Knelpunt voor schorpioenmossen: standplaats of dispersie?

De uitgezette schorpioenmossen bleken zich goed te handhaven op drijvende afgestorven plantenresten in een krabbenscheerveld (Figuren 5.28 en 5.29). Het bewuste petgat bevat zo veel krabbenscheerplanten dat het afgestorven plantenmateriaal en de levende planten in de winter blijven drijven, en dus niet naar de bodem zakken. Alle drie de soorten waren hier nog vitaal na een tien maanden durende transplantatie, gezien de hoge waarden voor de maximale fluorescentie opbrengst, en ze groeiden ook stevig. Geel

schorpioenmos groeide het hardst (9 cm jr-1_{), gevolgd door Groen (6 cm jr}-1₎ en Rood schorpioenmos (3 cm jr-1_{). Ook twee plaggen van 30x40 cm met} Rood schorpioenmos en karakteristieke zeggesoorten, zoals Draadzegge en Stijve zegge (Carex elata All.), deden het zeer goed op de afgestorven resten van Krabbenscheer. In een verlandingsvegetatie van Kleine lisdodde en Waterdrieblad waren de soorten ook vitaal, maar groeiden alle mossen ongeveer half zo langzaam. De volgorde voor de groei was wel hetzelfde. Dit pilot-experiment geeft daarmee aan dat het initiële milieu van drijvende waterplanten op deze locaties geschikt is voor alle schorpioenmossen. Dit geeft aan dat dispersie of “kieming” vanuit kleine mosfracties waarschijnlijk het knelpunt vormt op de beginnende verlandingsvegetaties, en dat de abiotische randvoorwaarden wel goed lijken te zijn. De vraag blijft of andere belangrijke trilveensoorten, zoals zegges en andere doelsoorten, wel uit zichzelf terugkomen.

Het snel opduiken van Gewoon puntmos in de verlandingsvegetatie met Kleine lisdodde en Waterdrieblad is zorgelijk, omdat dit een sterke concurrent voor schorpioenmossen is die uiteindelijk tot versnelde verzuring kan leiden (Kooijman & Bakker 1994). Aangezien de verlanding momenteel vooral via Kleine lisdodde, Riet en Moerasvaren lijkt op te treden is de snelle vestiging van Gewoon puntmos en de langzamere groei van schorpioenmossen wel iets om in de gaten te houden. Daarnaast kan er bij het uitblijven van maaibeheer in verlandingsvegetaties met Kleine lisdodde en Riet mogelijk lichtgebrek optreden voor trilveenvegetaties.

Figuur 5.28. Vitaliteit (PAM-fluorescentie) en groei van de getransplanteerde drie soorten schorpioenmossen op het drijvende afgestorven materiaal van krabbenscheervegetaties en in een verlandingsvegetatie met Kleine lisdodde, Waterdrieblad en Gewoon puntmos.

Figuur 5.29. Beginnende drijftilvorming in krabbenscheervegetatie met o.a. Carex pseudocyperus, Lythrum salicaria, Phragmites australis, Typha angustifolia en Rumex hydrolapathum in het petgat bij de Draaien. In dit petgat werden de schorpioenmossen ingezet. (Foto: R. van Leeuwen)

5.3 Conclusies en aanbevelingen

Het slechts beperkt optreden van verlanding is een knelpunt wat betreft het duurzaam in stand houden van verschillende successiestadia in De Wieden en De Weerribben. Wel lijkt de situatie zich wat betreft aquatische vegetaties en initiële verlandingsvegetaties voorzichtig te verbeteren. In beide gebieden treedt al enige successie op naar moerasvarenrietland. De vorming van nieuwe trilvenen vanuit aquatische stadia is echter nog nergens opgetreden. Ontwikkeling van de vegetatie in de petgaten

Uit eerder uitgevoerd onderzoek en een paleo-ecologische reconstructie van de Stobbenribben blijkt dat de hier voorkomende basenrijke trilvenen waarschijnlijk zijn voorafgegaan door krabbenscheervelden waarna een verlandingsvegetatie met Kleine lisdodde, Moerasvaren en Riet ontstond. Dit is precies de successie die we nu ook op redelijk wat locaties in De Wieden en De Weerribben zien optreden. Hoewel het nog onduidelijk is welke rol een verbeterde waterkwaliteit heeft gespeeld (zie hoofdstukken 2 en 11), is deze vegetatie in de Stobbenribben opgevolgd door een dominantie van kleine zegges en Rood schorpioenmos. Dit stadium van verlanding wordt nu nog nergens in De Wieden en De Weerribben waargenomen. Ook de mesotrofe drijftilverlanding met waterscheerling wordt vrijwel nergens meer gevonden in De Wieden en De Weerribben.

