Kerklaan 30 — Postbus 1 4 D

D

De invloed van A13+ op de groei van Bochtige Smele (Deschampsia flexuosa) en Wolverlei (Arnica montana).

Versiag van een driemaands doktoraal onderwerp Plantenoecologie.

Door Andre Jansen.

Begeleiding: D. Pegtel.

Rijksuniversiteit Groningen Bibliotheek Bioogisch Centrum

Kerklaan 30 — Postbus 1 4

9750 AA HAREN

/

Voorwoord

Voor U ligt bet

versiag

van een driemaands doktoraalonderwerp bij de vakgroep Plantenoecologie.

De vraagstelling van dit onderzoek is ontstaan n.a.v. de problematiek van de uzure regen". Hoewel de laatste jaren met name de gevolgen van zure regen op het bosbestand in het middelpunt van de belangstelling

stonden en staan, zijn de gevolgen van deze vorm van luchtverontreiniging nog veel verstrekkender. Daarbij hoeft slechts gedacht te worden aan de effekten van zure neersiag op de meren in Skandinavi. Maar ook in eigen land zijn vermoedens gerezen omtrent de nadelige invloed van zure neersiag op o.a. de ekosystemen van vennen, heides en heischrale gras—

landen.

De effekten van mogelijk in het bodemmilieu vrijkomend aluminium, een indirekt gevoig van zure regen, op kruidachtigen van heischrale gras—

landen staan in dit onderzoek centraal.

Bij het tot standkomen en uitvoeren van dit onderzoek zijn vele per—

sonen behulpzaam geweest, waarvoor dank. Het betreft mijn coach Dick Pegtel en medewerkers van het lab. voor Plantenoecologie, die mij bij het prakties werk veel steun verleend hebben: Sieze Nijdam, Jacob Hogen—

dorff, Jouke Franke, Kor Beukema, Willem van Hal en Nellie Eck.

2

1. Inleiding

Dit onderwerp maakt deel uit van bet projekt 'Indirekte gevolgen van zure regen op de minerale voeding en groei van enige soorten van het Borstelgrasverband'. Van Dam (1983) vond voor een tiental soorten een sterke korrelatie tussen achteruitgang in uurhokverspreiding na 1950 en luchtverontreiniging. Als maatstaf voor luchtverontreiniging werd ge—

nomen het 95%—S02—pèrcentiel en de rijkdoni aan epifytiese korstmossen. Van de soorten met een sterke achteruitgang behoren velen tot bet Borstel—

grasverbond: Arnica montana, Antennaria dioica, Filago minima en Viola can ma.

SO2 in de lucht geeft aanleiding tot zure regen. De negatieve invloed van zure regen op de plant/vegetatie kan zich op twee manieren voltrekken:

een direkte en indirekte. Bij de eerste worden de planten rechtstreeks in bun levensverrichtingen gehinderd (m.n. wordt de fotosynthese geremd).

De tweede mogelijkheid verloopt via de bodem, waaraan tijdens dit pro—

jekt aandacht besteed zal worden. De huidige kennis hierover is fragmen—

tair en veelal spekulatief. Voorts zal de problematiek toegespitst wor—

den op kruidachtigen i.p.v. (naald)bomen, die de laatste jaren sterk in de publiciteit staan.

Under invloed van zure regen daalt de pH van de bodem sneller dan dat langs natuurlijk weg plaatsvindt. M.n. bodems die weinig gebufferd zijn, zijn gevoelig. De daling van de bodem—pH gaat gepaard met een skala van veranderingen in de bodem, waarvan de plantengroei negatieve gevolgen kan ondervinden. De veranderingen in de bodem betreffen onder meer (Rorison,

1980):

—

uitspoeling

van Kalium, Calcium en Magnesium.

—

verminderde

mineralisatie van stikstof (met anuTonium als voornaamste stikstofbron).

— toename van de beschikbaarheid van ijzer (als ^Fe3+, bij pH<3), mangaan en het over bet algemeen zeer giftige aluminium (pH5). Vermoedelijk is AlOH2 het meest giftige ion (Moore, 1974).

— afname van de beschikbaarheid van fosfaat a.g.v. de vorming van het on—

oplosbare aluminiumfosfaat.

Mogelijke oorzaken van de Al—toxiciteit voor planten zijn de volgende:

—

Fosfaat

wordt in de vorm van Al PU4 op de wortel neergeslagen of

(volgens meer recente inzichten) los,jes aan de ceiwand gebonden, die ge—

inpregneerd is met verschillende Al—hydroxides (Clarkson, 1966; Matsu—

moto et.al. , 1977; Kinzel, 1982).

— Van groter belang is de sterke remming van de wortelgroei (zie fig. 0).

3

Clarkson

(1966) vermoedt dat Al de DNA—syntbese verstoort en de cel—

cyklus in de S—fase blokkeert, zodat de celdeling tot stilstand komt.

Wanneer een zijwortel de groeifunktie probeert over te nemen, geheurt betzelfde etc. etc.

— Andere waarnemingen (Sampson et.al., 1965; Rorison, 1965; Matsumoto et.al., 1976; Morimura en Matsumoto, 1978) duiden op interferentie

3+ 3+

van Al met het nukleinezuurmetabolisme. Eveneens kan Al ,

hijvoor—

beeld het transport van carbohydraten (Huck, 1972), bet transport van Ca2 (Clarkson en Saundersen, 1971; Andrew et.al., 1973) en de intakt—

heid van de cytoplasmatiese membranen (B3hm—Tiicky, 1960) benvloeden.

110 [lb

Fig.

0

[110 Diagram of abnormal root bran-

ching in a seedling of Agrostis tenuis, grown for several weeks in al culture solution containing

1 mM aluminium sulphate.

(After Clarkson, 1969).

Tijdens dit onderzoek zal de invloed van verschillende ionogene A13+_

koncentraties op de groei van zaailingen van Bochtige smele en Wolverlei onder verschillende voedingsomstandigheden bestudeerd worden. Van

eerst—

genoemde soort is bekend dat ze resistent is tegen hoge koncentraties (25 ppm) Al3 (Hackett, 1965). De reaktie van Wolverlei op (hoge) Al3- koncentraties is onbekend. Dit feit, en de gekonstateerde achteruitgang van Wolverlei, leiden tot de keuze van Wolverlei als te onderzoeken soort.

2. Methode

2. I Voedingsoplossing en A13+_koncentraties

Beide soorten werden gekweekt op voedingsoplossingen. Uitgegaan werd van een voedirigsoplossing met de volgende equivalentprocenten 35 : 45 : 20

(K Ca ^: Mg) voor de kationen en 60 ^{5 :} 35 (N P S) voor de an—ionen (Steiner, 1961) (zie tabel I). Dc sporenelementengift werd aangepast en gekozen als de belft van de gebruikelijke gift (zie Label 2).

5 rm

Op basis van de Steineroplossing kunnen diverse koncentratiereeksen, zgn.'background solutions', worden samengesteld (zie tabel I). Ann de keuze van de background solutions liggen de volgende overwegingen ten grondslag:

a) Cekozen werd voor een laag P gehalte, wanneer Al3+ wordt toegevoegd.

Bekend is ni. dat hogere P—koncentraties leiden tot de vorming van bet onoplosbare aluwiniumfosfaat (Hackett, 1964; De Neeling, 1982; Kinzel,

1 983).

b) In het algemeen worden de schadelijke effekten van A13+ groter naar—

mate een gebrek aan Ca2 en/of Mg2+ optreedt (Rhue en Crogan, 1977;

Kinzel, 1983). Omdat a.g.v. zure regen ook uitspoeling optreedt van

Ca2

en Mg2+

werd gekozen voor verschillende koncentratiereeksen van beide elementen.

Tijdens dit onderwerp werden de effekten van A13+ onder voor de plant zeer ongunstige omstandigheden (voedingsoplossing laag P, Ca2 en Ng2) verge—

leken met die van laag P en hoog Ca2en Mg2+.

