7.5.1 Totale populatiegrootte op schaal van de biogeografische regio
Bij een effectieve populatiegrootte Ne > 1000 individuen wordt het verlies aan genetische diversiteit net voldoende gecompenseerd door het ontstaan van nieuwe mutaties in de populatie (Franklin & Frankham 1998, aangepast door Frankham et al. 2014). Men kan dus stellen dat bij deze totale effectieve populatiegrootte er voldoende genetische diversiteit behouden wordt zonder grote nadelige effecten op fitness op korte termijn (via inteelt) en op lange termijn (door behoud van voldoende evolutionair potentieel). Aangezien doorgaans de censuspopulatiegrootte Nc gemiddeld tienmaal groter is dan de effectieve populatiegrootte (maar met aanzienlijke verschillen tussen soorten) (Frankham 1995), betekent dit dat de criteria voor de regionale SVI, indien ze niet reeds expliciet bepaald werden, op ca. 10.000 individuen worden vastgelegd om als duurzaam beschouwd te kunnen worden voor behoud van genetische diversiteit. Dit kan soort per soort vertaald worden naar de grootte (en kwaliteit) van het leefgebied dat hieraan voldoet. Wanneer voor een soort geen specifieke uitwerking van de werkelijke populatiegrootte gekend zijn, geldt dit criterium (d.i. een totale censusgrootte van > 10.000 adulten) dan ook als maatstaf voor de gunstige SVI inzake populatiegrootte voor de beschouwde biogeografische regio.
7.5.2 Metapopulatiegrootte
Voor metapopulaties wordt de minimale populatiegrootte voor behoud van de genetische diversiteit op lange termijn gelijkgesteld met een populatie die maximaal 5% van zijn verwachte heterozygositeit3 H verliest door genetische drift gedurende een periode van 100 jaar (voorgesteld als Ne95). Dit getal is afgeleid uit Hamilton (2009; Vergelijking 2) en komt overeen met het criterium van Allendorf & Ryman (2002), die een behoud van 95% tot 90% van de genetische diversiteit over een periode van 100 tot 200 jaar nastreven in het kader van levensvatbaarheidsanalyses.
2 Variantie is het gemiddelde van het kwadraat van de afwijkingen van een waarde ten opzichte van het gemiddelde, en is een maat voor de spreiding van gegevens. Hoe groter de spreiding, hoe groter de variantie.
3 De verwachte heterozygositeit is een index van genetische diversiteit die de kans weergeeft dat twee willekeurig bemonsterde allelen (varianten van een genetisch locus) in een beschouwde populatie verschillend zijn.
(
)
(Vergelijking 2)
waarbij Ne = effectieve populatiegrootte t = tijd (aantal generaties)
Ht = verwachte heterozygositeit in generatie t
H0 = verwachte heterozygositeit in referentietoestand (t=0)
Dit cijfer is een functie van de generatietijd t: hoe korter de generaties van de soort elkaar opvolgen, hoe meer generaties er in een periode van 100 jaar gaan. Ht is de verwachte heterozygositeit in generatie t en H0 de heterozygositeit in de referentietoestand. Wanneer we Ht/H0 gelijk stellen aan 0.95 (we wensen maximaal 5% van de heterozygositeit te verliezen over een periode van 100 jaar) kunnen we vergelijking 2 oplossen voor Ne = Ne95. Tabel 3 geeft een weergave voor t=1 tot 10 jaar. In elke soortfiche wordt de geschatte generatieduur gebruikt als indicator voor de Ne95. Let op dat het gaat om de gemiddelde generatieduur, en niet de minimale generatieduur, wat voor iteropare soorten verschilt. Voor deze soorten is de gemiddelde generatieduur (d.i. de gemiddelde duur tussen twee opeenvolgende generaties van nakomelingen) een belangrijkere parameter om de genetische drift te schatten dan de minimale generatieduur. Een ouderdier van 10 jaar oud, dat voor het eerst geslachtsrijp was op 3-jarige leeftijd heeft ten opzichte van zijn jongste nakomelingen een generatieduur van 10 jaar. De gemiddelde generatieduur is dus een functie van de leeftijdsverdeling van adulten en hun vruchtbaarheid. Onder de assumptie dat er geen leeftijdsgerelateerde variatie is in vruchtbaarheid tussen adulten, is in een populatie met eerste reproductie op 3 jaar en een jaarlijkse overleving van adulten van 70% de gemiddelde leeftijd van de adulten ca. 5.2 jaar, en is de gemiddelde generatieduur dus ook 5.2 jaar.
Tabel 3: De effectieve populatiegrootte die minimaal vereist is om 95% van de verwachte heterozygositeit (H) te behouden over 100 jaar (Ne95) in functie van de generatieduur.
Generatieduur (jaar) 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10
Aantal generaties per 100
jaar 100 50 33 25 20 17 14 13 11 10
Ne nodig voor behoud van
95% H over 100 jaar 975 487 325 244 195 162 139 122 108 97
Zoals eerder gesteld is de adulte censuspopulatiegrootte doorgaans tienmaal groter.
