3.1 Overzicht analyses en gegevens
Grofweg zijn er vier deelonderzoeken verricht:
1. Opbouw van de landelijke dataset: Hiertoe zijn de regionale gegevens per regio geclusterd en monsters geselecteerd.
2. Gecombineerde typologie: Als eerste is onderzocht of macrofauna en macrofyten tot eenzelfde typologie leiden en of het maken van een typologie op basis van een gecombineerde dataset mogelijk is. Hierbij is alleen gebruik gemaakt van clustering op biotische gegevens. Er zijn dus geen milieuvariabelen meegenomen. 3. Typologie macrofauna: Hierbij is clustering uitgevoerd met alle geselecteerde macrofaunamonsters en ordinatie met alleen die monsters waarvan voldoende milieugegevens aanwezig waren. De resultaten van clustering en ordinatie zijn gecombineerd voor het onderscheiden van macrofauna cenotypen.
4. Soortgericht onderzoek macrofyten: Clustering van macrofyten bleek niet geschikt te zijn. Daarom is alleen ordinatie gebruikt als analysetechniek. Dit is gedaan met een kleine dataset met alleen die monsters waarvan voldoende milieugegevens beschikbaar waren. De overige monsters zijn wel gebruikt voor soortgericht onderzoek.
De analyses en datasets zijn weergegeven in tabel 3.1. In dit hoofdstuk is de opzet verder uitgelegd (figuur 3.1) en zijn de gebruikte analyses beschreven.
Tabel 3.1 Overzicht van analyses en bestanden die voor de analyses gebruikt zijn.
Analyse Analyse Bestand Aantal monsters
opbouw landelijke dataset clustering per regio macrofauna regio’s 6128
opbouw landelijke dataset clustering per regio macrofyten regio’s 3388
gecombineerde typologie clustering combinatie macrofauna &
macrofyten landelijk biotisch
724
macrofauna typologie clustering macrofauna landelijk biotisch 963
macrofauna typologie ordinatie macrofauna landelijk biotisch en
abiotisch 493 soortgericht onderzoek macrofyten verspreiding en zeldzaamheid
macrofyten landelijk biotisch 677
soortgericht onderzoek macrofyten
ordinatie macrofyten landelijk biotisch en
abiotisch
Figuur 3.1 Analyse van de totaalbestanden voor het verkrijgen van een sloottypologie.
3.2 Gecombineerde typologie
Om de levensgemeenschap als geheel te onderzoeken en te bestuderen of macrofaunagemeenschappen zijn te koppelen aan vegetatietypen in sloten is een gecombineerde analyse uitgevoerd. Hiertoe zijn de monsters geselecteerd waarvan zowel macrofauna als vegetatiegegevens aanwezig waren. Voor de macrofauna- monsters is uitgegaan van de 1201 geselecteerde monsters. Hiervan was voor 724 monsters ook de vegetatie opgenomen. Van deze 724 monsters zijn drie bestanden gemaakt:
1. Een vegetatiebestand: met abundantieklassen 1 t/m 9 (tabel 2.3);
2. Een macrofaunabestand: met abundantieklassen 1 t/m 9 gebaseerd op Preston- klassen (paragraaf 2.4);
Ontwikkelingsreeks
Huidige stadia Referentie
Literatuuronderzoek ordinatie variabele 1 cluster 1 variabele 2 clustering monsters 1 3 4 . . . . . so o rt e n cluster 1
3. Een gecombineerd bestand waarbij per monster macrofauna- en macrofytensoorten zijn samengevoegd (beide met klassen 1 t/m 9, voor macrofauna gebaseerd op Prestonklassen, voor macrofyten gebaseerd op Tansleywaarden).
Met deze drie bestanden is een clusteranalyse uitgevoerd en de resultaten hiervan zijn met elkaar vergeleken.
3.3 Clustering
Clustering heeft tot doel het indelen van de monsterpunten in verschillende groepen. Deze groepen (clusters) bestaan uit monsters met een gelijkende soorten- samenstelling. Clustering is uitgevoerd met het programma FLEXCLUS (Van Tongeren, 1986). Het programma vergelijkt in hoeverre monsters overeenkomen wat betreft soortensamenstelling (soorten en abundanties). Monsters die op elkaar lijken worden in een groep (cluster) geplaatst. Het aantal resulterende clusters hangt af van de in het programma gekozen grenswaarde. Welke grenswaarde moet worden gekozen is afhankelijk van de dataset en het aantal groepen dat men wenst te maken. Meestal is niet te zeggen of een clustering resulterend in 9 clusters beter is dan een clustering die resulteert in 12 clusters. De grenswaarde geeft weer tot hoeveel afsplitsingen het programma moet doorgaan. De clustering is uitgevoerd op basis van similariteitsratio en met downweighting van de zeldzame soorten. De treshold value is gevarieerd om de optimale resultaten te vinden (zie verder paragraaf 5.1).