De vraag is of 3,44p (zie tabel 1) wel zo laag is wanneer geregeld wordt ververst en de soorten een relatief lage groeisnelheid bezitten (zie Bieleski, 1973). De koncentratie P is gebaseerd op de oplosbaarheid van P in relatie tot Al3, welke bij 3,44 ppm P gegarandeerd is (zie Foy, Chaney en White, 1978).

Tabel I Verschillende koncentratiereeksen op basis van de Steiner—

oplossing.

aantal ml per 60 liter

1 2 3 4 5

P4 p.1 p4

basis PJ. Cat

Mg

Ca'

Mg t

ppm P 10,3 3,44 3,44 3,44 3,44

ppm Ca 60 60 3,84 60 3,84

ppmMg

16 16 16 2 2

NaNO3 ^I m 0 0 169 0 169

Na2504

Im

0 0 0 28 28

KNO3

I m 60 60 60 60 60

KH2PO4

Im

20 7 7 7 7

K2S04 0,5 m 60 73 73 73 73

CaCNO312I m 90 90 6 90 6

MgSO4

Im

40 40 40 5 5

Tabel 2 Sporenelementenoplossing gebruikelijke gift (in ppm).

Mn

0.6

B 0.5

Zn 0.08 Cu 0.025 Co 0.005 Mo 0.035 Na 0.23

Tabel 3 A13+_koncentraties gebruikt door andere onderzoekers.

De reaktie op ^A13+ is niet alleen soorts— of oecotype—afhankelijk, maar ook van type en samenstelling (kompleet of niet—kompleet) van de voedings—

oplossing. (Mc.Cain & Davies, 1983),

auteur/soort

A13

koncentratie (in ppm)

Grime & Hodgson (1969) wortelgroei gedaald tot 0—25%

Nardus stricta 4.05

Ulex europaeus 4.05

Briza media 4.05

Bromus erectus 4.05

Scabiosa columbaria ^2.0

Teucrium scorodonia 6.75

Sparling (1967) remming wortelgroei tot 50%

Nardus stricta ^9.50

Holcus mollis 6.75

Deschampsia flexuosa ^13.5

Festuca ovina 4.05

Hackett (1965) geen remming wortelgroei

Deschampsia flexuosa ²⁵

Foy (1974)

katoen 0.5 ^,

toxies

Cranberry (Vaccinium macrocarpen) 150 ^,

eerste

remming wortelgroei Agrostris stolonifera ^{5.4 ,} remming wortelgroei

Agrostris canina ^{10.8 , 'I}

Agrostris

^{tenuis 21.6 , "}

Om een zo ruim mogelijk beeld van de groeirespons te verkrijgen is het belangrijk ruime reeksen samen te stellen; 7 meetpunten lijkt voldoende om de groeirespons te beschrijven (Antonovicset.al., 1967; Rorison, 1969 en 1973). Voor

A13

is de volgende 7 puntige reeks gekozen: 0-2.5-5-10- 20-40-80 ppm Al3(op basis van A12(S04)3. 18H20). Wegens een fout in het bereiden van de Al3tstamoplossing zijn de laatste drie waarden 20—40—80 ppm Al3 in de eksperimenten laag Ca2, Mg2 en hoog

Ca2

^en

Mg2

lager uitgevallen en werden respektievelijk 12, 24 en 48 ppm Al3 (op basis van A12(S04)3).

I .11

4'

De gekozen Ali+_range wordt in tabel 3 vergeleken met Al3tkoncentraties die door andere onderzoekers bij eksperimenten naar de toxiciteit van Al3 gebruikt zijn. Deze Label is verre van volledig. M.n. bij land—

bouwgewassen (tarwe, gerst, rijst) is erg veel onderzoek gedaan naar de effekten van Al3+ op de groei (Foy, 1974).

2.2 Ijzer

Om te voorkomen dat bij planten ijzergebrek optreedt wordt normaal Fe3+_chelaat aan de voedingsoplossing toegevoegd. Bekend is echter dat wanneer A13+ tesamen met een Fe3+_chelaat in oplossing wordt gebracht, A13+ _het Fe3 ult bet chelaat verdringt (Wallace, 1962). In deze vorm is A13+ voor vele plantensoorten niet meer toxies (Barlett en Riego, 1972).

Din dit probleem te omzeilen werd bij het opstarten van het eksperiment met laag Ca en Mg geen ijzer toegevoegd aan de voedingsoplossing. Na 4 weken bleek dit geen goede oplossing te zijn, gezien het ernstige izer—

gebrek dat bij beide soorten optrad. Vervolgens werden de effekten van

2+ 2+

de volgende handelingen op plant en voedingsoplossing (laag Ca en Mg )

bestudeerd:

3-1- 3+ ^. . .

a) Fe —chelaat en Al tegelijkertijd in oplossing (4 weken).

b) Fe2-sulfaat en Al3 tegelijkertijd in oplossing (4 weken).

c) Fe3+_chelaat _en A13+ worden afwisselend in oplossing gebracht (om de 2 dagen) (Crime en Hodgson, 1969).

Fe zal met 2,5 ppm als chelaat of als Fe SO4 in oplossing worden gebracht.

Bij het eksperiment met hoog Ca2 en Mg2 is FeSO4 als ijzerbron gebruikt.

lilt het eksperiment met laag Ca en Mg en ijzer bleek ni. dat de door Barlett en Riego (1972) veronderstelde werking van Fe—chelaat ook wer—

kelijk optrad. Het toepassen van wisselbaden heeft het probleem van het niet goed schoonwassen van de wortels, en is bovendien zeer arbeids—

intensief. FeSO4 gaf goede resultaten en geen voor plant en voedings—

oplossing zichtbare nadelen (zie ook Grime en Hodgson, 1969).

2.3 Gegevens verzamelen

Elke waarneming zal in triplo plaatsvinden; drie volledig random blok—

ken met per blok én herhaling. Per bak zijn 5 individuen aanwezig. Ta—

bel 4 geeft een beknopt overzicht van de wijze van gegevens verzamelen tijdens de diverse eksperimenten.

Voor de oplossingen net toegevoegde Al3+ zal de pFI van de oplossing met de hoogste A13+_koncentratie (pH 3,6) als maatgevend voor de anderen

Tabel 4Wijze van gegevens verzamelen per eksperiment. eksperimentvoedingsoploss.ijzerbronpHaantal planten/bakoogstenparameters A5; Pj,Ca,L,Mggeen3.65random;worteldrooggewicht 3 plantenspruitdrooggewicht per Al—konc.spruit—wortelverhouding B5; PJ,Ca1,MgFe—chelaat 3,6

4

4 plantenwortellengte per Al—konc.worteldrooggewicht FeSO43,64idemspruitdrooggewicht spruitwortelverhouding wisselbad3,64idem C2;FeSO43,655 plantenwortellengte per A1—konc.inworteldrooggewicht triplospruitdrooggewicht sprui t—wortelverhouding Het betreft hier de na oogsten bij eksperiment A overgebleven planten. Deze werden naper soort en Al—koncentratie gehutseld te zijn random verdeeld over de bakken.

'F

worden

bescbouwd. Aanzuren gebeurt

met 0,1

M H2S04. Bij bet inzetten

van

de planten op

de voedingsoplossingen wordt van 3 groepes van 5 planten

de wortellengte en bet wortel— en spruitdrooggewicbt bepaald.

Na 4 weken wordt bet materiaal geoogst, waarna opnieuw de parameters be—

paald zullen worderi.

Het benodigde plantenmeteriaal is verkregen uit zaad, dat in 1984 ver—

zameld is op bet voormalige stationsterrein Vries—Zuidlaren, waar zicb een zgn. heischraalgrasland beviridt. Twee weken na het zaaien is het materiaal gereed orn uit te planten op bakken met een mengsel van blad!

potgrond ^I : 1. Kieming vond plaats op petrischalen bij 25°/15° C en 12 uur daglicht.

