Welk nutriënt is limiterend voor de vegetatieontwikkeling?

3 Verspreiding van buffercapaciteit en nutriënten in de boezem

3.1 Inleiding en methoden

3.3.1 Welk nutriënt is limiterend voor de vegetatieontwikkeling?

De groei van een vegetatie kan gelimiteerd worden door de beschikbaarheid van een nutriënt (meestal stikstof of fosfor) of een combinatie van nutriënten. Bij toename van het limiterende nutriënt zal de vegetatie over het algemeen verruigen, waarbij snelgroeiende soorten dominant worden ten koste van minder concurrentiekrachtige soorten. De minder concurrentiekrachtige soorten (dit zijn over het algemeen ook de zeldzamere soorten) krijgen hierdoor onvoldoende licht voor kieming en groei. De biodiversiteit neemt hierdoor dus af. Voor onderwatervegetaties geldt daarnaast dat de waterlaag voldoende helder moet zijn, om lichtlimitatie te voorkomen. Bovendien moet er geen sprake zijn van groeibelemmering door andere factoren, waaronder toxische stoffen. Voor het beheer is het type nutriëntenlimitatie belangrijk, omdat daarmee duidelijk wordt welke nutriënten het meest sturend zijn voor de ontwikkelingen, aangezien maatregelen hiervoor kunnen verschillen.

De aard van de nutriëntenlimitatie bij een bepaald vegetatietype kan getest worden aan de hand van bemestingsexperimenten. Binnen dit OBN-onderzoek zijn dergelijke bemestingsexperimenten uitgevoerd in verschillende

belangrijke vegetatietypen (zie Hoofdstuk 6). Daarnaast kan er op indirecte wijze inzicht in de aard van de nutriëntenlimitatie verkregen worden, via de analyse van bladmateriaal en het berekenen van de ratio’s tussen de

nutriënten. Uit analyses van het bladweefsel van de vegetaties op de bemonsterde locaties blijkt dat de N/P ratio in de vegetatie significant toeneemt vanaf de poldergemalen, via de kanalen, naar de petgaten en trilvenen (Figuur 3.3, Tabel 3.4). Dit zowel het geval in aquatische als semi- terrestrische vegetaties. Hoewel de N-concentraties in de vegetatie bij de gemalen ook significant hoger waren dan in de petgaten en trilvenen (Tabel 3.4), daalden de P-concentraties relatief gezien sterker, waardoor fosfor meer limiterend werd. Zowel in het westen als het oosten van de boezem verschuift de N/P ratio van ongeveer 8 g g-1_{bij de gemalen naar ongeveer 18 g g}-1_bij de trilvenen. Deze verandering geeft een duidelijke verschuiving aan van een situatie waarin fosfor niet limiterend is bij de gemalen en in de sloten naar een meer P-limiterende situatie bij de trilvenen (Koerselman & Meuleman 1996; Olde Venterink et al. 2003; Güsewell 2004). Dit ondersteunt de

hypothese dat de vegetatie van trilvenen zal verruigen bij te hoge P-aanvoer. De N/P ratio’s van de vegetatie in de petgaten liggen rond de 15, zowel bij aquatische als semi-terrestrische vegetaties, wat lijkt te duiden op co-limitatie door stikstof en fosfor. Bij uitgebreidere metingen van de waterplanten in de petgaten, die eind juli 2010 zijn uitgevoerd in ongeveer 60 petgaten

(hoofdstuk 4), blijkt echter dat de N/P ratio’s in de meeste petgaten van De Wieden en De Weerribben ongeveer 10 is. Het lijkt er dus op dat de P-

beschikbaarheid in de meeste petgaten niet een limiterende factor is voor de groei van waterplanten. Dit betekent echter geenszins dat extra P-aanvoer geen probleem is, aangezien bij hoge P-concentraties in het water algen zullen toenemen, waardoor er lichtbeperking optreedt en vegetaties met waterplanten zullen verdwijnen. Lage P-concentraties in het oppervlaktewater zijn overigens ook geen directe garantie voor succes. Lamers en collega’s (2012a) hebben namelijk beschreven hoe een hoge P-beschikbaarheid in de bodem bij een lage P-concentratie in de waterlaag toch kan leiden tot woekering van een soort waterplant, zoals Grof hoornblad (Ceratophyllum demersum L.) of Smalle waterpest (Elodea nuttallii Planch.).

Tabel 3.4. Statistische resultaten voor de nutriëntenconcentraties in het bladweefsel van helofyten (2-weg ANOVA), met p-waarden voor locatie (poldergemaal, kanaal, petgat, trilveen) en gebiedsdeel (west versus oost). Significante effecten (p < 0,05) zijn dikgedrukt. Significante verschillen tussen locaties worden aangegeven met verschillende letters, waarbij a altijd de laagste waarde is (post-hoc test, n = 5; p < 0.05).

locatie gebiedsdeel inlaat kanaal petgat trilveen

C plant 0,000 0,977 a b ab c N plant 0,000 0,152 c bc ab a P plant 0,000 0,084 c b a a C/N plant 0,000 0,238 a ab b c C/P plant 0,000 0,981 a ab b c N/P plant 0,000 0,518 a a b c

Figuur 3.3. N/P ratio’s (g g-1_{) in de bovengrondse biomassa van aquatische en}

semi-terrestrische vegetaties bij poldergemalen en in kanalen, petgaten en trilvenen. Gemiddelden met standaard deviatie (n=5). Zie tabel 3.4 voor de statistische analyse.

