verschillende rassen, geteeld onder
Inleiding
Stootblauw, kortweg blauw, vormt een belangrijk kwaliteitsgebrek in consumptieaardappelen. Deze beschadigingsvorm is sinds vele jaren verantwoordelijk voor aanzienlijke verliezen aan grondstof en financiële opbrengst in de aardappelketens (Peters, 1996). Blauw wordt bovendien door de kopers van tafelaardappelen als één van de belangrijkste kwaliteitsgebreken genoemd (Anon, 1989; Anon, 1995).
Stootblauw wordt gekenmerkt door onderhuidse blauwgrijs verkleurde plekken, die vaak het sterkst optreden rond de vaatbundel en bovendien sterker optreden aan het naveleind dan aan het topeind (Meijers, 1987). Deze plekken ontstaan als gevolg van mechanische belasting door bijvoorbeeld stoten of vallen. Een algemeen geaccepteerde hypothese is dat door deze belasting cellen worden beschadigd, waardoor fenolen - waaronder het aminozuur tyrosine - worden omgezet, waarna de rode verbinding dopachroom wordt aangetroffen. Deze omzetting wordt gekatalyseerd door het enzym polyfenoloxydase waarbij moleculaire zuurstof (O2) nodig is. Aangenomen wordt dat
fenolen en polyfenoloxydase in onbeschadigde cellen van elkaar gescheiden zijn en dat mechanische beschadiging deze compartimentalisatie opheft. De gevormde rode verbinding wordt in aanwezigheid van zuurstof omgezet in een blauwzwarte stof: melanine. Deze reacties werden al lang geleden beschreven (Raper & Wormall, 1923; Raper, 1927). Stevens & Davelaar (1996) hebben aanwijzingen gevonden dat niet de vorming van melanine, maar reactieproducten van eiwitten en quinonen verantwoordelijk zijn voor de verkleuring. Hun resultaten blijven echter wel de hypothese ondersteunen dat de verkleuring plaatsvindt in beschadigde cellen. De blauwzwarte kleur wordt na enkele uren tot enkele dagen na de beschadiging zichtbaar. De vorming van het pigment wordt versneld door een hoge temperatuur en een goede zuurstofvoorziening na het optreden van de beschadiging (McRae & Fleming, 1981).
De temperatuur is ook van belang op het moment dat de mechanische belasting plaatsvindt. Naarmate de temperatuur van de knollen lager is, is het weefsel gevoeliger voor beschadiging en ontstaat er meer blauw (Ophuis et al., 1958; Meijers, 1987).
De gevoeligheid voor het optreden van blauw bij een zekere mechanische belasting verschilt tussen rassen. Ophuis et al. (1958) meldden een relatie tussen het drogestofgehalte van rassen en hun blauwgevoeligheid. Andere auteurs vonden echter geen consistente correlatie met het drogestofgehalte (o.a. Sawyer & Collin, 1960). Binnen rassen is er wèl een verband tussen blauwgevoeligheid en het drogestofgehalte: naarmate het drogestofgehalte hoger is, is in de regel de blauwgevoeligheid hoger (Ophuis et al.,1958; Kunkel & Gardner, 1965). Echter, ook binnen rassen kan de blauwgevoeligheid van partijen met een vergelijkbaar drogestofgehalte zeer verschillend zijn (Meijers & Van Loon, 1978). Blijkbaar wordt de blauwgevoeligheid mede bepaald door andere factoren dan het drogestofgehalte, zoals bodemfactoren (Meijers & Van Loon, 1978). Naast het verband met het drogestofgehalte is er in de regel binnen rassen een verband tussen blauwgevoeligheid en het gehalte aan tyrosine (Mulder, 1955; Vertregt, 1968, Mondy & Munshi, 1993). Het gehalte aan tyrosine kan evenwel de verschillen tussen rassen niet verklaren (Mondy & Munshi, 1993; Mulder, 1949; Vertregt, 1968). Veelvuldig wordt vermeld dat het tyrosinegehalte en de blauwgevoeligheid
afnemen met een hoger kaliumgehalte van de knollen als gevolg van een hogere kaliumvoorziening (o.a. Vertregt, 1968; Effmert, 1992). Stevens et al. (1998) vonden bij de combinatie van een hoge kalium- en stikstofbemesting een lager tyrosinegehalte en een lagere verkleuringscapaciteit van aardappelweefsel. Dit ging echter niet bij alle rassen gepaard met een daadwerkelijk geringere blauwgevoeligheid.
Algemeen wordt verondersteld dat de zwakte van eerder genoemde verbanden komt doordat dat blauwgevoeligheid de resultante is van een aantal chemische en mechanische eigenschappen van het knolweefsel. Rassen met grote cellen (Van Es et al, 1975) en met grote zetmeelkorrels (Hartmans & Van Es, 1974) zijn gevoeliger voor blauw, waarschijnlijk als gevolg van een sterkere decompartimentalisatie na mechanische belasting.