2.4 Gegevens verwerken

Tijdens het oogsten zijn een aantal morfologiese kenmerken, mogelijk duidend op Al—toxiciteit, genoteerd. Het betreft neersiag van A1(OH)3/

A1PO4 op de iorte1s, bruinkleuring van de worteltoppen, gekroesdheid van de wortels en geelkleuring van het blad.

Na bet oogsten is per bak de toenarne in wortellengte, wortel— en spruit—

drooggewicht bepaald en de spruitwortelverhouding berekend. De op deze wijze verkregen gegevens zijn per bak, als er dode eksemplaren aanwezig waren, orngewerkt naar 5 individuen per bak. I.t.t. eksperimenten laag

2+ 2+ ^. . . 2+ 2+

Ca en Mg vonden bij eksperiment hoog Ca en Mg de waarnemingen in triplo plaats. De drie waarnemingen werden bewerkt tot een gemiddelde.

Deze 'bak'—waarden voor de gemeten variabelen zijn per koncentratie—

reeks grafies uitgezet als percentage groei t.o.v. de begin waarde tegen de koncentratie A13 (zie fig. ^I t/m 8).

Urn te bepalen of eventueel gevonden trends ook statisties significant zijn, is een variantieanalyse toegepast (zie 3.3) op de groeicijfers in %.

Omdat de bij 0 ppm A13+ gevonden waarde de statistiesevariatie nogal

breed maakt (zie fig. ^I t/rn 8) is deze waarde bij de variantieanalyse niet opgenomen in de berekeningen.

Be berekeningen voor de variantieanalyse zijn uitgevoerd m.b.v. het corn—

puterprograrnma Panovar (Fresco, 1984). De uitkornsten van deze variantie—

analyse zijn vergeleken met de op basis van grafieken gevonden trends.

3. Resultaten

3.1 Visuele waarnerningen

Bijiage ^I geeft een overzicht van visuele waarnemingen van een aan—

'9

tal morfologiese kenmerken.

Neerslagvorming op

de wortels:

Samenvattend

kan gesteld worden dat hij 2.5 ppm

Al3 bij

beide soorten vrijwel

steeds licbte neerslagvorming van Al(OH)3/A1PO4 _op de wortels

plaatsvindt.

Bruinkleuring wortelpunten:

Bij Deschampsia treedt bruinkleuring van de wortelpunten slecbts op bij

o ppm A13+.

T.a.v. backgroundsolutions voor Arnica geldt dat m.u.v.

2.5 ppm Al3 steeds sterke bruinkleuring van de worteltoppen plaatsvindt.

Opvallend is dat dee bruinkleuring geheel verdwijnt —m.u.v. de 80 ppm

3+ . . . . 2+ 2+

Al —waarde— hij toepassing van de koncentratiereeks hoog Ca en Mg 'Gekroesdheid' wortels:

Gekroesdheid van de wortels treedt bij Descharnpsia slechts op bij _{0 ppm} Al3, zij bet niet in alle gevallen. Bij Arnica lijkt bet dat slechts bij hoge koncentraties ( JO ppm

Al3)

gekroesdheid van wortels optreedt.

Geelkleuring blad:

Dit fenomeen. treedt in eksperiment A bij Arnica op over de gehele Al—

range. De plant is blijkbaar Fe—behoeftig. Voor Deschampsia geldt dat deze geelkleuring optreedt bij lagere koncentraties om bij hogere koncen—

traties geleidelijk te verdwijnen. Deze soort is Fe—behoeftig (zie Crime en Hodgson, 1969), hoewel Hackett (1965) beweert dat de Fe—koncentratie geen invloed heeft op de groei van Deschampsia.

Bij de overige eksperimenten waar wel Fe (2.5 ppm) werd gegeven trad bij Deschampsia geen geelkleuring meer op en bij Arnica nog slechts bij ho—

gere koncentraties ^A13+, gepaard met een blauw—paarskleuring van het blad.

Dit verschijnsel hangt mogelijk samen met fosfaatgebrek, doordat de ex—

cessieve hoeveelheid A13+ de (geringe) hoeveelheid P neerslaat op de wortels (Kinzel, 1983).

3.2 Trends op basis van grafieken.

In fig. ^I t/m 8 zijn de gevonden waarden voor het percentage groei uitgezet tegen de Al3—koncentratie. Hieruit zijn de volgende trends te

achterhalen.

3.2.1 Optimale groei.

In de grafieken van Arnica zijn vaak twee optima te onderscheiden gelegen bij 2.5 en JO ppm Al3. Deschampsia heeft een veel minder uit—

gesproken kurve—verloop. De optimumgroei lijkt te liggen op het trajekt tussen de 5 en 24 ppm Al3.

'a

3.2.2

Croeiremrning.

• 3+ ^. .

Bij

Arnica treedt meestal na JO ppm Al een duidelijke daling in de groei op. Het lijkt dus dat koncentraties > JO ppm A13 toxies zijn

voor

deze soort. Bij Deschampsia treedt pas na 24 ppm

Al3

een geleidelijke daling op in de groei. Hieruit kan gekonkludeerd worden dat deze soort vrij ongevoelig is voor boge A13+_koncentraties.

• • 2+ 2+ 2+ 2+

3.2.3 Voedingsoplossing hoog Ca 1Mg t.o.v. laag Ca /Mg

De voedingsoplossing Hoog

Ca2/Mg2

geeft in vrijwel alle gevallen een duidelijk hogere groei dan die met laag Ca2/Mg2. Dit geldt voor beide soorten. Bij Deschampsia is geen echt optimum aanwezig. Goede groei likt gerealiseerd te worden op bet trajekt van 5 — 24 ppm Al3.

Bij Arnica wordt de optimumgroei meestal gerealiseerd op de range van 0 — 10 ppm ^A13+, waarna een geleidelijke afname in de groei optreedt.

3.2.4 Liggin 0 ppm Al3-waarde t.o.v. de andere waarden.

Voor Arnica geldt dat over het algemeen de opbrengst bij 0 ppm

Al3

12 ppm. Bij Deschampsia geldt dat de opbrengst bij 0 ppm Al3< 48 ppm.

Hoewel beide soorten licht door Al3 gestimuleerd worden, blijkt dat voor Arnica hoge Al3+koncentraties leiden tot een lagere groei dan in de si—

tuatie waarin geen Al3+ aanweaig is. Voor Deschampsia geldt dat in de meeste gevallen zelfs bij 48 ppm A13+ de groei hoger is, dan wanneer A13+

afwezig is.

3.2.5 Vergelijking van de soorten en de voedingsoplossingen.

Bij vergeli.jking van de soorten lijkt de volgende tendens aanwezig:

Deschampsia is minder gevoelig tot ongevoelig voor de toxiese effekten van hoge koncentraties A13+ dan Arnica.

Hoewel beide soorten in hun groei licht gestimuleerd worden door A13+ is

bet trajekt waarop dit gebeurt voor Deschampsia (5 — 24 ppm ^A13+) veel breder dan dat van Arnica (0 - 10 ppm Al3). Ook lijkt het stimulerend effekt bij Deschampsia sterker dan bij Arnica vanwege de lagere ligging van de 0 ppm Al +_waarde

bij Deschampsia n de t.o.v. Arnica zeer slechte groei van Deschampsia bij 0 ppm Al3.(Vergelijk: D.f.: 0 ppm<48 _ppm

Al3;

A.m.: 0 ppm> 12 ppm Al3).

De schomnielingen in de kurves, die bij Arnica veel sterker zijn dan bij Deschampsia, duiden mogelijk op een grotere variabiliteit van bet Arnica—

materiaal t.o.v. het Deschampsia—materiaal.

voedingsopl. laag camg2+

-zonder

Fe

Fig.1:% groei van de wortellengte voor A. montana 3+

bij

oplopende rangevan Al(0—48 ppm) en verschillende voedingsoplossingn na 4 weken.