Krabbenscheer lijkt een belangrijke rol in de verlanding te hebben. Rond 1970 zijn veel krabbenscheervelden in NW-Overijssel verdwenen, als gevolg van een verslechterende water- en bodemkwaliteit. Het laatste decennium is de verspreiding van Krabbenscheer echter sterk toegenomen, vooral aan de westzijde van de boezem. Het is nog niet duidelijk of dit te maken heeft met de diepte van de vaste ondergrond, of met het bodemtype, die meer uit veen

en klei dan uit zand bestaat in het westen. Wel valt in De Wieden en De Weerribben duidelijk een successiepatroon in de petgaten met Krabbenscheer waar te nemen. De successie start met vrij soortenarme maar groeikrachtige krabbenscheervelden, die in de winter naar de bodem zakken. In deze velden hoopt afgestorven plantenmateriaal zich behoorlijk snel op, waardoor de krabbenscheerplanten na verloop van tijd niet meer naar de bodem kunnen zakken in de winter. Hierdoor kunnen verlanders (Riet, Kleine lisdodde, Moerasvaren en zeggesoorten) tussen het Krabbenscheer gaan groeien, waarmee een aanzet wordt gegeven voor de verdere verlanding. Verlanding kost tijd

Begin vorige eeuw ontwikkelde veel basenrijk schorpioenmosveen zich

waarschijnlijk binnen 50-60 jaar (o.a. Kuiper & Kuiper 1958), hoewel ook toen op sommige plaatsen gedurende een mensenleven geen verlanding optrad. Op dit moment zijn zelfs na meer dan 70 jaar nog geen basenrijk

schorpioenmosvenen gevormd, hoewel er in De Wieden voorbeelden zijn waar de verlanding wel sneller is verlopen (mededeling van B. de Haan). Hier zijn waarschijnlijk geen schorpioenmosvenen ontstaan, omdat deze locaties niet werden gemaaid, of in de winter werden gemaaid. Het is echter goed

denkbaar dat verlanding een aantal decennia niet mogelijk was door de slechtere waterkwaliteit, en dat de verlanding nu bij een verbeterde water- kwaliteit alsnog op gang komt.

Dit lijkt inderdaad te kloppen. In De Wieden en De Weerribben ontwikkelen de krabbenscheervelden zich al goed in 20 tot 30 jaar oude petgaten. In 40 tot 60 jaar oude petgaten zijn nog steeds veel krabbenscheervelden aanwezig, en komen er tevens steeds meer verlanders tussen het Krabbenscheer te staan. Ook in petgaten die ouder zijn dan 70 jaar is Krabbenscheer nog veel

aanwezig, maar het aandeel lijkt af te nemen ten gunste van verlandings- vegetaties met Kleine lisdodde en Moerasvaren. Bijna 30% van de oude petgaten in De Wieden en Weerribben bevat verlandingsvegetaties. Verschillen in standplaatscondities

De huidige kranswiervegetaties komen bij relatief lage NO3, NH4 en PO4- concentraties in het oppervlaktewater en bodemvocht voor, maar zijn waarschijnlijk niet P-gelimiteerd. Het is opvallend dat kranswiervegetaties vooral lijken voor te komen bij lage Fe-concentraties in het bodemvocht en de bodem, terwijl de pH in het bodemvocht relatief hoog is. Het lijkt er dus op dat deze vegetatie (mede) gestuurd wordt door de water- en bodemkwaliteit. Daarnaast is het opvallend dat de kranswiervegetaties alleen voorkomen in jonge petgaten van 10 tot 20 jaar oud. Dit kan komen doordat krans- en glanswieren zich destijds niet in oudere petgaten hebben gevestigd, omdat de waterkwaliteit nog te slecht was. Het is ook mogelijk dat de krans- en

glanswieren zich destijds wel gevestigd hebben, maar dat ze inmiddels overgroeid zijn geraakt door Krabbenscheer of andere vegetatietypen, waardoor er sprake is van een beperkte lichtbeschikbaarheid op de bodem van de petgaten. Dit zal verder moeten worden uitgezocht.

In De Wieden en De Weerribben komen slechts een paar petgaten voor die worden gedomineerd door kroos. Het gaat hier vrijwel altijd om locaties met zeer hoge PO4-concentraties in het oppervlaktewater en het bodemvocht die zijn veroorzaakt door vogelkolonies of de nabijheid van (voormalig) bemeste akkers. Ditzelfde is ook waargenomen voor een paar petgaten waar Smalle waterpest domineerde, maar er zijn ook petgaten met Smalle waterpest die qua PO4-concentraties netjes aan de KRW-normen voldoen. Vrijwel alle

petgaten met Smalle waterpest, kroos, Witte waterlelie en/of Gele plomp hebben echter te maken met (zeer) hoge NH4-concentraties in het

bodemvocht van gemiddelde 300-400 μmol l-1_{. Aangezien deze waarden ver} boven de grenswaarden van 100 μmol l-1 _{liggen (Lamers et al. 2006a, 2010),} lijkt ammoniumtoxiciteit een rol te spelen in deze petgaten. Dit kan een probleem vormen voor de verdere ontwikkeling, omdat Krabbenscheer niet goed tegen hoge NH4-concentraties kan. Het is nog onduidelijk waarom juist deze petgaten relatief veel ammonium in het bodemvocht bevatten.

