan hiervan.

Analytisch-chemisch onderzoek van truffelgeurstoffen is nog alleen gedaan bij de eetbare soorten. Zo is bekend dat de meeste zwarte soorten naar dimethylsulfide (CH-'-S-CH₃) ruiken en de Witte truffel (T magnatwn) naarthiobismethaan (CH₃-S-CH₂ -S-CH _3), welke laatste stofeen groep Britse en

Italiaanse mycologen op truffeltoer in Italië nog dagen lang heeft achtervolgd (Walker, 1988). Deze

stoffen zijn nauw verwant aan het geslachtshormoon van mannelijke varkens, hetgeen dan ook verklaart, dat al vroeg en plaatselijk misschien ook nu nog de zeugen als de beste truffelzoekers werden gebruikt

in de Zuideuropese truffelgebieden.

Aantasting door parasieten. De bekendste mycoparasieten van truffels zijn de op de Stekelige

•

hertentruffel (E. muricatus) en de Kon·elige he1ientruffel (E. granulatus) groeiende Zwarte truffelknotszwam (Cordyceps ophioglossoides) en de in twee soorten uiteengevallen Ronde tTu ffeii<Jiotszwam ( C. capita fa en longisegmentis). Samen met hun gastheren staan ze ten gevolge van de grote zeldzaamheid op de Rode Lijst. Een veel minder bekende mycoparasiet is de Schelpsatijnzwam (Entoloma byssisedum). Hij is niet aan een bepaalde truffelsoort gebonden en komt ook voor op bovengrondse paddestoelen. Op een kale grond verraadt zijn aanwezigheid zich vaak door kleine witte myceliumplekjes, waaronder bij nader onderzoek dan een truffel blijkt te zitten. Welbekend is ook de Goudgele zwameter (Hypomyces chtJISOspermus), waarvan de aantasting van Vezeltruffels en

Inkttruffels wel als argument wordt gebruikt voor het bestaan van hun verwantschap met de boleten (Hawkcr, l.c.). Uit het feit dat deze schimmel ook de absoluut niet verwante Sterspoortruffel kan aantasten, blijkt echter de zwakheid van dit argument. Nog veel meer kleine ascomyceten en hun conidiënstadia, die al of niet als parasiet op truffels kunnen groeien, zouden genoemd kunnen worden, maar zullen hier vcrder niet ter sprake komen. Een uitzondering wordt gemaakt voor een bijzonder vreemde sterk-wrattige misvonning die gepaard gaat met verlies van kleur en een bijna geheel onderdrukte sporulatie, welke enige malen werd waargenomen bij de Gevlekte truffel. Deze nog niet

beschreven misvorming zou misschien het gevolg kunnen zijn van een virusinfectie, omdat van aantasting door een met het gewone lichtmicroscoop zichtbaar micro-organisme geen sprake was.

Literatuur

A Is hei kh, A.M., Trappe, J. M. 1983. Taxonorny of Phaeangiwn lefebvrei, a desert truffel eaten by bi rds. Canacl ian Joumal of Botany 6 I: 1919-1925.

13uchol tz, F. 1907/08. Zweiter Nachtrag zur Vcrbreitung der H ypogaeen in Russland. Bull. des Natur. de Moseau 4:

488-48<.>.

Cazarcs, E., Trappe, J .M. 1990. Alpine and subalpine fungi ofthe Cascade Mountains. f. Hymenogastergacialis n.sp.

Mycotaxon 38: 245-249.

Cool, C. 1917. Lijst van nieuwe en zciJzamc Ncderlandschc Pàddenstoelen ontvangen gedurende hetjaar 1916.

Mededelingen N.M.V. VIII: 38.

Daams, J ., Vries, G.A. de. 1981. Truffels in de Flevopolders. Cool ia 24: 1-7.

Fassi, 8 .. Fontana, A. 1967. Sintesi micorrizica tra Pinus strobus e Tuber macu/atum.

r.