Fig. 2:% groei van de wortellengte voor D.flexuosa bij oplopenderange

A13

(0—48 ppm)en verschjllende voedingsoplossjngen na 4weken.

— ii.

2— Jsr'0"—

-1

II

j

'I IIti hoog CAS S1c

10 —met Fechelaat —FeSO —wisselbaden —FeSO4 4

0

__ _____

voedingsopl. laag

Ca2!Mg2 —zon e

Fig. 3:opbrengst worteldrooggewicht voor A. montanaFig. 4:opbrengst worteldrooggeweicht voor D. flexuosa bij oplopende range A13 (0—48 ppm) en ver—bij oplopende range A13 (0—48 ppm)en ver— schillende voedingsoplossingen na 4 weken.schillende voedingsoplossingenna 4 weken. 1

"

"—metFechelaat —FeSO4 LI —wisselbaden —FeSO40

ale,-

t'2-

bij oplopende range A13 (0—48 ppm)en ver— schillende voedingsoplossingen. r- -

-i

o

Fig. 5: %opbrengst spruitdrooggewichtvoor A. montanaFig. 6:% opbrengst spruitdrooggewicht voor D. flexuosa 3+

bij oplopende

Al—range (0—48 ppm) en ver— schillende voedingsoplossingen na 4 weken. 1•

j

2+2+ voedingsopl. laag Ca1Mg—zonderFe It —met Fechelaat —FeSO4

—wisselbaden hoog

"—FeSO4

J$Y

/0/24'l A.2.

_:

-

fig. 7:Spruitwortelverhoudingvoor A. montana bij oplopende range A13 (0—48 ppm)en verschillende voedingsoplossingen na 4 weken. 2+2+ voedingsopl. laag Ca/Mg—zonder Fe —met Fechelaat

Fig. 8: Spruitwortelverhouding voor D. flexuàsabij oplopende range A13 (0—48 ppm)en bij ver— schillende voedingsoplossingenna 4 weken. -..-- —f-—I—-— -..L_..._..__.l0

TTIii

IIII II —FeSO4 LII!

—wisselbaden

I'—FeSO40 'S.

/5-

B±J vergelijking van de voedingsoplossingen valt op dat beide soorten per voedingsoplossing gemiddeld op eenzelfde groeiwaarden—nivo _zitten.

Tussen de backgroundsolutions is er een duidelijk verschil: voor beide soorten geldt dat voedingsoplossing hoog Ca2/Mg2 een duidelijk hogere groei geeft dan voedingsoplossingen laag Ca2/Mg2.

3.3 De variantie—analyse.

Om te weten of de in de vorige paragraaf 3.2.6 besproken tendenzen ook signifikant zijn is een variantieanalyse uitgevoerd. Zie bijiage 2J

I. Toetsing per soort tussen de verschillende voedingsoplossingen en de A13+_koncentraties.

Toetsing per soort van de voedingsoplossingen laag Ca2+/Mg2+_zonder Fe, laag

Ca2/Mg2—

FeSO4 en hoog

Ca2/Mg2

t.o.v. de A13—koncentraties geeft bet volgende beeld: Voor de parameters 'worteldrooggewicht' en

'spruitdrooggewicht' geldt voor beide soorten dat er statisties signifi—

kante verschillen bestaan tussen de gemiddelde opbrengst a.g.v. verschil—

len in A13+_koncentratie.

Voor Arnica geldt dat er een signifikant verschil is tussen de gemid—

delde opbrengsten voor bet 'worteldrooggewicht' a.g.v. verschil in voedingsoplossing. Voor Deschampsia geldt dit niet.

Voor de 'spruit—wortelverhouding' geldt voor beide soorten dat de ge—

middelde waarden a.g.v. verschil in backgroundsolution n a.g.v. ver—

schil in Al3—koncentratie geen statisties signifikante verschillen te zien geven, zoals uit bet verloop van de grafieken (zie fig. 7 en 8) al te verwachten viel.

2+ 2+

Toetsing per soort van de voedingsoplossingen laag Ca 1Mg — FeSO4 en hoog Ca2+/Mg2+ t.o.v. de A13+_koncentratie levert bet volgende beeld op.

Voor de parameter 'wortellengte' geldt voor beide soorten dat er signi—

fikante verschillen zijn tussen de gemiddelde opbrengsten a.g.v. ver—

schil in A13—koncentratie. Bij Arnica zijn er i.t.t. Deschampsia signifi—

kante verschillen tussen de opbrengsten a.g.v. verschil in voedingsoplos—

singen. Voor de parameters 'worteldrooggewicht' en 'spruitdrooggewicht' blijkt dat er voor beide soorten signifikante verschillen bestaan a.g.v.

verschil in A13+_koncentratie, maar niet a.g.v. verschil in voedingsop—

lossing.

2. Toetsing per voedingsoplossingen tussen de verschillende soorten en de Al3—koncentraties.

T.a.v. de 'wortellengte' geldt voor de oplossingen laag Ca2/Mg2—Fech,

2+ 2+ 2+ 2+

laag Ca /Mg —FeSO4 en laag Ca 1Mg —W dat er geen signifikante ver—

schillen zijn tussen de gemiddelde opbrengsten van de soorten en die a.g.v. de verschillende A13+_koncentraties.

Voor voedingsoplossing laag Ca2+/Mg2+ — zonder Fe geldt dat voor de para- meters 'worteldrooggewicht' en 'spruitdrooggewicht' de gemiddelde op—

brengsten a.g.v. de soort en de verschillende A13+_koncentraties statis—

2+ 2+

ties signifikant verschillen. Voor de backgroundsolution laag Ca /Mg —

FeSO4 blijkt dat er statisties signifikante verschillen zijn tussen de

gemiddelde opbrengsten van beide soorten voor zowel 'wortel—' als 'spruit—

drooggewicht'. Voor de gemiddelde opbrengsten a.g.v. verschillende Al3+—

koncentraties

blijkt dat alleen voor de parameter 'worteldrooggewicht' dit verschil signifikant is en niet voor bet 'spruitdrooggewicht'.

T.a.v. voedingsoplossing hoog Ca2+/Mg2+ geldt dat er voor het 'wortel—

drooggewicht' signifikante verschillen tussen de opbrengsten zijn, zowel a.g.v. soortsverschillen en verschillende A13+_koncentraties. Voor het

'spruitdrooggewicht' geldt precies bet tegenovergestelde.

3.4 Betrouwbaarheid van parameter 'wortellengte' en 'worteldrooggewicht'.

Om te achterhalen welke parameter —'wortellengte' of 'worteidroogge—

wicht'—het meest betrouwbaar is voor de reaktie van soorten op én of meerdere koncentraties (zwaar)metaal is voor de voedingsoplossingen

laag Ca2+/Mg2+,

—Fechelaat, —FeSO4 en —wisselbaden een regressie verge—

li.jking berekend. Hierbij werd de log van de opbrengsten (in %) uit—

gezet tegen de log van de A13+_koncentratie. Vervolgens is bij een betrouwbaarheidsinterval van 95% bepaald op welk interval de regressie—

kofficint

ligt. Hoe groter het interval, des te onbetrouwbaarder is de waarde van/3 .

(Zie

fig.1O) Het blijkt dat de parameter 'wortellengte' een meer betrouwbaar beeld geeft dan de parameter 'worteldrooggewicht'.

De kurves geven slechts bet verloop van de groei en niet de absolute waarderi weer.

//

4. Konklusies en diskussie.

4. I Konklusies.

Op basis van de verzamelde gegevens en de interpretatie daarvan kunnen een aantal konklusies getrokken worden:

Uit de grafieken waarin bet %—groei uitgezet is tegen de Al3tkoncentra_

tie (zie fig. ^I tIm

8),

kan een grafiek gekonstrueerd worden, waarin de groei van beide eoorten o.i.v. een oplopende A13+_koncentratie beschre—

yen wordt. Zie fig. 9.

Fig.9 ^: Opbrengst voor A. montana en D. flexuosa bij een oplopende koncentratie Al

/(TTT

4-).