In de krabbenscheervelden zijn de NH4-concentraties in het oppervlaktewater en het bodemvocht dan ook laag. De NH4-concentraties in het bodemvocht liggen vrijwel altijd beneden de grenswaarden van 100 μmol l-1_{. Dit is}

noodzakelijk, omdat Krabbenscheer veel kalium opneemt. Bij deze K-opname, die via diffusie verloopt, wordt automatisch ook ammonium opgenomen. Op locaties met the hoge NH4-concentraties in het oppervlaktewater of het bodemvocht, kan Krabbenscheer dus niet aan zijn K-behoefte voldoen zonder ook veel van het toxische ammonium op te nemen. Een situatie met hoge NH4/K ratio’s in het bodemvocht lijkt dus zeer ongunstig voor Krabbenscheer. Daarnaast geven de N/P ratio’s in de krabbenscheervegetatie aan dat ook deze vegetatie waarschijnlijk niet P-gelimiteerd is, ondanks de relatief lage PO4-concentraties in het oppervlaktewater en bodemvocht. Het bodemvocht en de bodems bevatten wel veel ijzer, wat leidt tot relatief hoge Fe/PO4 ratio’s in het bodemvocht van 80-600 mol mol-1_{. Bij deze waardes speelt interne P-} mobilisatie geen rol (Geurts et al. 2008), maar het fosfor lijkt dus wel beschikbaar te zijn voor de planten.

De randvoorwaarden voor het ontstaan van nieuwe basenrijke trilvenen zijn nog niet bekend, omdat deze vorming nog niet wordt waargenomen in De Wieden en De Weerribben. Uit de N/P ratio’s in de jonge verlandingsstadia blijkt wel dat ook deze vegetaties waarschijnlijk niet P-gelimiteerd zijn, ondanks de lage PO4-concentraties in het water, terwijl de basenrijke trilvenen wel P-gelimiteerd zijn. Dit heeft waarschijnlijk te maken met de vorm waarin fosfor in de bodem aanwezig is. De huidige trilvenen bevatten significant minder ijzer en Fe-gebonden fosfor dan de verlandingsstadia en significant meer fosfor dat onderdeel uitmaakt van de organische matrix. Het is nog niet geheel duidelijk waar de verschuiving naar meer organisch

gefixeerd fosfor i.p.v. Fe-gebonden fosfor precies door veroorzaakt wordt, maar het lijkt er wel op dat dit behoorlijk veel invloed heeft op de

beschikbaarheid van fosfor. De relatief hoge P-beschikbaarheid in de jonge verlandingsstadia leidt er in ieder geval toe dat Gewoon puntmos zich vrijwel op al deze locaties als eerste mos vestigt. Aangezien Gewoon puntmos bij lichte verzuring snel vervangen kan worden door veenmossen (Kooijman & Bakker 1994), brengt de verhoogde P-beschikbaarheid in de jonge stadia dus het risico met zich mee dat de standplaats gunstiger is voor Gewoon puntmos en veenmossen, dan voor schorpioenmossen. Dit zou betekenen dat veel van de huidige verlandingsvegetaties zich niet kunnen ontwikkelen tot basenrijke trilvenen. Het is echter nog onduidelijk in hoeverre dit proces echt optreedt in het veld. Dit is een belangrijk punt voor vervolgonderzoek.

Knelpunt schorpioenmossen: standplaats of dispersie?

Alle schorpioenmossen (Geel, Rood en Groen) doen het na een tien maanden durende transplantatie echter nog prima in de verlandingsvegetaties, zelfs op het dode drijvende materiaal tussen krabbenscheerplanten. Dispersie lijkt dus een probleem te vormen. Actieve introductie moet mogelijk overwogen

worden, waarbij het introduceren van stukken kraggen van ca. 1x1 m de voorkeur verdient. Dit zorgt er niet alleen voor dat karakteristieke vaatplanten

mee getransplanteerd worden, maar ook dat kleine plukjes schorpioenmos niet direct hoeven te concurreren met andere mossen. Hoewel de schorpioen- mossen vitaal reageerden in het transplantatie-experiment, trad hierbij geen concurrentie op tussen de schorpioenmossen en andere mossoorten. Het zou goed kunnen dat snel groeiende mossoorten uiteindelijk de kleine plukjes schorpioenmos wegconcurreren onder de wat eutrofere omstandigheden in de huidige jonge verlandingsstadia. De snellere groei in de jonge verlandings- stadia van de eutrofere soort Geel schorpioenmos t.o.v. Rood schorpioenmos (zie hoofdstuk 6) doet vermoeden dat dit inderdaad een rol kan spelen.

6

Randvoorwaarden voor