43 soorten. 24 soorten zijn te beschouwen als karakteristiek voor heide, inclusief soorten die aan duinen, schraalgraslanden en extensieve akkers geassocieerd worden (9 soorten). In 2016 zijn iets meer individuen en soorten bemonsterd: 1600 individuen verdeeld over 45 soorten. De vangsten werden gedomineerd door 10 soorten (met meer dan 100 individuen in de vallen aangetroffen). Dit zijn in aflopende aantallen: Calathus melanocephalus, Dyschirius globosus, Carabus arcensis, Poecilus lepidus, Syntomus foveatus, Carabus problematicus, Carabus clatratus, Poecilus versicolor, Nebria salina en Calathus erratus. Codominant (tussen 30 en 100 individuen) waren Leistus ferrugineus, Amara lunicollis,
Ontwikkeling en Beheer Natuurkwaliteit 137 Oxypselaphus obscurus, Carabus nitens, Bradycellus ruficollis, Carabus nemoralis en Pterostichus diligens. Van deze groep zijn C. arcensis, C. clatratus, C. nitens, B. ruficollis, N. salina, P. diligens en P. lepidus te beschouwen als karakteristieke soorten van heidelandschappen, waarbij N. salina meer typisch voorkomt in extensieve cultuurlanden zoals akkers en graslanden. Behalve C. clatratus, C. nitens en N. salina zijn deze soorten te beschouwen als gematigd eurytoop tot zeer eurytoop, wat wil zeggen dat zij ook in andere habitattypen dan heidevegetaties zijn aan te treffen. C. clatratus is een soort die landelijk en internationaal gezien zeer zeldzaam is en sterk achteruitgegaan (Turin, 2000). Op de Strabrechtse heide is de soort echter zeker niet zeldzaam en is de populatie waarschijnlijk groot en stabiel. Opvallend is dat deze amfibische soort doorgaans sterk aan aquatische en vochtige milieus gebonden is, maar op Strabrechtse heide regelmatig in droge heide aangetroffen wordt. De huidige vanglocaties zijn hiervan een goed voorbeeld. Dit sterkt het vermoeden dat op de Strabrechtse Heide de soort in één grote
metapopulatie voorkomt, en vaak migreert tussen vochtige terreindelen, en wellicht ook in droge heide foerageert.
Zeldzaam in de vangpotten aangetroffen stenotope heidekarakteristieke soorten zijn Cymindis humeralis, een sterk aan droge en open half grazige heide en schraalgraslanden gebonden soort en Harpalus distinguendis, een xerofiele soort van heide, schraalgraslanden en extensieve cultuurlanden. Beide soorten hebben een gedeeltelijk tot nagenoeg volledig herbivore voedselstrategie.
De verschillende behandelingen hebben in de onderzoeksperiode niet geleid tot duidelijk verschillende samenstellingen van de loopkevergemeenschap (Bijlage 6.1). Te zien is dat de monsterpunten behorende bij verschillende behandelingen in de biplot door elkaar heen verspreid in het diagram liggen. De ellipsen die de buitenste begrenzingen van de verschillende behandelingen weergeven vertonen dan ook grote overlap. Wel zijn er twee clusters van groepen onderscheidbaar, die hoofdzakelijk van elkaar worden gescheiden op de 1e ordinatie as. Nadere analyse brengt aan het licht dat dit onderscheid sterk verband houdt met de ligging van de proefvlakken, meer specifiek; of ze al dan niet in het integraal begraasde deel van de Strabrechtse Heide gelegen zijn. Dit onderscheid is weergegeven in Figuur 9.2, waar in beide plots duidelijk is dat er sprake is van twee onderscheidbare groepen met vergelijkbare gemeenschappen.
9.3.1 Interactie tussen begrazing en behandelingen op loopkever samenstelling
De onderste ordinatieplot in Figuur 9.2 geeft door middel van pijlen weer hoe de loopkeversamenstelling in dezelfde behandelingen verschoven is tussen beide jaren. Korte pijlen indiceren dat de samenstelling tussen beide jaren sterk
vergelijkbaar zijn tussen beide jaren, lange pijlen indiceren een grotere mate van dissimilariteit in de samenstelling tussen beide monsterjaren. Wanneer
verschillende pijlen van eenzelfde behandeling dezelfde richting op wijzen, indiceert dit een consistente trend in de verschuiving van de loopkeversamenstelling, de lengte van de pijlen is te beschouwen als de mate waarin de verschuiving optreedt. Uit deze ordinatieplot zijn eveneens duidelijke verschillen waarneembaar in de verschuivingen tussen de jaren in begraasde en onbegraasde plots, in interactie met de verschillende behandelingen, met name over de 2e as. Zo lijkt de
verschuiving in de begraasde proefvlakken doorgaans hoger te zijn dan in de onbegraasde proefvlakken, en is de richting waarin de proefvlakken verschuiven eveneens verschillend tussen de begraasde en onbegraasde proefvlakken. Dit verschil lijkt het grootst te zijn in de met Dolokal behandelde proefvlakken, waar zowel de magnitude van verschuiving als de richting van de pijlen het sterkst van elkaar verschilt tussen de begraasde en onbegraasde proefvlakken. In Figuur 9.3 is een overzicht gegeven van de gemiddelde verschuiving en gemiddelde richting en mate van verschuiving over de beide ordinatie assen. Ten opzichte van de controle behandeling blijkt de Dolokal behandeling een significant grotere verschuiving in samenstelling te hebben gekend tussen beide onderzoeksjaren. Dit is zowel significant als naar de totale dataset gekeken wordt (n=5; t=2.23; p=0.036) als
Ontwikkeling en Beheer Natuurkwaliteit 138 wanneer naar enkel de begraasde proefvlakken gekeken wordt (n=3; t=2.19; p=0.049).