- - . -

Or. ^.

I- ^.

I --

— —

,-.., ^..r

I .

0-

_•---: -.:. -...:

.—-——.-.--.. --, . -,- ^.

I —.— .

• . I ..: J. . .

. .-.

.

.1 :1

-

^{I -- •.-}

koncentratie

^{. -.} . Al3+ (in ppm)

/6'

Cit

deze grafiek blijkt dat:

I. Deschampsia flexuosa i.t.t. Arnica montana relatief ongevoelig is voor hoge A13+_koncentraties.

2. Beide soorten in

hun groei

licht gestimuleerd worden door ^A13+. Met tra—

jekt waarop dit plaatsvindt is voor A. momtana _(0—10 ppm) veel smaller dan voor D. flexuosa (0—24 ppm).

4.2 De variantie—analyse

Cit de variantie—analyse blijkt dat wanneer er per soort getoetst wordt er voor de parameters 'wortellengte' en worteldrooggewicht' en in een aantal gevallen ook voor bet 'spruitdrooggewicht' statisties signifikante verschil—

len zijn in de opbrengsten a.g.v. verschillende Al3+—koncentraties. Wanneer per voedingsoplossing getoetst wordt, blijkt dat voor de voedingsoplossing

2+ 2+ 2+ 2+

laag Ca 1Mg —FeSO4 en hoog Ca _1Mg —als het gaat om bet worteidroogge—

wicht'— er signifikante verscbillen bestaan tussen de opbrengsten, zowel a.g.v. soortsverschil als door verschil in de A13+_koncentratie.

Op basis van de grafieken ontstaat eveneens bet beeld dat de groei van

• . . 2+ 2+

beide soorten op voedingsoplossing hoog Ca /Mg beter is dan op laag

Ca2/Mg2.

Ook dit is middels een variantie—analyse getoetst. Wanneer per soort getoetst wordt, blijkt dat er voor A. montana wel en voor 0. flexuosa geen signifikante verschillen zijn in opbrengsten a.g.v. verschil in voe—

dingsoplossing. Dit voor A. montana signifikante verschil is gevonden voor de parameters 'wortellengte' en'worteldrooggewicht'. Op basis van de van—

antie—analyse moet dus gekonkludeerd worden dat A. montana i.t.t. D. flexu—

osa signifikant beter groeit op voedingsoplossing hoog Ca2/Mg2 dan op

2+ 2+

laag Ca /Mg

Hieruit volgt dat een hoog ^Ca2+ en/of Mg2+_njvo de toxiese effekten van A13+ voor A. montana vermindert en dat voor D. flexuosa de toxiese effekten

3÷ . .

van ^Al —voor zover al aanwezig— niet verminderen door een hoog nivo aan

2÷ 2+

Ca /Mg

4.3 Grote variabiliteit

Het is allereerst de in de verzamelde gegevens aanwezige grote variahi—

liteit, die het trekken van eenduidige konklusies moeilijk maakt. Deze

'1

grote

variabiliteit wordt gefliustreerd in bet onregelmatige verloop van de grafieken en in de berekende korrelatiekofficinten (zie figJ0) en geldt m.n. voor A.montana. Als rndgelijke oorzaken kunnen genoemd worden:

—

variabiliteit

in bet beginmateriaal

—

natuurlijke

variabiliteit binnen de soort A.montana.

Fig. 10 Berekende regressievergelijkingen, korrelatieko'dfficinten en betrouwbaarheidsintervallen van de regressieko'dfficint voor de voedingsop]ossingen laag Ca2/Mg2—Fechelaat, FeSO4 en

wisselbaden.

regressievergelij king wortellengte

o A.morjtana 2.31 —

0.26x

• D.flexuosa 2.49 —

0.08x

wortelgewicht

A.rnontana 2.14 —

0.43x

£

D.flexuosa

1,84 +

0.44x

—0.49 —

0.38

—0.46 ^—

0.42

'Jo--

2. ao--•

a)0

-1 bO

boo

-I:

./.

--

,

I1 H

;1;1E::iiI

_

•

__

- - - -

±-tttti _H- ^LL1JJ.: _-

t,:4 0.7 ,o ."8 ^{,:.Jg /.6J}

log Al3-koncentratie I

korre1atiekofficint

interval (P0.95)

—0.33

—0.23

—0.25

+0.30

—1.99 — 1.31

—2.11 — 3.24

4.4 Samenstelling voedingsoplossing.

Bij de samenstelling van voedingsoplossingen moet rekening gebouden worden met de standplaats van de soort in bet natuurlijk milieu.

Bij heiscbrale graslandsoorten en boogveensoorten moet gewerkt worden met (zeer) lage koncentraties van de nutrinten.

Mogelijk is gedurende dit onderzoek gewerkt met te hoge Ca2/Mg2—

koncentraties. Jeffries en Willis (1964) beschriven invloed van Ca2 op de 'spruitdrooggewicht'—opbrengst van enkele soorten. (zie fig. II).

Een soort als Juncus squarrosus vertoont bij 40 ppm ^Ca2+ geen groei meer.

Fig. 12: Response in root length to aluminium treatment of iron deficient root systems in seedlings of five species. (Crime & Hodgson, 1969).

Uit dit onderzoek blijkt echter dat A.montana signifikant beter groeit op een oplossing met hogere (60 ppm) dan met een lagere (3,8 ppm)

Ca2+

koncentratie en dat D.flexuosa voor wat dit betreft indifferent is.

H.a.w. de aangehoden koncentratie ^Ca2+ heeft in dit onderzoek bij beide soorten geen groeibelemmeringen veroorzaakt. Dit spoort ook met de bevindingen van Rorison (1980), die vaststelde dat bij een pH van 4,2 en NO3 als N—bron geen groeiverschillen a.g.v. lioge Ca2+_koncentraties ontstonden.

Hoewel D.flexuosa en A.montana beide soorten zijn van zure bodems en N in bodems met pH lager dan 5 hoofdzakelijk alsNH4 voorkomt, is in dit eksperiment N als NO3 aangeboden.

Bekend is (Hackett, 1965) dat NO3 bij niet al te hoge koncentraties (10 ppm) voor D.flexuosa een even goede N—bron is als NH4+.

Rorison (1985) bevestigt dit beeld voor een deel. D.flexuosa groeit even goed, bij lage pH's, op zowel NO3 als NH4 en is tolerant voor elke kombinatie van N—bron en ^A13+, met uitzondering van de door hem ge—

bruikte hoogste Al3—koncentratie van 5.4 ppm.

Uit dit eksperiment, waar met veel hogere A13+_koncentraties is gewerkt dan door Hackett (1965) en Rorison (1985), is niet af te leiden of de N—bron (NO3 )

wezenlijke

invloed heeft gehad op de groei van beide ten.

Daarnaast speelt het probleem van de fosfaatgift. De fosfaatgift van 3.44 ppm is gebaseerd op de door Foy et.al. (1978) gebruikte koncentratie van 3 ppm P. Bij deze koncentratie P ontstonden geen neersiagen van

aluminiumfosfaat.

De fosfaatgift geeft in de proeven geen aanleiding tot fosfaatgebrek, m.u.v. bij A.montana bij koncentraties van 48 ppm Al3+(eksperimenten laag Ca2/Mg2 met ijzer en hoog Ca2/Mg2).

Hoewel de fosfaatgift in vergelijking met andere voedingsoplossingen (Steiner, 1961) als laag te beschouwen is, speelt de fosfaatbelasting (koncentratie x doorstroomtijd) mogelijk een rol: de koncentratie is laag, maar de belasting mogelijk hoog.

Volgens Kinzel (1983) is het bij A.montana bij hoge Al3—koncentraties optredende fosfaatgebrek te wij ten aan het neerslaan van A1PO4 op de wortels. Tijdens de eksperimenten trad inderdaad neerslagvorming op op

de wortels bij zowel D.flexuosa als A.montana, hoewel dit bij D.flexuosa geen aanleiding gaf tot liet ontstaan van fosfaatgebrek. Of de waargenomen neersiag op de wortels bestaat uit A1PO4 is niet onderzocht.