Micorrize c sviluppo dei

semenzal i nel secondo anno. Allionia 13: 177-186.

Fogcl. R., 1976. Ecological stuuiesofhypogeous fungi.IJ. Sporophenology in a western Oregon Do u glas Firstand.

Canadian Joumal of Botany 54: 1152-1162.

Fogel, R .. Trappe, J.M. 1976. Additions to the hypogeous mycotlora of Colorado. I. Ascomycetes. Mycotaxon 4:

211-217.

Fontana, A., Giovannetti, G. 1980/8 I . Osservazioni su Stephensia bombycina (Vitt.) Tul. & Tu 1. In col tura. A 11 ion i a

24: 91-98.

Fontana, A., Palenzona, M. 1969. Sinles i micorrizica di Tuber albidum in coltura pura, con Pinus strobus c pioppo euroamericano. A 11 ion ia 15: 99-1 04.

Grosz. G. 1969. Einiges über die Hypogäensuche. Zeilschrift fi.ir Pilzkunde 35: 13-20.

Grosz, G. 1969. Über Hymenogasterfunde mit Sporen von 25-35 ~Lm mi ttlerer Länge. Zeitschri ft n.ir Pi lzkunue 35:

I 6 I.

Hawker, L.E. 1954. British Hypogeous Fungi. Phil. Tr. Roy. Soc. London. Ser. B. Biol. Sc. N° 650, 237: 429-546. Hesse, R. 1891 . Die Hypogaeen Deutschlands. Band I. Die Hymenogastreen. Ver!. Ludw. Hofstener, Halle a.S.: 7-46.

Hollós, L. 1911. Magyarország földalatti gombái szarvasgombaféléi. Fungi Hypogaei Hungariae, Budapest. Kers, L. E. 198 1. Nägra anmärkni ngsvärda fynd av hypogeiska svarnpar i Sverige. Svensk Bot. Tidskr. 75: 129-140.

Kers, L.E. 1989. Barrtryffel, Hydnotria michaelis, i Sverige. Svensk Botanisk Tidskrift 83: 315-322.

Kuypcr, Th.W. 1990. De rol van ectomycorrhiza-schimmels in de nutriëntenkringloop. Coolia 33: 32-37.

Kuyper, Th. W ., Termorshuizen, A.J. 1995. Oecologie van paddestoelen en schimmels: een inleiding. Decl2. Cool ia

38: 87-91 .

Lammers, H. 1990. Een merkwaardige groeiplaats van de Olieboltruffel, Hydnotria michaelis. Cool ia 33: 51.

Lange, M. 1956. Danish Hypogeous Macromycetes. Dansk Botanisk Arkiv 19: 8-9. Manozzi-Torini, L. 1970. Marlllel di trufficultue: 89.

Martin, M.P. 1996. The genus Rhi~opogon in Europe. Ed. espec. Soc. Catal. Micol. Vol. 5.

Palenzona, M., Chevalier, G., Fontana, A. 1972. Sintesi micorrizica tra i miceli in coltura di Tuber bnunalis, T

melanosporum, T. rufum e semenzali di conifcrc c latifoglie. Allionia 18:4 1-52.

Peg Ier, D.N., Spooncr, B.M., Young, T. W.K. 1993. British Truff1cs. Arcvision ofBritish Hypogcous Fungi. Royal Botanie Gardcns: 2-5.

Ramsbottom, J. 1953. Thc New Naturalist. Mushrooms and Toadstools. Collins, London: 125.

Schwärzcl, C. 1979. In eigener Sache. Schwcizerischc Zeilschrift fûr Pilzkundc 57(9): 130-136.

Sochncr. E. 1962. Die Gnttung liJ menogaster Vitt. Beiheflc zur Nova Hedwigia 2: 2-4.

Szcmcre, L. 1965. Die unterin.lische Pilze des Karpatenbeckens. Akadémiae Kiadó, Budapcst.

Tennorshuizcn, A.J ., Bollen, G .J. 1995. Oecologie van paddestoelen en schimmels 2. Inleiding tot de oecologie van de mycorrhizavormende schimmels. Coolia 38: 141-148.

