Chemische standplaatsfactoren

De pH van het bodemvocht is vrijwel altijd lager dan de pH van het

oppervlaktewater (Figuur 5.23, Tabel 5.1), doordat er meer koolstofdioxide (CO2) in is opgelost. Opgelost CO2 diffundeert vanuit het oppervlaktewater naar de atmosfeer. Bij alle vegetatietypen is de pH in het oppervlaktewater 7,6 of lager, wat bij de heersende alkaliniteit betekent dat er altijd voldoende CO2 beschikbaar is voor onderwaterplanten. Dit is karakteristiek voor

oppervlaktewateren in veengebieden, omdat de decompositie van de

veenbodem hier voor een continue CO2-aanvoer zorgt (Lamers et al. 1999). Bij een pH van boven de 8,2 kunnen alleen hardwaterplanten, die bicarbonaat kunnen opnemen, onder water voorkomen. Deze situatie komt bijna nergens in De Wieden en De Weerribben voor, zelfs niet in de kranswiervegetaties. In vrijwel alle petgaten is de turbiditeit van het oppervlaktewater lager dan 5 NTU (Figuur 5.23, Tabel 5.1), zelfs in de petgaten waarin kroos dominant is. De turbiditeit lijkt dus overal laag genoeg te zijn voor een goede ontwikkeling van aquatische vegetaties en verlandingsvegetaties (Lamers et al. 2006a). Tevens is de Fe/PO4 ratio in het bodemvocht vrijwel overal hoger dan 10 mol mol-1 _{(Figuur 5.24), wat er op duidt dat orthofosfaat (verder aangeduid als} PO4) goed gebonden wordt op de bodem-waterovergang en dus moeilijk gemobiliseerd wordt naar de waterlaag (Geurts et al. 2008). Dit alle zegt echter niets over de beschikbaarheid voor wortelende waterplanten (Lamers et al. 2012a), zoals uit de N/P ratio’s van de vegetatie blijkt.

De lage N/P ratio’s, van ca. 12 g g-1_{, in de kranswiervegetatie doen}

vermoeden dat zij niet P-gelimiteerd zijn, ondanks de lage PO4-concentraties in het bodemvocht en Fe/PO4 ratio’s van rond de 20 mol mol-1 (Figuur 5.24). De kranswiervegetaties lijken vooral voor te komen bij lage Fe-concentraties in het bodemvocht en de bodem, terwijl de pH in het bodemvocht relatief hoog is (Figuren 5.24 en 5.25, Tabel 5.1). Mogelijk zijn verhoogde Fe- concentraties toxisch voor soorten als Teer kransblad, Breekbaar kransblad

(Chara globularis (Thuillier)), Stekelharig kransblad (Chara hispida (L.)) en Buigzaam glanswier (Nitella flexilis (L.)). Hoewel dit verder uitgezocht zou moeten worden met aquariumexperimenten, blijkt uit onderzoek van ter Heerdt en collega’s (2012) dat vooral Breekbaar kransblad niet bestand is tegen zeer hoge Fe-addities van 20 g l-1 _{(350 mmol l}-1_).

Figuur 5.23. Turbiditeit, pH, alkaliniteit, Ca, K, NO3, NH4 en PO4-concentraties

in het oppervlaktewater van vegetatietypen. C & N = Chara & Nitella-type; E & L = Elodea & Lemna-type; P = Potamogeton-type; N & N = Nuphar & Nymphaea-type; S, typ = typische Stratiotes-type; S, ver = verlandende Stratiotes-type; ver = verlandingsvegetatie; tril = trilveenvegetatie.

Gemiddelden met standaard deviaties. Significantie niveaus worden in tabel 5.1 weergegeven.

Figuur 5.24. pH, alkaliniteit, K, NO3, NH4, PO4 en Fe-concentraties en NH4/K

en Fe/PO4 ratio’s in het bodemvocht van vegetatietypen. C & N = Chara &

Nitella-type; E & L = Elodea & Lemna-type; P = Potamogeton-type; N & N = Nuphar & Nymphaea-type; S, typ = typische Stratiotes-type; S, ver = verlandende Stratiotes-type; ver = verlandingsvegetatie; tril = trilveen-

vegetatie. Gemiddelden met standaard deviaties. Significantie niveaus worden in tabel 5.1 weergegeven. Let op: schaalverdeling bij Fe/PO4 is logaritmisch.