Of de tijdens dit onderzoek gebruikte fosfaatgift voldoet aan de eisen van beide soorten is niet af te leiden uit dit onderzoek. Verdere eksperi—

menten met beide soorten zijn daarvoor nodig.

Uit Hackett (1965) blijkt dat de fysiologies optimale pH voor D.flexuosa ligt op de range van 5.5—6.0. Hackett (1965) vond eveneens evidentie voor bet feit dat D.flexuosa —

zelfs

voor langere termijn eksperimenten —

tolerant

is voor lage pH's (pH =

3.2).

De konstante pH van 3.6 tijdens dit onderzoek zal dus geen invloed gehad hebben op de groei van D.flexuosa. Of A.montana schade ondervindt van het tijdens de eksperirnenten toegepaste lage pH—nivo, is onbekend. Zichtbare schade a.g.v. de lage pH in dit onderzoek is echter niet waargenomen. Mogelijk zijn beide soorten in staat de pH in hun wortelz6ne te verhogen (Foy, 1965). Hierdoor kan pH—schade voorkomen worden en neemt tegelijkertijd de oplosbaarheid van A13+ af en daarmee de toxiciteit.

Duidelijk is dat beide soorten ijzerbehoeftig zijn. Uit laag Ca2/Mg2 - zonder Fe blijkt duidelijk dat ijzerchlorose optreedt, wanneer geen ijzer wordt toegediend. Hoewel Hackett (1965) beweert dat D.flexuosa niet

ijzergevoelig is -

bi

0 ppm Fe3 trad geen chiorose op —

blijkt

^uit

eksperimenten van Crime & Hodgson (1969) dat deze soort wel degelijk ijzerbehoeftig is. De 2.5 ppm Fe2/Fe3 die tijdens de eksperimenten laag Ca2/Mg2- met Fe en hoog Ca2/Mg2 werd toegediend, blijkt voldoen—

de te zijn om ijzergebrek bij beide soorten te voorkomen. Het niet chlo—

roties worden van D.flexuosa bij 0 ppm Fe3 (Hackett, 1965) kan wellicht verklaard worden door bet gebruik van techniese chemikalin, terwiji

tijdens dit onderzoek 'chemies zuivere' chemika1in zijn gebruikt.

4.5 Stimulering door Al3.

Zoals uit de resultaten blijkt worden beide soorten in hun groei licht gestimuleerd door ^A13+, hoewel dit voor A.montana op een veel smaller trajekt plaatsvindt dan bij D.flexuosa. Vermoedelijk is het door Crime & Hodgson (1969) gepostuleerde mechanisme van niet—selektie—

ye binding van Fe3+ en Al3+ werkzaam. Dit mechanisme werkt als volgt.

Toevoeging van een kleine hoeveelheid A13+ zorgt in geval van gebrek

3+ . . . . . 3+ 3+

aari Fe bij kalkmijdende soorten voor de vervanging van Fe door Al aan het bindingssysteem waardoor deze hoeveelheid Fe3+ beschikbaar komt voor het celmetabolisme, hetgeen resulteert in een vooruitgang van de

groei. Toch is het onzeker of dit mechanisme tijdens deze eksperimenten heeft opgetreden. Vergelijking van de kurves van Grime & Hodgson (1969)

(zie fig.12) met die van dit onderzoek leidt tot de volgende opmerkingen:

1) na bet 0 ppm A13+_punt treedt voor beide soorten een toename in de groei op, terwiji bij Crime & Hodgson juist een daling in de groei plaats- vindt.

2) de door Crime & Hodgson gebruikte Al3—koncentraties (tot maksimaal 6.75 ppm) zijn

veel

lager dan die in dit eksperiment.

3) bet verloop van de grafieken in dit onderzoek is veel onregelmatiger dan in bet onderzoek van Crime & Hodgson.

4.6 Vergelijking met andere soorten.

Vergelijken we bet gedrag van beide soorten op de toegediende koncen—

traties Al3+ met die van andere soorten en met bij andere eksperimenten toegediende hoeveelheden Al3 (zie tabel 3 ) dan blijkt het volgende:

1) D.flexuosa is een voor A13+ zeer tolerante soort. Alleen een soort als Cranberry lijkt resistenter c.q. meer tolerant te zijn.

2) A.montana is in vergelijking met andere soorten van heischrale gras—

landen als Holcus mollis, Nardus stricta en Festuca ovina niet zo gevoelig voor A13+_toxiciteit. In vergelijking met soorten als Agrostris canina

en A. tenuis is A.montana (beduidend) gevoeliger voor Al3—toxiciteit.

Dat soorten als Holcus mollis en Festuca ovina volgens literatuur—

opgaven gevoeliger voor A13+ zouden zijn dan A.montana wekt bevreemding tenminste als aangenomen wordt dat door zure regen genduceerde ^A13+_

toxiciteit de oorzaak is van achteruitgang van heischrale graslandsoor—

ten als A.montana en Nardus stricta (Van Dam, 1983). In dat geval zouden ook soorten als Holcus mollis en Festuca ovina sterk in algemeenheid moe—

ten afnemen, hetgeen niet het geval is.

In het veld is er een duidelijke relatie tussen de pH en de hoeveelheid

2+ ^. . . .

uitwisselbare

^Ca /basenverzadiging (zie fig.13) (Rorison en Robinson, 1984). Heischrale graslanden komen voor op podsolbodems: bodems met een lage pH en een lage hoeveelheid uitwisselbare ^Ca2+. Indien, zoals uit dit onderzoek blijkt voor A.montana, hoge ^Ca2+ koncentraties de toxiese effekten van A13+ verminderen, en 'zure regen' zorgt voor een verhoogde Al3+koncentratie n een daling van de toch al lage hoeveelheid uitwissel—

bare ^Ca2+, dan is dit gekombineerde proces mogelijk de oorzaak van de achteruitgang van A.montana.

I

Fig. 11

fig. Is

I.

.2.

2.

O ¹⁰⁰ [Co) lo icole (mg dm ³⁾

Mean shooi ^drs veiirhi produclion (as pcrcL'Ilia(.'e^ot ma.\lmum ^{by (2212r}species a her 2 weeks grow! h in sand cut ores

supp)icd wiih di([erent (it coneeflhraIIOflS (s (aC)2). ⁾ in'' a' qu(lrr2o2'. A) ,\oriIu !'^/2(21. /(j) .SugfllIgl1 ,11iii,iihi#is ()r,tiunu'il uli.'tiri'. ii icr Jelleries & \Vdhs. ⁾

Ci)

L

^{(p OR YB LX 124 LP}

5o,I

ReIii;oiishIPs hel/4ecn esc)iangc.ihIC ( a co,lLenir/1111/fl iii,) ^p1) 5411cr) Il/ ² 1/UWber III 51)1(5 iii IhC Sh1.t)ictd region

( oiiiirolle' hIsloL'r;in/s (a c,rlcenlraiil)n Broken hsiograrns.

(1)) Kes ^{I S),I)5} (1). (inihsditlc: (.. Laihkd) ^{Norih. [P.}

Iipiii

(jaideii. oR. ((rgreave: YR. ^{Yorkshire Bridge: LX.}

(ISILS. ^{) (I )} s (louse: II'. Iaihki)) P)aiciu (alter McGrath.

4.7 Wortelstelsels +

droogtetolerantie.

Wanneer de geometrie van het worteistelsel van beide soorten beschouwd wordt, is het duidelijk dat D.flexuosa een veel uitgebreider en sterker vertakt worteistelsel heeft dan A.montana. Tijdens dit onderzoek zijn 'worteldrooggewicht' en 'wortellengte' als parameters gebruikt. Het is de vraag of deze parameters geschikt zijn om de effekten van Al3ttoxi citeit op de sterk verschillende worteistelsels van beide soorten te interpreteren. Mogelijk is de parameter 'wortelvolume' een betere maat.