Vries, G.A. de. 1971. De fungi van Nederland. IJ I. Hypogaca. Truffels en Schijntruffels. Wetenschappelijke Mededelingen van de KNNV, NMV 88: 3-7.

Vries, G.A. de. 199 1. Nieuws van het truffel front: Pachyphloeus citrinus als mogelijke veroorzaker van een brûlé. Coolia 34: 126-127.

W<1lker. 0 . 1988. BMS ltalian Trufnc Meeting. The Mycologist 2(3 ): 136-137 .

• • • • • •

200

• •

•

•

eiSS

IS

•

1e

earl Zeiss n1icroscoop

,

model Axiostar

De axiostar is een moderne microscoop met oneindig

op

t

ie

k

• Verbeterde opti

s

che beeldkwaliteit

• Ruime keuze aan objectieve en accesoires

• Ergonomische inkijk

• Gunstige prijs voor Coolia-leden (vanaf NLG.2999,- incl. BTW)

voor meer informatie: Leo Rook (0294 - 496701)

earl Zei ss B.V.

Microscopie

&

Analyse

Postbus

323

,

1390

AH Weesp

HOE K\\'EEKJE GROTE IJZER

SU

LF

.

:

\TKRI T

:

\LI.

EN'!

dr. J. lloogschagcn

Amsterdamse'' e11.

-

216. 6 13 GK Amhcm .. td 02ó-l-t' -l l ó2

lloogschagcn. J. 2000. IlO\\ to grO\\ IJrgè 1ron sulphat.: Ci!SlJb (ü~lw .(\(~). 2U.:!

rocger kocht Ik lj/Cr~ulfaat Hl de\ orm \ an !-.Ieme groene\\ Jtl'l hOllLkndc 1-.n~tJikn \ Jll

rt.•

'

{)

~ ..,11 ()

biJ een tum7aak met het doel om mos m het gras' cld h: bc tnjden. l.Jtcr ben 1!-. g(.'Siopt met de;~.·

onnatuurliJke belwndelmg en htcld daardoor een aantul

""o

·

O\

er.

rcnemdc detc

om

te

1-.n

t.tllt ~c:t~.·n

tot grote hand/.:.unc knstallen al lll)COiog.tsch teagen . ben '" :11~ \Oigt J~m de . l:1g ~q~.1.111.

De IJlersul faatmussa 1s gebracht 111 een pla ·tiC c:mtm:r ll1cr biJ I!> IO\ cd "atL'I g.q;_~.Hen tot tk

massa C<L 2 cm onder de vloctstof 1-.omt. Om O\ldauc te 'oor" omen (\\ .1ardoor 1.'l'll bt um llt't"l ,I.Jg

ot1lstnat) ts een klcmc hoc' celhcJ<.J, tcg 50 mi, ster!-."' a' cltuur tocgc' oc:gd en ltJll enii.!L'Illll"c.' IJIL'Jl'll

~ptJkCrs mgclc2d. Aldus \\Ordt een reducerend mtlicu gd1andh.uflJ.

De emmer ts losjes afgedekt met een pla~uc foltc. 10 dJt het "~h:r langt.l:_m, h.~Hl 'L't JJml)l~n

liet geheel staat butten onder het huts (een kelder ltJ"t ook heel ge ·chtkt). De \etd:nnpmg gcc:n L'l.'ll

genngc overver;udtglllg \\ aardoor et:n "k111 aunwl.

cu.