3.4 Ordinatie: Gradiëntlengte
Om de variatie binnen de dataset te bepalen is een Detrended Correspondence Analysis (DCA) op segmenten (26) uitgevoerd met downweighting van de zeldzame soorten. Deze analyse geeft als resultaat de gradiëntlengte van de verschillende ordinatie-assen. Is deze lengte groot dan is er veel variatie in de dataset, is deze klein dan is de dataset homogeen. De keuze van de te gebruiken techniek voor directe analyse is van deze gradiëntlengte afhankelijk. De grens voor de keuze van een lineaire of unimodale techniek wordt over het algemeen gelegd bij een gradiëntlengte van circa drie voor de eerste as. Is de lengte groter dan 3 dan kan de directe ordinatie het beste uitgevoerd worden met een unimodale techniek, Detrended Canonical Correspondence Analysis (DCCA). Wanneer de gradiëntlengte klein is, is een lineaire techniek, Redundancy Analysis (RDA) het meest geschikt. De DCA is uitgevoerd met CANOCO for Windows, een ordinatieprogramma (Ter Braak & Šmilauer, 2000).
juist uit elkaar te liggen. Het resultaat wordt weergegeven in een tweedimensionaal ordinatiediagram. Een dergelijk diagram kan ingevuld worden met 4 verschillende assen. Gebruikelijk is as 1 en as 2 samen weer te geven, omdat de eerste twee assen de meeste variatie in de dataset verklaren. Indien ook de derde as nog van belang is, wordt ook een ordinatiediagram van de eerste en de derde as gemaakt. Dit is echter niet altijd nodig.
Met behulp van een directe analyse op de datasets worden milieuvariabelen gekoppeld aan de ligging van de monsters in het ordinatiediagram. Bij de verschillende ordinatie-assen worden de milieuvariabelen gezocht, die het grootste deel van de variatie verklaren. In het ordinatiediagram worden de belangrijkste milieuvariabelen (de milieuvariabelen die het grootste deel van de variatie in de dataset verklaren) als pijlen weergegeven. Hoe dichter een cluster zich bij de pijlpunt (of het verlengde daarvan in beide richtingen) van een variabele bevindt, hoe groter de invloed van deze variabele op het cluster is (positief of negatief). De milieuvariabelen beïnvloeden ook de ligging van de monsters. Goed verklarende milieuvariabelen trekken de monsters uiteen, terwijl slecht verklarende variabelen de monsters naar elkaar toe drukken.
Om de resultaten inzichtelijk te maken, kunnen een aantal analyses na elkaar worden uitgevoerd. Hierbij worden telkens de buitenste monsters (de monsters die aan de rand van het ordinatiediagram liggen) afgesplitst. Dit zijn de meest afwijkende monsters. Door afsplitsing van deze monsters worden de meer overeenkomende monsters als het ware uit elkaar getrokken, zodat ook de verschillen tussen deze monsters duidelijker worden. Directe analyse is eveneens uitgevoerd met behulp van CANOCO.
Voor de directe analyse is een selectie gemaakt van monsters en milieuvariabelen (zie hoofdstuk selectie en voorbewerking van data), zodat een complete matrix van monsterpunten, macrofauna en milieuvariabelen ontstaat. Een nadeel van een directe analyse op de datasets in dit onderzoek is dat een groot aantal monsters (en misschien zelfs hele sloottypen) niet meegenomen kunnen worden. Het voordeel van directe analyse is dat de cenotypen direct verklaard kunnen worden aan de hand van de milieuvariabelen, wat de nauwkeurigheid van de typologie ten goede komt.
Ook in deze analyse is downweighting van zeldzame soorten als optie gekozen.
3.6 Afstemming van de clusters
Ordinatie resulteert in een diagram waarin de plaats van de monsters ten opzichte van elkaar de mate van overeenkomst bepaald. De milieuvariabelen zijn hierin geprojecteerd. De clustering leidt tot verschillende clusters. Deze clusters zijn ingetekend in de ordinatiediagrammen door de buitenste monsters behorende tot een cluster met elkaar te verbinden. De ruimte binnen deze lijnen hoort bij het betreffende cluster. Door het intekenen van de clusters in het ordinatiediagram kunnen beide methoden (clustering en ordinatie) met elkaar vergeleken worden. Idealiter liggen monsters van één cluster dicht bij elkaar liggen en overlappen clusters
elkaar zo min mogelijk. Indien een monster dat tot een cluster behoort ver van de overige monsters uit hetzelfde cluster af ligt, is de soortensamenstelling van het monster bekeken en is bepaald of het eventueel beter in een ander cluster past of apart gezet moet worden. De clusters vormen samen met de bijbehorende waarden voor relevante milieuvariabelen de cenotypen.