In de loop van het groeiseizoen neemt de blauwgevoeligheid toe (Aeppli et al., 1981), dit hangt enerzijds samen met een toenemende verkleuringscapaciteit van het weefsel (Mondy et al., 1960; Mapson et al., 1963), anderzijds met het tijdens het groeiseizoen in de regel stijgende drogestofgehalte, de daarmee gepaard gaande toenemende grootte van de zetmeelkorrels (Sharma & Thompson, 1956) en de toenemende grootte van de cellen (Hughes, 1974).
Ook de mate van turgescentie van de knollen op het moment van de mechanische belasting is mede van invloed op de blauwgevoeligheid (Hughes, 1974; Kunkel & Gardner, 1965; Smittle et al., 1974; Thornton & Timm, 1990). Naast verlaging van het tyrosinegehalte verlaagt kalium ook de gevoeligheid van het weefsel voor mechanische schade (Mulder, 1955). Meldingen van een grotere reductie van de blauwgevoeligheid bij het gebruik van kaliumchloride in plaats van kaliumsulfaat zijn consistent (Jacob, 1959; Van Loon & Houwing, 1989; Maier et al., 1986). Mondy & Munshi (1993) stelden bij het gebruik van kaliumchloride in plaats van kaliumsulfaat een lager gehalte aan fenolen en een lagere verkleuringscapaciteit van het knolweefsel vast.
In de literatuur worden zowel toe- als afnames van de blauwgevoeligheid bij een stijgende stikstofbemesting vermeld. In oudere literatuur gaat de toename van de blauwgevoeligheid als gevolg van een hogere stikstofbemesting meestal gepaard met de melding van gelijktijdige stijging van het drogestofgehalte van de knollen (De Bruyn, 1929; Jacob, 1959; Merkenschlager, 1929). Hieruit kan worden afgeleid dat het niveau van stikstofbemesting beperkend was voor de drogestofproductie. Bij hogere stikstofbemestingsniveaus (zoals in de huidige Nederlandse praktijk) wordt echter veelal een afname van de blauwgevoeligheid vastgesteld, gepaard gaande met een verlaging van het drogestofgehalte (Van der Zaag en Meijers, 1970). Kunkel et al. (1973) vermelden een toename van de blauwgevoeligheid als gevolg van een hogere stikstofbemesting ondanks een afname van het drogestofgehalte. Deze auteurs veronderstellen dat in dit geval de invloed van stikstof via de turgor van de knollen heeft gewerkt en niet via het drogestofgehalte. Een derde weg waarlangs stikstof de blauwgevoeligheid kan beïnvloeden is beïnvloeding van de verkleuringscapaciteit van het weefsel. In de meeste gevallen wordt een verhoging van de verkleuringscapaciteit vermeld als gevolg van een hogere stikstofbemesting (Mulder, 1955; Rinno et al, 1972; Tähtinen, 1978).
De gezamenlijke invloed van factoren op de blauwgevoeligheid is complex, doordat vele niet alleen gehaltes aan verschillende componenten beïnvloeden, maar ook mechanische eigenschappen. Daar deze effecten gedeeltelijk samengaan en veel factoren interacteren, is het vrijwel onmogelijk om de invloed van deze factoren op de verschillende eigenschappen onafhankelijk te onderzoeken. Ondanks dat veel van de factoren via de vochtstatus van de knollen (een deel van) hun invloed lijken uit te oefenen, is fundamentele kennis van factoren met betrekking tot blauwgevoeligheid nog altijd beperkt (Storey & Davies, 1992).
De huidige Nederlandse praktijk gaat er in de teeltmaatregelen vanuit dat de blauwgevoeligheid van de knollen meestal wordt verlaagd door factoren die het drogestofgehalte van de knollen verlagen en/of het kaliumgehalte van de knollen laten stijgen. De bemesting met kalium, chloor en stikstof en de toepassing van beregening zijn in dit opzicht de belangrijkste door de teler stuurbare factoren.
Het hier gepresenteerde onderzoek was gericht op het bepalen van de blauwgevoeligheid van een aantal nieuw te introduceren rassen, gedurende meerdere jaren geteeld op verschillende locaties in Nederland. In de tweede plaats werd onderzocht of de richting en mate waarin de blauwgevoeligheid van deze rassen reageert op kali-, stikstof- en chloorbemesting overeenkomt met de reacties van het ras Bintje, waarop de huidige teeltmaatregelen om de blauwgevoeligheid te beperken, grotendeels zijn gebaseerd.
Het vaststellen van interacties was het derde doel van het onderzoek. Bekend is dat zowel in onderzoek als in de praktijk de invloed van veel factoren interactie heeft met andere stuurbare (bemesting) en niet beheersbare factoren (locatie, jaarinvloed). Voor een betrouwbare indruk van de effecten van enkelvoudige teeltmaatregelen is het dan ook van belang te weten in welke mate ze interactie hebben met zowel teeltmaatregelen als omgevingsfactoren.