I cm grote kn-.wl kn gt ocu:n (ll .. 'mtddcn '.111 d~.·

;c<.:r vele aan\\ Cttge knstallct.JeS). 1\a een aantal mu~mtlcn ru..,ttg .tl\, :tehtcn '' 01 th:n de ... tt otc "' h tJIIL-n

met Je hand geoogst (n.b. Je "'ak ;ure oplos..,tng 1 ntct L0'\1\l'h) •• dgL·..,pocld <..'ll lllll totlL·t p.tplc..'t ~tig cd roogd, h. I aan oor gebrUl h.. ,\I dus 1-..m Je emmer mc:t ht:t tt:\1 .stll IJ tct ..,u 11 .t.tt ' L'k J.tll.'ll " ' pt dd lll'l h.'

bltJ' en. 13chmgnJ" I 'i het Uiterst langtaammd.unput '.m de uph)''mg. ".1.11 dUllt l.'l'll/L'L't !'L'nll~'c..'lll.lh. v;m O\ en cr;adq.!,tn~ onb_{~ ~} t.t~ll. ~..:n h~.·t h.mdh.t' 1..ll ' .m 1..1..11 nltld tl.'~ohr~..eH:nd lllllu:u dout tonudH

.

•

toe' ot:gl!n vun spt.Jk~..·r sen /lllll.

De Vl't ktL'gl'll grote knstallen dtt'lll'll tl' "1.11 tkn hl'\\ .r.tr d rn L'l'll go~:J afgL·,Iotl'll !'l:th:n lh:'l\.. .

;odal 'ocht' crltt·~

en

IL'H'ns O\ld.tttt' "orden 'nut kollll'll

•

•

CRISTELLA WEEKEND

15 en 16 april 2000 Peter-Jan Keizer

Kruisweg 23, 35 13 CS, UtTccht

De werkgroep Cristella is een groep enthousiastelingen die speciaal geïnteresseerd zijn in A ph yll ophoralcs en deze groep serieus wi I bestuderen. Maar, stiekem, worden andere groepen ook wel

'meegenomen'. De leden van deze werkgroep zijn afkomstig van de Nederlandse Mycologische Vereniging en van de Antwerpse Mycologische Kring.

A fgclopcn voo~aar was een Nederlands gebied aan de beurt en wc hadden besloten het

gebied rondom Winterswijk met een bcLock te vereren. Vrijwelniemand wist van te voren wat ons dit weckend LOLI te wachten staan. Een paardenstal ofhooiLoldcr zou het waarschijn lijk niet worden, maar het /.Ou wel een steriel e holklinkende leegstaande school kunnen zijn. 't Was anders: een rommelig erf

met veel oude bomen en brandhout was onze eerste indruk. In ons hotel, een statige oude boerderij, ;ag het er van binnen eerbiedwaardig uit, met veel antiek en fami liepor1rcttcn, hoge ramen, een

betegelde schouw en oud meubilair. Wc voel den ons er rnctccn thuis. En met der1i en deelnemers was de beschikbare ruirnte precies gevuld.

\Vc hebben Îll totaal vijf tcrTtlllen bezocht:

a. Erl' vun het landgoed-hotel Winterswijk-Woold. Het bestaat uit een rommelig stukje lootbos van

erken, met afvalhout en puin. Het is ten dele met klimop begroeid. Op stronken en op stukken hout is <tlt ijd wc I wat te vi ndcn.

b. Korcnburgcrvccn, het tcrTeingcdccltc (Corlcschc Veen) ten zuidwesten van de opzichterswoning.

De begroeiing bestaat uit Leer natte en vrij grote complexen met elzenbroek bos. Vcrder naar het nddwesten g<wt het el;cnbos over in berkenbos. Langs het gebied loopt een beek, de Schuarsbcck. Clclukkigcrwiyc kregen wc toe temming van de bcheerder (Natu unnonumcntcn) om dit nonn aai 111ct tocgnnkc lrjke gedeelte vnn het gebied te be;oeken.

l'. lkkcndcllc) gelegen schuin tegenover 'ons' landgoed. Het gebied bestaat uit rraai, beekbegeleidend

looibos I:Jn gs de Slingc op rei:Hief' vruch tbaar ;.and. Er Lijn diverse moerassige laagtes, dode

•

riVlCI'tlrlllCll.

d. Wi nter ·wijk-\tVoold, 1\aminl . Dit is gemengd loofbos met een kapvlaktc. De bodem bestaat ui t

leem dat het W<Hcr slech t doorlaat. Op de kapvlakte lagen op rillen bijeengebrachte restan ten van

t:tkkcn en stu kken Sl<.tm van overwegend fiJnspar die na de kap van het perceel waren overgebleven.

c. \Voo ldsche VCL:n. Dit veencomplex bestaat uit stukken open veen, begroeid n1et heideachtige

Vc!..!,e~ tatie. De beboste delen bestaan vooral uit voedselarm bcrkenbrock bos.