Tabel 5.1. Resultaten voor de oppervlaktewater- en bodemvochtkwaliteit (2- weg ANOVA), met p-waarden voor vegetatietype en seizoen (winter versus zomer). C & N = Chara & Nitella; E & L = Elodea & Lemna; P = Potamogeton; N & N = Nuphar & Nymphaea; S, typ = typische Stratiotes; S, ver =

verlandende Stratiotes; ver = verlandingsvegetatie; tril = trilveenvegetatie. Significante effecten (p < 0,05) zijn dikgedrukt. Significante verschillen tussen locaties worden aangegeven met verschillende letters, waarbij a altijd de laagste waarde is (post-hoc test, n = 5; p < 0.05).

Veg. type Seizoen C & N E & L P N & N S, typ S, ver Ver Tril Oppervlaktewater turbiditeit 0,400 0,001 a a a a a a a a pH 0,000 0,013 bc c ab c bc abc a ab alkaliniteit 0,061 0,009 a a a a a a a a K 0,055 0,466 a a a a a a a a Ca 0,065 0,000 a a a a a a a a Fe 0,203 0,210 a a a a a a a a PO4 0,237 0,820 a a a a a a a a NO3 0,019 0,001 ab b ab ab ab ab a ab NH4 0,071 0,049 a a a a a a a a S 0,052 0,189 a a a a a a a a Bodemvocht pH 0,000 0,057 b ab a ab ab ab a ab alkaliniteit 0,007 0,227 ab ab ab b b b ab a Ca 0,063 0,000 a a a a a a a a K 0,029 0,000 ab ab ab ab b ab a ab Fe 0,049 0,724 a ab ab ab b ab ab a PO4 0,044 0,869 a ab b b ab ab ab a NO3 0,001 0,000 ab a ab a ab ab a b

NH4 0,006 0,692 abc c c abc abc ab abc a

S 0,000 0,505 ab a a a a a a b

Sulfide 0,184 0,943 a a a a a a a a

NH4/K 0,013 0,461 ab bc c bc ab ab b a

Fe/PO4 0,815 0,316 a a a a a a a a

In petgaten die door Smalle waterpest en/of kroos gedomineerd worden, is de gemiddelde PO4-concentratie in het oppervlaktewater en bodemvocht erg hoog (Figuren 5.24 en 5.25). Dit is echter niet het geval voor alle petgaten in deze groep (Tabel 5.1). In sommige petgaten met Smalle waterpest wordt netjes aan de ZGET-waarde voldaan. De zeer hoge PO4-concentraties in deze groep worden veroorzaakt door vogelkolonies of de nabijheid van (voormalig) bemeste akkers. Dit geldt vooral voor de enkele locaties in De Wieden en De Weerribben die door kroos gedomineerd worden. Verhoogde P-concentraties worden dus lokaal veroorzaakt door een hoge externe aanvoer van fosfor. Interne P-mobilisatie lijkt hierbij slechts een geringe rol te spelen, zoals uit de vrij hoge Fe/PO4 ratio’s in het bodemvocht, van ca. 20 mol mol-1, en totaal Fe/P ratio’s in de bodem, van ca. 10 mol mol-1_{, blijkt (Figuren 5.24 en 5.25;} Geurts et al. 2008). De totaal P-concentraties in de bodem zijn dan ook niet hoger dan bij de andere vegetatietypen (Figuur 5.26), zelfs niet op de locaties met zeer hoge PO4-concentraties in het oppervlaktewater en bodemvocht. Vrijwel alle petgaten met kroos, Smalle waterpest, fonteinkruiden en/of Gele plomp laten (zeer) hoge NH4-concentraties in het bodemvocht zien van gemiddeld 300-500 μmol l-1 _{(Figuur 5.24; Tabel 5.1). Deze NH}

4-ophoping wordt waarschijnlijk veroorzaakt door een geremde nitrificatie als gevolg van gereduceerde condities in de bodem. Voor de verdere verlanding kan dit een probleem vormen, omdat Krabbenscheer niet goed tegen hoge NH4-

concentraties kan (Smolders et al. 1996a, b). Het is echter onduidelijk waarom juist deze petgaten relatief veel ammonium bevatten.