Indien het worteistelsel door A13+ beschadigd wordt, gaat ook de droog—

tegevoeligheid een belangri.jke rol spelen. Ondanks de ongeveer gelijke spruitwortelverhouding van beide soorten, oogt D.flexuosa als een

geringere verdamper dan A.montana. Bij een beschadigd worteistelsel komt de aanvoer van water naar de spruit in gevaar, hetgeen bij een sterke verdamper kan leiden tot droogteschade.

4.8 Vorm van Al3+

In dit onderoek is ^A13+ in ionogene vorm in oplossingen gebracht.

In de bodem komt Al3+ vermoedelijk in gecheleerde vorm voor. In deze vorm (Barlett & Riego, 1972) is A13+ niet toxies voor de plant.

Vraag is dus of de tijdens het onderzoek gebruikte ionogene A13+_kon_

centraties ook werkelijk in de bodem voorkomen. Gezien de lage basen-

25-

uitwisselingscapaciteit

van de humus—ijzerpodsolgronden waarop A.mon—

tana voorkomt, zou dit wel eens negatief beantwoord moeten kunnen worden.

In dat geval moet betwijfeld worden of de toxiese effekten van A13+ wel de werkelijke oorzaak zijn van de achteruitgang van A.montana.

4.9 Slot.

Uit het bovenstaande wordt duidelijk dat het moeilijk is de exakte oorzaak van de achteruitgang van A.montana te benoemen. Eveneens is het moeilijk aan te geven waarom D.flexuosa zoveel ongevoeliger is voor de

toxiese effekten van A13+ dan A.montana.

Naast verschil in direkte schade aan het worteistelsel, spelen morfo—

logiese, fysiologiese en standplaatsfaktoren vermoedelijk een belangrij—

ke rol in de verkiaring van het tijdens deze eksperimenten bij beide soorten waargenomen gedrag t.a.v. A13+_toxiciteit.

4.10 Suggesties voor vervolgonderzoek.

Wil men hardere uitspraken kunnen doen over de oorzaak/oorzaken van de achteruitgang van A.montana, dan is verder onderzoek beslist noodza—

kelijk. Dit onderzoek zou zich kunnen toespitsen op de volgende punten:

1) Onderzoek naar de standplaatsfaktoren van A.montana: bodemkundig onder—

zoek, zowel naar kwantiteit als ook naar kwaliteit.

2) Onderzoek naar de kieming van A.montana o.i.v. verschillende A13+_kon_

centraties. Hackett (1964) vond voor kiemplanten van D.flexuosa een zeer grote mate van tolerantie voor hoge A13+_koncentraties (25 ppm).

Mogelijk is de invloed van A13+_toxiciteit in bet kiemstadium van A.mon—

tana van doorslaggevend belang.

3) Onderzoek naar bet belang van verschillende nutrinten zoals fosfaat,

2+ 2+

Ca , Mg en bet effekt van lage pH s op A.montana.

4) Onderzoek naar het effekt van hoge Mn2+_koncentraties.

5) Onderzoek naar de effekten van A13+ met andere voedingsoplossingen

(1, 3 en 4), zoals omschreven in 2.1.

6) Onderzoek naar additieve werking van Mn2+ of fenolen bij verschillende voedingsoplossingen.

7) Fysiologies onderzoek naar bijv. droogtegevoeligheid en transport en ophoping van

A13

in de planten.

8) Vergelijking van de effekten van A13+ op het wortelvolume van A.mon—

tana en D.flexuosa om zo een betere 'ekologiese maat' te krijgen voor de effekten van A13+ op worteistelsels.

Liter at u u r

Andrew CS, Johnson AD, Sandland RL (1973) Effect of aluminium on the growth and chemical composition of some tropical and temperate pasture legumes. Aust J Agric Res 24:325—339.

Antonovics J. et.al. (1967) The evolution of adaption to nutritional factors in populations of herbage plants, Isotopes in plantnutrition and physiology, International Atomic Agency, Vienna.

Barlett, RJ & DC Riego (1972) Effects of chelation on the toxicity of aluminium, Plant and soil 37: 419—423.

Bulow—Olsen, A (1980) Nutrient cycling in grassland dominated by Deschamp—

sia flexuosa (L.) Trin. and grazed by nursing cows, Agro—Ecosystems 6:

209—220.

Bhm—Tiichy, E (1960) Plasmalernrna und Aluminiumsalz—Wirkung. Protoplasma 52: 108—142.

Mc Cain & MS Davies (1983) The effect of backgroundsolutions on the root responses to aluminium in Holcus lanatus, Plant and soil 73: 425—430.

Clarkson DT (1966) Aluminium tolerance in species within the genus Agrostis. J Ecol 54: 167—178.

Clarkson DT, Sanderson J (1971) Inhibition of the uptake and longdistance transport of calcium by aluminium and other polyvalent cations. J Exp Bot 22: 837—851.

Van Dam, D (1983) Invloed van luchtverontreiniging op de nederlandse flora en de verzuring van de bodem, RIN—rapport 83/11, Leersum.

Foy CD (1974) Effects of aluminium on plantgrowth. In: The plantroot and its environment (ed. EW Carson) University Press of Virginia, Char—

lotville.

Grime JP & JC Hodgson (1969) An investigation of the ecological signi- ficance of lime—chiorosis by means of large scale comparative experiments.

In: Ecological aspects of the mineral nutrtion of plants (ed.IH Rorison) pag. 67—99; Blackwell, Oxford/Edinburgh.

Hackett C (1964) Ecological aspects of the nutrition of Deschampsia flexuosa (L.) Trin. I The effect of aluminium, maganese and pH on ger- mination. Journal of ecology 52: 159—167.

Hackett C (1965) Ecological aspects of the nutrition of Deschampsia flexuosa (L.) Trin. II The effects of Al, Ca, Fe, K, Mn, N, P and pH on the growth of seedlings and established plants. J Ecol 53: 315—333.

Huck MC (1972) Impairment of sucrose utilization for ceel wall formation in het roots of aluminium—damaged cotton seedlings. Plant Cell Physiol

13: 7—14.

Kinzel H (1982) Die calciolen und calcifugen, basiphilen und acidophilen Pflanzen. In Kinzel H (ed) Pflanzenkologie und Mineralstoffwechsel.

Ulmer, Stuttgart.

2/

Kinzel H (1983) Influence of limestone, silicates and

soil

^{pH on}

vegeta-

tion, In: DL Lange, PS Nobel (eds. C Bosmond & Fl Ziegler) Physiological Plant Ecology III, pag. 201—244, Encyclopedia of Plant Physiology, New Series 12C; Springer, Berlin, Heidelberg, New York.

Matsumoto H, Morimura 5, Takahashi E (1977) Less involvement of pectin in

the

precipitation of aluminium in pea root. Plant Cell Physiol 18: 325—335.

Moore DP (1974) Physiological effects of pH on roots, In: The plantroot and its environment (ed. EW Carson) University Press of Virginia, Char—

lotville.

Morimura 5, Matsumoto H (1978) Effect of aluminium on some properties and template activity of purified pea DNA. Plant Cell Physiol 19: 429—436.

De Neeling AJ (1982) Adaption of plants from clearings to acid and alka- line soil, proefschrif Amsterdam.

Olsen C (1938) Growth of Deschampsia flexuosa in culture solutions (wa- ter culture experiments) and in soils with different pH values. Compt Rend Tray Lab Carlsberg Sér Chim 22: 405—411.

Pegtel DM (1983) Indirekte gevolgen van zure regen op de minerale voe—

ding en groei van het Borstelgrasverbond, 8. Kweek op voedingsoplossingen.

Rhue RD & Grogan (1977) Screening corn for Al tolerance using different Ca and Mg concentrations, Agr. Journal 69: 755—760.

Richards FJ & Rees AR (1962) Effects of phosphate on the growth of barley under conditions of potassium deficiency. Indian J. Pl.Physiol 5, 33—52.