Bij de onbegraasde proefvlakken is geen significant verschil in de mate van
verschuiving tussen Dolokal en controle gevonden, wat een sterke indicatie is dat er een interactie bestaat tussen begrazing en de experimentele behandelingen. Over alle proefvlakken is verder op te merken dat de verschuiving in samenstelling wat sterker was in de Dolokal, Biolit (100µm en 200µm) en Lavagruis ten opzichte van controle, maar deze verschillen zijn afgezien van Dolokal niet significant.
Er zijn geen significante verschillen gevonden in de mate en richting waarin de monsterpunten verschuiven over de assen, noch voor het totaal (n=5) noch voor de begraasde proefvlakken (n=2). Het lage aantal replica’s maakt een statistische vergelijking tussen de begraasde en onbegraasde proefvlakken niet mogelijk. Hier zijn echter wel opvallende verschillen waarneembaar. Wanneer gekeken wordt in welke richting de monsterpunten verschuiven in het ordinatiediagram, valt op dat de verschuiving over de tweede ordinatie as het sterkst is (Figuur 9.3: onderste grafieken), en met name voor Dolokal in zowel de mate als de richting en sterk verschilt tussen de begraasde en onbegraasde onderzoeksvlakken. In mindere mate geldt dit ook voor Biolit 100µm en Lavagruis, maar de range van de error bars geven voor deze behandelingen aan dat er grotere interne variatie bestaat binnen de behandelingen. Van de eerste as kan eveneens opgemerkt worden dat de richting waarin de monsterpunten verschuiven tussen de begraasde en
onbegraasde proefvlakken tegengesteld aan elkaar zijn voor de behandelingen Dolokal, Biolit (100µm en 200µm) en Lavagruis, maar de mate waarin deze verschuiving optreedt is ten opzichte van de tweede as beduidend lager.
Ontwikkeling en Beheer Natuurkwaliteit 139 Figuur 9.2. NMDS plot van de loopkevervangsten uit 2015 en 2016 van alle onderzoeksplots. Boven: plaatsing van de monsterpunten in het ordinatiediagram, uitgesplitst over
proefvlakken die in het begraasde deel gelegen zijn en proefvlakken die buiten de begrazingseenheid gelegen zijn. Ellipsen geven de plaatsingsrange van de verschillende behandelingen weer. Onder: verschuivingen in het ordinatiediagram van verschillende monsterpunten tussen 2015 en 2016. Pijlen geven de verschuiving weer van 2015 naar 2016. Kleuren van de pijlen en ellipsen corresponderen met de verschillende behandelingen (zie legenda).
Figure 9.2. NMDS plot of trapped species of Carabid beetles in 2015 and 2016 in treatments. Top diagram: location of all plots in the ordination diagram, subdivided between plots situated in grazed and ungrazed dry heathland. Ellipses envelop treatment groups. Bottom diagram: shifts of plot placement between 2015 and 2016 sampling. Arrows indicate the shift between 2015 and 2016. Colors of the arrows and ellipses correspond with treatments (see legend).
Ontwikkeling en Beheer Natuurkwaliteit 140 Figuur 9.3. Vergelijking van de verschuiving in soortsamenstelling tussen de verschillende behandelingen, uitgesplitst over begraasde proefvlakken (linker grafieken, n=3),
onbegraasde proefvlakken (middelste grafieken, n=2) en alle proefvlakken samen (rechter grafieken, n=5). Boven: verschuiving tussen beide jaren, midden: verschuiving over de 1e as van de NMDS ordinatie. Onder: verschuiving over de 2e as van de NMDS ordinatie. Let op verschillen in schaal tussen de assen. Error bars geven ± 1 S.E. weer. *: significant verschillend ten opzichte van controle.
Figure 9.3. Comparison of species composition shift between treatments, subdivided between grazed (left graphs; n=3), ungrazed (center graphs; n=2) and all blocks (right graphs; n=5). Top graph: shift between both years over both NMDS ordination axes combined, middle graph; shift over 1st NMDS ordination axis, bottom graph: shift over 2nd NMDS ordination axis. Error bars indicate ± 1 S.E. * significantly different from control.
Aangezien er op basis van deze analyse een interacterend effect van begrazing met de behandelingen op de samenstelling van de loopkevergemeenschap lijkt op te treden, en er over het algemeen sterkere verschuivingen optreden in de begraasde onderzoeksvlakken dan in de onbegraasde onderzoeksvlakken, zullen de verdere analysen van de loopkever gegevens zowel voor de totale dataset als voor de
Ontwikkeling en Beheer Natuurkwaliteit 141 begraasde onderzoeksvlakken afzonderlijk worden uitgevoerd. De resultaten met betrekking tot de onbegraasde onderzoeksvlakken zijn raadpleegbaar in bijlage 6.3.