Uit de figuren 5.23 en 5.24 blijkt dat de NH4-concentraties in krabbenscheer- vegetaties vrijwel altijd lager zijn dan de grenswaarden die voor oppervlakte- water en het bodemvocht worden gegeven, van respectievelijk 30 en 100 μmol l-1 _{(Smolders & Roelofs 1993; Smolders et al. 1996b; Lamers et al.} 2006a, 2010). Verder is het opvallend dat de K-concentraties behoorlijk hoog zijn in het bodemvocht van krabbenscheervelden (Figuur 5.24, Tabel 5.1). Het lijkt er op dat een lage NH4/K ratio in het bodemvocht gunstig is voor de ontwikkeling van Krabbenscheer. Dit is logisch aangezien Krabbenscheer veel kalium lijkt op te nemen, zoals uit de K-concentraties in het bladweefsel blijkt, en behoorlijk snel toxische effecten van ammonium ondervindt (Smolders et al. 1996b). Het probleem is dat ammonium automatisch wordt opgenomen bij opname van kalium, doordat beide eenwaardige kationen via diffusie worden opgenomen (Marschner 1986).

De krabbenscheervegetaties bevatten niet alleen hoge K-concentraties in het bodemvocht, maar ze hebben ook hoge Fe-concentraties in het bodemvocht en de bodem (Figuren 5.24 en 5.25, Tabel 5.1). De hoge Fe en lage PO4- concentraties in het bodemvocht leiden tot zeer hoge Fe/PO4 ratio’s van 80- 600 mol mol-1_{, waardoor het orthofosfaat goed gebonden wordt op de}

overgang bodem-water. Bij deze waardes speelt interne P-mobilisatie geen rol (Geurts et al. 2008). Wel lijkt er nog voldoende fosfor beschikbaar te zijn, zoals blijkt uit de N/P ratio’s in de planten van 8-10 g g-1 _{(Figuur 5.21).}

Figuur 5.25. Totaal Fe en Ca-concentraties, oxalaat-extraheerbaar P(ox) en elementratio’s voor de verschillende vegetatietypen. C & N = Chara & Nitella- type; E & L = Elodea & Lemna-type; S = Stratiotes-type; ver = verlandings- vegetatie; tril = trilveenvegetatie. Gemiddelde met standaard deviatie.

Figuur 5.26. Concentratie (boven) en relatieve hoeveelheid (onder) van

verschillende P-fracties in de bodem voor de verschillende vegetatietypen. C & N = Chara & Nitella-type; E & L = Elodea & Lemna-type; S = Stratiotes-type; ver = verlandingsvegetatie; tril = trilveenvegetatie. Gemiddelden met

standaard deviaties (n = 4-8).

De jonge verlandingsvegetaties hebben net als de krabbenscheervegetaties relatief lage N/P ratio’s in de planten van ca. 10 g g-1 _{(Figuur 5.21). Ook hier} duidt dit op een te hoge P-beschikbaarheid, ondanks lage PO4-concentraties in het oppervlaktewater en bodemvocht (Figuren 5.23 en 5.24). Een duidelijk verschil met de trilvenen, die wel P-gelimiteerd zijn, zijn de duidelijke hogere Fe-concentraties in het bodemvocht en de bodem van verlandingsvegetaties, waarbij de totaal Fe-concentraties in de bodem wel wat lager zijn dan in de krabbenscheervegetaties (Figuren 5.24 en 5.25, Tabel 5.1). Hoewel de totaal P-concentraties in de bodem niet verschillen tussen verlandings- en trilveen- vegetaties, bevatten de huidige trilvenen significant minder Fe-gebonden fosfor dan de verlandingsstadia en significant meer fosfor dat onderdeel uitmaakt van de organische matrix (Figuur 5.26; zie ook hoofdstuk 3). De hoeveelheid Ca-gebonden fosfor is ongeveer gelijk in alle vegetatietypen, net als de Ca-concentraties in het bodemvocht en de bodem (Figuren 5.24 t/m 5.26). Het is nog niet geheel duidelijk waar de verschuiving naar meer

organisch gefixeerd fosfor i.p.v. Fe-gebonden fosfor precies door veroorzaakt wordt, maar het lijkt er wel op dat dit behoorlijk veel invloed heeft op de beschikbaarheid van fosfor. Dit vraagt om vervolgonderzoek.