I k t prett1gc ' '<lil Lo'n uitstap met gelijkgcstemden is dat je alle tijd krijgt om rustig takjes en houtjes

te bekijken waurop de kostbare kleinoden te vinden zijn. Er is daama volop gelegenheid om de \'OIH.lstcn te microscopiseren en te bediscussiëren.

Het resultaat van dit ' eekend is te zien in onderstaande lijst. Er werden 14 soorten Agancales, I 05 soorten Aphyll ophorales, 27 soorten Ascomyceten en 2 soor1en Myxomyceten gc,·onden. Drie soorten werden als nieuw voor Nederland genoteerd; deze staan in de lijst vetgedrukt.

Er blijk t weluit hoc veel er in het voorjaar al te vinden is op het gebied van Aphyllophorales. Ook de lrjst met t\scomyceten is aanzienlijk.

Een interessante discussic ontspon zich over de identiteit van Hymenoscyplws \'ennts (Vroeg

vli~.:skclkjc) en van Cudoniellu c/nvus (Waterknoopje). Op de kapvlakte van het Aamink vonden we op dode stengels van Pitrus en Braam in natte poeltjes talrijk een vrij grote witachtige, grauwpaarsi g

203

• l _•

aangelopen Ascomyceet, die voorlopig als Cueioniel/a dm·us werd opgeborgen. 1 u hadden " ede dng

er oor al in het K orenburgerveen erop gelijkende paddestoeltjes gevonden. Iudere \ ergchjkmg. oo"'

met behulp van de afbeelding in Breitenbach & KränLhn ( 1981 ), leerde. dat de Aamm"'se as o

Hymenoscyphus venws moest z ijn. Laatstgenoemde IS dUJdchjk mmder slank, met een d1"' toh onn1g uiterlijk en ook donkerder. Microscopisch onder.wck maakte oo"' de k lemere sporen (dun C. cl t\'11\)

duidelij k 7ichtbaar.

Een andere 'moeilijke asco' was Rursrroemia calupu~· (GrJ stromuJ..clkJC). Dit klcmc bnmh.'

gcsteelde bekerzwammetje vormde geen gcsclcrotinîsccrd substraat ;ouls de underc sooncn in dtt

gcslacht plegen te doen. Meestal groeit deze soort op stengels van Liesgras (G~\'l·cri 1 maxim 1), nm.tr

hier waren als groeiplaats blaadjes van Scherpe zegge (Carex acma) uitverkoren.

De hoofdprijs voor de mooiste paddestoel gmg ' el utt naur A rac!tnopc:l:o clltrL•!ta

(Eikcnspinragschijfje), hcldcroranjc, bchaarde bekertjes, een miniatuur j uweeltje.

Dank aan Bernhard de Vries voor het opstellen' an de totaulltjst van oorten.

D

a

n"'

oo

k

aan

Jan l lcngstmcngcl oor de dctcrminalle van Rwsrroemia calopu .

LUST VAN SOORTE l\IET H UN \'I NDPLAAT E

u.