3.3.2 Nutriënten in het oppervlaktewater

In de winter liet het oppervlaktewater bij de poldergemalen en in de kanalen hogere waarden voor totaal fosfor (P), orthofosfaat (verder aangeduid als PO4), ammonium en nitraat zien dan in de petgaten (Figuren 3.4 en 3.5, Tabel 3.3). Opvallend was echter dat de gemiddelde PO4-concentratie op alle

gemeten locaties lager was dan 1 µmol l-1_{(0,03 mg l}-1_{). De troebelheid} (turbiditeit) was bij de gemalen en in de kanalen ook beduidend hoger in de winter dan in de zomer en lag rond 15-25 NTU (Figuur 3.4, Tabel 3.3). Voor goed bodemzicht in laagveenwateren moeten de waarden lager dan 5-15 NTU zijn om goed ontwikkelde aquatische vegetaties te krijgen (Geurts et al. 2008; Lamers et al. 2010).

De PO4-concentraties in het oppervlaktewater blijken in de winter dus vrijwel overal lager dan 1 µmoll-1_{te zijn. De totaal opgelost P-concentraties waren} met waarden tot 5 µmol l-1_{veel hoger, vooral bij de poldergemalen in de} winter (Figuur 3.5, Tabel 3.3). Dit lijkt er op te duiden dat in de winter de fractie organisch opgelost P (dissolved organic P, oftewel DOP) en/of colloïdale Fe-P deeltjes het hoogst zijn bij de inlaatpunten, en afnemen naar de

haarvaten toe. Deze P-fracties zijn vaak niet direct beschikbaar voor de vegetatie, maar dragen wel bij aan de totale P-vracht van de boezem. De hierboven beschreven gradiënten worden waarschijnlijk enerzijds

veroorzaakt door de hoge uitspoeling van stikstof en fosfor vanaf agrarische velden gedurende de winter (Schoumans et al. 2008). Anderzijds pompen de poldergemalen in de winter relatief veel vervuild water de boezem in

(hoofdstuk 2), terwijl er dan in de centrale delen van de boezem juist verdunning met regenwater optreedt (ARCADIS 2004a).

Figuur 3.4. Turbiditeit, PO4, NH4, NO3, Fe en S-concentraties in het

oppervlaktewater tijdens de winter (witte balken) en zomer (zwarte balken). Gemiddelden met standaard deviatie (n=5). A & B en P & Q geven verschillen aan tussen locaties in het westen, terwijl a & b en p & q verschillen aangeven tussen locaties in het oosten. Significante verschillen tussen de locaties in het westen en oosten worden met een * boven de balk aangegeven (p < 0,05). In de zomer waren bovengenoemde gradiënten in turbiditeit en totaal fosfor echter geheel verdwenen (Figuren 3.4 en 3.5), en leken de waarden overal voldoende laag voor een goede ontwikkeling van de aquatische vegetaties. De afwezigheid van gradiënten in de zomer wordt waarschijnlijk veroorzaakt door de verlaagde inlaat vanuit polders en de grotere nutriëntopname door algen en waterplanten (ARCADIS 2004a). Mogelijk speelt de waterstroming van inlaatpunten naar meer geïsoleerde delen van het gebied door het netto verdampingsoverschot in de zomer hierbij ook een rol (Torenbeek 2008). De zomermetingen zijn echter aan het einde van een vrij droge augustus maand uitgevoerd, vlak voordat er bij gemaal Stroink water werd ingelaten1_. In mei 2007 werd bij een eenmalige meetreeks wel een gradiënt in de

oppervlaktewaterkwaliteit gemeten tijdens een droge periode in het voorjaar, maar dit was 1 week nadat er bij gemaal Stroink water was ingelaten (Lamers et al. 2010). Van gemaal Stroink naar de haarvaten gaande nam de

alkaliniteit af van 3 naar 2 mmol l-1_{, daalde de PO}

4-concentraties van 1 naar 0.1 µmol l-1_{en daalde de totaal N-concentratie (nitraat en ammonium) ook} van 150 naar 18 µmol l-1_{. Overigens is het belang van dergelijke inlaten bij} gemaal Stroink op de totale P-balans van de boezem beperkt, omdat deze inlaten over het algemeen slecht 1-2 keer per jaar voorkomen en dan relatief gezien een beperkte hoeveelheid fosfor de boezem inlaten vergeleken met de jaarlijkse inlaat vanuit de polders (Hoofdstuk 2; ARCADIS 2004).

1_{http://www.reestenwieden.nl/leven_met_water/peilbeheer/waterstanden} Turbiditeit in oppervlakte water

0 5 10 15 20 25 30 35 40