7.5.3 Deelpopulatiegrootte
Op niveau van de deelpopulatie zijn er twee criteria: een deelpopulatie is in gunstige staat van instandhouding voor genetische criteria indien 1) ze functioneel verbonden is met andere deelpopulaties, en 2) indien de metapopulatie waarvan ze deel uitmaakt groter is dan Ne95. Functionele verbinding houdt in dat elke deelpopulatie gemiddeld genomen minstens één effectieve migrant per generatie (Nem > 1) uitwisselt met andere deelpopulaties (Mills & Allendorf 1996). Wanneer een deelpopulatie niet (functioneel) verbonden is, en dus geen deel uitmaakt van een metapopulatie, wordt het criterium voor de gunstige staat van instandhouding automatisch dat voor een metapopulatie: de geïsoleerde deelpopulatie moet op zichzelf voldoen aan Ne95 (bv. M3 in Figuur 3). Een duurzame lokale populatiegrootte kan dus bekomen worden doordat een deelpopulatie op zich voldoende groot is (Ne95) of doordat ze voldoende verbonden is (Nem > 1) én deel uitmaakt van een voldoende grote metapopulatie (Ne95). Dit impliceert ook dat de evaluatie van de lokale staat van instandhouding afhangt van de toestand van de metapopulatie. Is de metapopulatie niet groot genoeg, dan kan de LSVI niet gunstig worden beoordeeld, zelfs indien de populatie volgens de andere criteria gunstig wordt beoordeeld. Naar het beleid toe betekent dit dat zowel vergroten als verbinden kunnen leiden tot een gunstige toestand, omdat toevalseffecten in beide gevallen worden
verminderd. De minimale graad van connectiviteit (Nem°>°1) geldt in het geval van een netwerk aan deelpopulaties, waarbij alle deelpopulaties even sterk met elkaar verbonden zijn.
Hoewel zowel grote als kleine deelpopulaties slechts één effectieve migrant4 per generatie vereisen, is het relatieve effect echter verschillend: bij een effectieve populatiegrootte van Ne°=°100 volstaat een relatief kleine verbinding waarvan slechts 1/100 (één procent) van de deelpopulatie per generatie gebruik maakt. Bij een grootte van Ne°=°20 moet per generatie 1/20 (vijf procent) van de deelpopulatie migreren om aan het minimale verbindingscriterium van één effectieve migrant per generatie te voldoen, hetgeen voor sommige soorten zeer veel is. De passeerbaarheid en dus de kwaliteit van een ecologische verbinding die twee kleine populaties met elkaar verbindt moet dus veel groter zijn dan tussen grote populaties. Omgekeerd, zeer grote deelpopulaties behoeven amper genetische verbinding om zich toch te gedragen als genetisch functioneel verbonden deelpopulaties.
Figuur 3 geeft een theoretische uitwerking van de criteria voor effectieve populatiegroottes op regionale schaal (Vlaanderen) en op schaal van de verschillende metapopulaties en deelpopulaties. In generieke termen kan men stellen dat het aantal volwassen individuen nodig om deze effectieve groottes te halen circa tienmaal groter is (Frankham 1995).
Figuur 3: Fictieve toestand van de totale populatie T van een soort met generatietijd 4 jaar, en een Ne95 = 244, verdeeld over verschillende deelpopulaties (ellipsen) en metapopulaties (M1, M2, M3, M4). Enkel donkerblauwe deelpopulaties bevinden zich in een gunstige LSVI. Metapopulatie 2 voldoet niet aan het metapopulatiecriterium, waardoor ook de deelpopulaties zich niet in een gunstige SVI bevinden. Blauwe verbindingslijnen stellen genetische uitwisseling tussen deelpopulaties voor boven de kritische grens van één effectieve migrant per generatie.
Het getal binnen de ellips geeft de effectieve grootte van de deelpopulatie weer zonder mitigerend effect van genmigratie (Ne, l; zie onder). De totale populatie T bestaat hier uit 11 deelpopulaties, die onderling al dan niet functioneel verbonden zijn met andere deelpopulaties (blauwe verbindingslijnen tussen ellipsen). Een deelpopulatie is functioneel verbonden met andere deelpopulaties (samen vormen deze een metapopulatie) als ze minstens één effectieve migrant per generatie ontvangt vanuit andere deelpopulaties. Aldus kan men 4 metapopulaties (M1-M4) onderscheiden. Drie van deze vier metapopulaties voldoen aan het metapopulatiecriterium, aangezien de som van hun effectieve populatiegroottes groter is dan Ne95 (hier is Ne95=244 voor een soort met generatietijd van 4 jaar, zie Tabel 3). M3 bestaat uit een geïsoleerde deelpopulatie die niet verbonden is met andere deelpopulaties, maar ze voldoet op zich wel aan Ne95. De totale populatie is ook in een goede SVI, aangezien de som van de gunstige effectieve metapopulaties groter is dan 1000 (en de overeenkomstige censuspopulatiegrootte dus > 10.000 adulten). Metapopulatie M2 voldoet niet, en draagt niet bij tot het criterium Ne >1000. Geïsoleerde leefgebieden die niet voldoende groot zijn om een populatie van die omvang te herbergen, worden niet als ‘duurzaam’ gezien. Ze voldoen pas aan het genetisch duurzaamheidsbegrip wanneer ze functioneel verbonden zijn (bijvoorbeeld door deel uit te maken van een metapopulatie) met andere populaties en de totale grootte van de metapopulatie Ne95 overschrijdt. Ook de lokale deelpopulaties van M2 bevinden zich aldus niet in een gunstige LSVI.
In dit voorbeeld levert de LSVI-bepaling voor 9 van de 11 deelpopulaties een gunstige evaluatie op, en in 2 gevallen (deelpopulaties van M2) een ongunstige beoordeling (zie ook verder).