Erl van lundgoed langs weg \Vintcrswijk- \\'oold; km hok 2-l -/-440; erfmet rommel, puin en hout;

15-4-2000.

b. Korenburgen een I Corleschc een; km hok 2-l2/-l-l-l ; cl/en broek: 15--l-2000.

c. 8 ckendellc, 2,5 km Z \V van \V111tcrswijk; km hok 2-l5 -l-l O: bl o~mnJk loo lbo~ lan gs de h~ck. 15--t -2000.

d. \Vmtcrswijk- \Voold, Aammk; km hok 2-l7 -lJS, g~rn~ngtJ loofb os l'll k:tp\laktc: 16--l-2000. c. \Vooldschc 'een· km hok 248/436; berkenbroek bos; 15--t<WOO.

gebr ed

-

!.!.t.:br cd gebr~.:d

. \ (; \ Hl( \ L L-, llotr) obasrlirum consper ~um amp d < dncuph)'llum ... cpt:.trturn d

( ïrtnprlu' hobsonrr b Bull)•uba-.rd rum Jann:um _J llapaluprlu-. rtrtrlan') J

( 'tlj)llllll:> 1111L':tl'Cll~ !>::>. I:Jt c B u tr) \) b:1:-. i d ru111 s u benrun :Jl u 111 bJe I klL'I ob:.J')Îdrtlll :.Jtlllll'lltf11 L'

C'l~prdutus 'anabilb b U IL'' reelirerum nll\ :.~sccrl\ bc l lttlll'OI:J :llJIIL.lllü-JUJ.rc l

( i:.tkrut:.J h~ pnllrum btl 13ulhtllunt) ces l:.ttmo~u-. h 11) phmlcr m:. :.11 gtii:H.cum h I kbdom:.~ m.:suph:tcum d C 'a locera cot 111.':t c llyphm.lctma pollrdum d

I achm:II:J ulblwrnlasn:n~ d ( \:ran:ornyccs Crt'lp:llu'> tl llyphodcmw pr uctcrnm'llJI11 _btk

M t:n~muth:s :.rnum::da ss. lat. b Ccr:Jccomyccs subl:.rcvi::. de llyphodemlLl puberurn :.a bul.'

Myecna gakriculaw cd Ccratoba~idium anccp' b llyphotlcm1a ~ctrgcrum bd

Psuth) rdl:1 frustuknta b Ccr iporio n.:ticul3t3 bc I lyphotlor1110 brl.'Vt!>cta _cd

Ps~llh yn.: 11:1 spad r ccugnsc:.r b Ccrucorticrum cnnlllll.:tl.) ubc llyphodontru Cl u~to~a b Psilo~ybe f:Jscicul~rns btl Chnndrostcrcum purputcum b JJ yphOUOrl 11:.1 IIL'Sf>OII L'~lc

P-,tlucvb~: sub~ncc:.r b ('rÏSilnl:.l hel\ CIICU :1 l lypochnrc!llm homh)t:lllUill b

•

l{esupmatus applrcalu bd Cyhndrob:.astdtum bc\c bc lnonotu~ 1 adtaiU'I hd

Schi7nph) llum commune d I )acry mycc:; C:.Jptlatus bede I cpluspuJumycc.., gul/11111 l'

D:.tctymycc:; m1 nor cd I cucogyrophana rom~o:llll I.

A l'li\'I.LOI'II()It,\U;~ INCL. Dacrymycc ~uil :.~ws Je McruliOJlliiS COIIUill hel.'

ll t-_ I'EROBA 1 010 \1\ CETES Dacrymycö sull:.~tu~ ss. lat bc l\1ycoacia utb hd

1\myloslercum challlctii d Dacdolca qucrctn:J c..l My\orium gttllclll d 1\ntru<.licll:.t scmrsupin:1 b~ J)acda J COf>~ IS l:(.)ll l'ragOS:.J b~ My\anum nuclcalurn (

l\thcl1a bombacin:t cd DotronrJ moll1~ b

u

Oltgoporus subc:lcl>IU~ h

!\ thdupsis Ie mbo por::~ ac Ocntlrothclc :lCcnno c Pcn1ophor;J cmcrcu _hcd~

Oas1d 10dendrun t:Jt:SJOcmcrcum b Diplornitoporus linc..lbl::Jdll d Peniophora rncam:H<.~ _bt:J