3.7 Biotische karakterisering van de clusters Soortensamenstelling van de clusters
De soortensamenstelling van de clusters is uitgedrukt in de volgende kenmerken: • Het totaal aantal individuen per cluster;
• Het totaal aantal taxa per cluster;
• Het minimum, gemiddelde en maximum aantal taxa en individuen van de monsters in de clusters;
• De verdeling over de taxonomische hoofdgroepen;
• De soorten die meer dan 10% van de totale abundantie bepalen (dominante soorten).
Indicatorsoorten
Indicatorsoorten zijn soorten die het verschil tussen alle levensgemeenschappen (clusters) binnen een gegevensbestand uitmaken. Per cluster zijn voor alle soorten typerende gewichten berekend. De resultaten laten zien welke soorten voor ieder cluster karakteristiek zijn.
Voor de berekening van typerende gewichten is de clusterindeling, zoals deze uit het programma FLEXCLUS en na correctie met behulp van het ordinatiediagram resulteert, gebruikt.
De berekening van typerende gewichten met het programma NODES (Verdonschot, 1990a) combineert drie aspecten:
1. Mate van constantheid: het aantal monsters binnen het cluster waarin de soort voorkomt;
2. Mate van trouw aan het cluster: de verhouding tussen de frequentie van voorko- men in het cluster en de frequentie van voorkomen in het gehele bestand;
3. Relatieve abundantie: de verhouding tussen de gemiddelde abundantie in het cluster en de gemiddelde abundantie in het totale gegevensbestand.
Komt een soort in alle monsters van slechts één cluster frequent en in grote aantallen voor dan is deze soort zeer karakteristiek voor dit cluster en is het typerend gewicht hoog. Dit betekent dat het een goede indicatorsoort voor het betreffende cluster is. De soorten kunnen op basis van hun typerend gewicht worden ingedeeld in 4 groepen:
1 t/m 3: indifferente soorten; 4 t/m 6: laag typerende soorten; 7 t/m 9: matig typerende soorten;
Zeldzame soorten
De zeldzaamheidsklasse van de soorten in de clusters is bepaald met de Nederlandse Macrofauna Zeldzaamheidslijst (Nijboer & Verdonschot, 2001). Per cluster is bepaald hoeveel zeldzame soorten daarin voorkomen en wat het gemiddelde aantal zeldzame soorten per monster is. Voor verdere analyses van zeldzaamheid van soorten in sloten en beken wordt verwezen naar Verdonschot et al. (in prep.).
Biotische karakteristieken en milieu-indicaties
Soorten geven informatie over het milieu van de sloot waarin ze voorkomen. Alle soorten uit het bestand zijn gekoppeld aan een database met autecologische informatie (saprobieklasse, stromingsklasse, watertype, habitat, bewegingstype, voedseltype en functionele voedingsgroep). Voor een deel van de soorten was deze informatie bekend. Met deze informatie is berekend hoeveel procent van de individuen tot een bepaalde klasse van een karakteristiek behoort.
3.8 Abiotische karakterisering van de clusters
Voor de beschrijving van de milieu-omstandigheden in de verschillende clusters is gebruikt gemaakt van zoveel mogelijk milieugegevens. Hiervoor zijn de monsters die bij de ordinatie niet mee konden doen omdat bepaalde milieugegevens ontbraken weer meegenomen en zijn de wel gemeten milieuvariabelen in de beschrijving betrokken. Voor ieder cluster zijn voor alle variabelen de gemiddelden en 10- en 90- percentielen berekend. De variabelen die tussen de clusters verschilden, zijn opgenomen in het netwerk om de clusters te karakteriseren.
3.9 Vergelijking met indeling van en soorten uit referentie-cenotypen
In de gegevens bevinden zich alleen recente macrofaunamonsters en vegetatie- opnamen. Dit betekent dat de referentiesituatie waarschijnlijk niet of weinig voorkomt in de gegevens. Om de natuurwaarde van een sloot te kunnen beoordelen is echter een referentie nodig; uiteindelijk moet het mogelijk zijn om te onderzoeken hoe ver een sloot van de referentie verwijderd is en of deze zich wel in de goede richting ontwikkelt onafhankelijk van het type stressor. Om toch referenties aan het uiteindelijke beoordelingssysteem te kunnen toevoegen is literatuuronderzoek nodig naar historische referenties, onderzoek in het buitenland naar natuurlijke vergelijkbare systemen of bemonsteren van natuurlijke sloten in Nederland. In dit onderzoek is ervoor gekozen om gebruik te maken van het Aquatisch Supplement van het Handboek Natuurdoeltypen, deel 6, sloten (Nijboer, 2000). Hierin staan de resultaten weergegeven van literatuuronderzoek naar referenties. De resultaten van de typologie zullen uiteindelijk worden getoetst aan deze referentietypologie. Omgekeerd kunnen de lijsten van indicatorsoorten uit de referenties met behulp van deze data worden geëvalueerd.