Oa idiodt:ndrun cinen:urn d EÀitJia lruncata l' Pcniophota lrmiJ:Jla I. 8asidiodcndron notlosum c Fom~s fomL"ntanu~ bcc P~nrophom lycu l'

13jcrkandcru adust:l bed Ganotlcrma ltp:..tcnsc c*d t•cn1ophorJ qUI:r,tna bc

L3uidinia lurfumc~a c..l Glococystididlum poro~um c..l Plwncwchuclt: ~otdttla bdc

204

•

Phcllinus lctTeus cd Slcrcum s~mguinolcntum d Hypocrea pulvinata Phellinus ferruginosus bc Stereum subtomentosum be H ypox y Ion li·agi lbrme Phe 11 i nus · robustus d Stypelia vcrmi fom1is d Hypoxylon ruscum

Phlt:.bia rul'a de Taphrina amenlorum b I lypoxylon multiformc Physisporinus sanguinolcntus d Trametcs gibbosa d Lachnum virgincum

Physisporinus vitreus d Tramctcs hirsuta d Lasiobelonium nidulum

Piptoporus bctulinus be Tramctt.:s versicolor bed Leptosphaeria acuta

Polyporus badius c Trechîspora t'arinacea s.l. bdc Mollisia cinerea

Polyporus brumalis bdc Trechispora mollusca d Mollisia discolor var. longispor·a Polyporus ciliatus bed Trechispora nivea e Mollisia humidicola

Po I yporus var i us c Tremelia obscura cd Moreheila semi I ibcra

Pycnoporus cinnabarinus d Tremelia versicolor ss. Band. & Gi c Neetria cinnabarina

Rcsinicium bicolor c Trichaptum abietinum d Ocellaria ocel lala

Rogersel ia sambuci c Tubul icrinis subulatt1s d Orbilia alnea

Schizopara tlavipora ede Tulasnella thc lcphorea b Rhopographus tilicinus

Schizopara paradoxa ss. Jat. bed Vuillcminia comcdens c Rutstroemia calopus

Schizopara radula c Scutcllinia scutcllata

Scopuloidcs hydnoidcs bce Trocl1ila ilicina

Scytinostroma portcntosum c A SCOI\IYCETES Xylaria carpophila

Arachnopeziza aurelia

Sistotrema brinkmannii ede e Xylaria hypoxylon

Sistotremastrum ni vcocrcmeum e Calloria ncglecta b

Sphaer·o'basillium minutum _d Cudoniella clavus b MYXOMYCETES

Stctchcrinum ochraccum d Dasyscyphclla nivca ad Cribraria rul'a

Stercum hirsutum bede Diatrype stigma d Enteridium lycoperdon

Diauypella qucrcina b

Stt:n:um ochract:ollavum bc

Stercum rugosum bed llymcnoscyphus vemus d

* met tepelgallen

Archit

e

ctura

&

Natura

Paddestoelen boeken

B

e

zo

e

k ti

e

nieuw

e

wink

e

l

Leliegracht 22 (bij de Westertoren)

1015 DG Amsterdam 020-6236186

205 b cd b bed bed c bc bd d b c c b b cd b d d c cd d b

HOE RAAK 11(

THUIS

IN DE BOLETEN

3. Het

geslacht

L

ecc

buu1t

(Berken-

of Ruigsteelboleten)

Hcnk den Bakker

Nationaal Herbarium Nederland, van Steeni.sgebouw, postbus 95 14, 2300 RA Leiden

l3akk~J·. H. den. 2000. An introduetion to thc Boletcs- 3. Thc genus Leccinum. Coolia 43(4): 206-219.

Th is third contribution to the taxonomy of Boletales gives an overview of the Leccinum genus. Thc

history ofthe taxonomy, macro- and microscopie characteristics, ccology and some problems of species definiti on

are discussed. TI1c Dutch species are described and two keys are prcscntcd for the sections Leccinu111 and Scabra.

Het ges1acht Leccinum, de Berken- of beter Ruigstcelboleten (niet alle soorten hebben Berk als myconizapartner) is één van de karaktctisticke geslachten binnen de boleten. Het zijn meestal slanke boleten met een buisjeslaag die eindigt in fijne ronde paren en een, zoals de tweede Nederlandse naam

doet vetmoeden, opvallend ruige steelbekleding van over het algemeen donker gekleurde schubjes. Het ,·Jees van hoed en steel is bij bijna alle soorten wit en verkleur1 bij bepaalde groepen rozeachtig en/of

; wartachtig door oxidatie. Eén soort, de votig jaar voor het eerst in Nederl and gevonden Leccinum

crocipodium, heeft echter geelachtig vlees dat bij oxidatie zwart verkl eut1. In Nederl and en West-Europa is er dankzij de karaktc1isti eke steelbekleding nauwelijks vcrwan·ing mogelijk met enig ander bolctengeslacht, maar buiten Europa, bijvoorbeeld in de tropen en Noord-Amerika, kan dit wel

problematisch zij n omdat daar soorten van het geslacht Tylopilus (wam1oe de Bittere boleet, T felleus behoort) naast een netvom1ige structuur van de steel huid ook een op Leccinwn lijkende schubbige steelbekleding kunnen hebben. Op wereldschaal

is

de inde! ing in gcslachten van de boleten nog heel

problematisch. Maar vooralsnog houden we in onze eigen situatie maar vast aan de bestaande

omgrenz·ing van het geslacht Leccinwn.

Historie van Leccinum

De geslachtsn aam Leccintt/1/ komt van het Italiaanse Leccio, wat letterl ijk Steeneik (Quercus i/ex) bete -kent. Het was de Britse botanicus S.F. Gray ( 182 1) die de naam introduceerde voor boleten zonder ring. Nu bestaan er meer gcslachten van boleten zonder 1ing, en omdat het niet geheel duidelijk is wat

S.F. Gray precies bedoelde met Leccinum, zijn er voor de Ruigstcelboleten door latere auteurs andere namen voorgesteld. Zo stelde Karsten in 188 1 de naam Krombholzia voor, maar helaas was die naam

al vergeven aan een gcslacht van grassen en daardoor niet te gebruiken. Quélct plaatste in 1886/88 de soorten van Leccinum in het geslacht Gyroporus. Bataille doopte op zijn bcu11 in 1908 G)•rÖporus om tot Coe/opus en stelde de geslachtsnaam Trachypus voor voor de groep die we nu als Leccinum ken

-nen. Helaas bleek Trachypus al in gebruik voor wederom een grassengcslacht, en \-vas dus ook ongel

-dig. Ma i re gaf de Ruigsteelboleten in 1937 de naam Kromblwlziella. De Ametikaanse myco loog Snel! echter herintroduceerde de naam Leccinum weer in 1942 en deze naam wordt daama door de meeste

mycologen gebruikt voor de Ruigsteel boleten. In 1981 werd op de bijeenkomst van het nomencla

tuur-comi té tijdens het botanisch congres te Sydney echter de legitimiteit van de naam Leccinwn weer in twijfel getrokken. Tengevolge daarvan nemen sommige auteurs (bijv. Sutara 1982 en Bon 1988) de naam Krombholziella van Ma i re weer over. Echter, door een amendement voor at1ikel 69 van de inter

-nationaJe code voor de botanische nomenclatuur aangenomen tijdens het congres te Berlijn in 1987,

is het mogelijk de legitimiteit van het gebru ik van de naam Leccinum te verzekeren. Om verdere discussie te voorkomen, zou de naam Leccinwn ter conservering moeten worden aangedragen, te meer omdat de meeste auteurs deze naam gebruiken.

Zoals uit het voorgaande moge blijken is er over de status van de Ruigstcelboleten als zei fstandig geslacht bij de meeste auteurs geen twijfel, ook al kan de nomenclat01ische juistheid van de wetenschappelijke naam Leccinum nog steeds in twijfel worden getrokken. Anders is het met de

•

206

•