Rorison III (1965) The effect of aluminium on the uptake and incorporation of phosphate by excised sainfoin roots. New Phytol 64: 23—27.

Rorison IH (1969) Ecological inferences from laboratory experiments on mineral nutrition. In: Rorison IH (Ed.) Ecological aspects of the mine-

ral nutrition of plants. Blackwell Scientific Publications, Oxford and Edinburgh, p 155—175.

Rorison IH (1973) The effect of extreme soil acidity on the nutrient uptake and physiology of plants. In: Dost H (ed) Acid sulphate soil.

Proc Int Symp on Acid Sulphate Soils, Publ 18, vol.1. mt

Inst

^{Land Re—}

clam Improvem, Wageningen.

Rorison IH (1980) The effects of soil acidity on nutrient availability and plant response. In: Hutchinson TC, Havas M (ed) Effects of acid pre- cipitation on terrestrial ecosystems. Plenum Publishing Corporation, p 283—304.

Rorison IH (1985) Nitrogen source and the tolerance of Deschampsia fiexuosa Holcus lanatus and Bromus erectus tot aluminium during seedling growth, Journal of ecology 73: 83—90.

Rorison IH & D Robinson (1984): Calcium as environmental variable. Plant Cell and environment 1984 (7): 381—390.

Sampson M, Clarkson DT, Davies DD (1965) DNA Synthesis in aluminium trea- ted roots of barley, Science 148: 1476—1477.

Sparling M (1967) The

^occurence

of Schoenus nigricans L. in

^blanket

bags

II. Experiments on the growth of Schoenus nigricans L. under controlled conditions.

Journal of Ecology 55: 15—31.

Wallace

A (1962) A decade of synthetic chelating agents in inorganic plant nutrition. Los Angelos.

A13—konc.02,5510122448 k.

backgroundsol./soort

ADADADADADADAID ID)

neerslagvorming

02,5510122448 CD ++++++++++++

H

NNNNNNNNNNNNNN ++++++++++++ NNNNNNNNNNNNNN CD'CD " ++++++++++++riJ NNNNNNNNNNNNNN (DOCD -i —

nvt

nvtnvtnvtnvtnvtnvtnvtnvtnvtnvtnvtnvtnvtr CD CD ++++±+++++++

D_:

oNNNNNNNNNNNNN DDP1 CD CD1CD —CD

bruinkleuring

02,5510122448 —CDCD

worteltoppen

CD CDfr(D +P1CDCD •

b

b????????

-"

++—++++÷

Q-CD

bbbbbbbb ++—+++++

)

CD bbbbbbbb O ±+—+++++CDP1CD bbbbbbbbCDrrCD CD0- ++

OCD

bb0D)0CD -0 CD CD0CD

gekroesdheid

02,5510122448 wortels CDCD ++?CD •gg??????1

0<

+++++ ggggg -CD> ggg

.

—' ++—————+

0-0

gggggggg +(D) P-Iog> C

CD Hi

geelkleuring

02,55101224481<

blad

•+++++++++—+—+— ++ p++ 4+ 0

I,

Bijiage

²

1. Variantieanalyse per soort: tussen de voedingsoplossingen en de A13+_koncentraties.

Arnica ^: % groei wortellengte en voedingsoplossingen

2+ 2+

::;;

^-

^laag

^{Ca 1Mg — zonder}

Fe,

)d4HL:.)Ufl !j,Uj, VO))IHNIIL

2+ 2+

Ca 1Mg ^— FeSO4 en

FOOT, -c7,OcH 2+ 2+

hoog Ca

1Mg

xi 954150

)0T55 NEF5.OvO

FAOH NOES REF. ^{: 7) 1:} 5: Ni] Ut 1631: FF0.01

lit

NON

I TN

_NE.: 5; 5) HIS lit lEST: NO.01 Iii

Descbampsia

^: % groei wortellengte, voedingsoplossingen idem.

ITEM .WODR, :3GM; 5. S.F. 7091057IE

SOOTH 1045.3N !

EON.!! !NbO.H ^{5 2679o.933}

RESIN 5204,6:7 5 1040.533

TOTOPo 140234.6N ii

FOCI. ^I TENS 965.

F 1:

⁵⁾ 1.00 iii TEST: N.SiGN.ttt

FOt] II 75555 FEE,: 1 5: 5 25.74 III TEE]: 930.01 itt

Arnica

^: % groei worteldrooggewicht, voedingsoplossingen idem.

iTE. KWODR.SOM D.0.F. 709105116

FACT.! 27)34W! ^{2 13592.05x:}

FAll.!! 528.526.44 ^{5 105705.289}

RESIDU 42332'.FSo N 4233,25t

101005 595043, iN ¹⁷

FACT. I TENS RN. : F) 2:10) ^z 3.21 Ui TEN: 9(0.10 1001.1! 71055 1:15. ¹ 5; 10: 24.57 IU TEST: FK0.01 U$

di

Deschampsia

^: %

groei

worteldrooggewicht, voedingsoplossingen idem.

ITEM KWADR.SOM D.0.F. VARIANTIE

FACT.! 411784.778 ² 235892.389

FACT,!! 112725269.111 ⁵ 22545053.877

RESIULI 1288648.556 I') 128864.850

TOTAAL 114485702,444 ¹⁷

FACT.! TESEN PlC. : F) 2:10) 1.83 Ut TESI: 8.3158.11) FACT.!! TESEN RES.: F (5;10) 174.95 Ut TEST: FF0.01 tO

Arnica

^:

75 groei spruitdrooggewicht, voedingsoplossingen idern.

ITEM KWADR.SOM 0.0.F. ^VARIANTIE -

FACT.! 127531.000 1 63765.500

FACT. II 40053872. 000 ⁵ Sc) 10764. 400

RESIDU 441731.000

0

44773.. 100

TUTAAL 40629084.000 ¹⁷

FACT,! TESEN RES. : F) 2:10) 1.42 II) TEST: 8.5)38.0!

FACT.!! TESCN RES.: F) 5; 10) 178.92 Itt TEST: FF0.01 Ut

Deschampsia ^: 75 groei spruitdrooggewicht, voedingsoplossingen idem.

-- ITEM — KWADR.SOM DJJ.F. VARIANT!E

FACT.! 62501.778 2 31250.889

FACT.!! 35661574.278 5 7132314.SSo

RES!D'J 191458.889 ¹⁰ 19145.889

T'3TAAL 35915534.944 17

FACT.! TESEN RES. : F) 2;10) 1.63 tO TEST: N.SIGN.IU FACT.!! TESEN RES.: F) 5;10) z377,57 Ut TEST: NO.01 Ut

Arnica

^: spruit—wortelverhouding, voedingsoplossingen idem.

F).iJ:lI .:t..;)'i j..) )..J, [.. ^., ) .).

FOUr,, ₁

154..

VOL I ^.. 11

427:), 505

5

RE1)J:i)u :1/Li. ₁₉ 10

10

14 JO.. 025

1 /

iC:)5'):E)'I FR:):F.:s,

z1F)'

^{;:::. 'H,:.'.' 4 4 FL.HH:}

ih:..:

Ii

'3

Deschampsia ^: spruit—wortelverhouding, voedirigsoplossingen idem.

I E:.M .:,. ^{..:, .t.}

I I II

r:;I:::s 1.0) ^.:: :L. 4:1. ^{.1 :}

i

^{I;: Ni, :i: ON!, :4: :4:}

it ^{I I I 1 ! I I} I!

Arnica

% groei wortelgewicht, voedingsoplossingen laag

Ca2/Ng2—

FeSO

2+ 2+

en hoog Ca /Mg

i:I'I I..i;I(1!

:f!..i

1.),, LII. ^:

1 .1 ::::o. OCII

.:: I:: ^{.. . .'} . , I;:: —I

II ^{I I}

i(

1 Ii:::.i.:I.::.I"! ii.::..:; ^{..: :.< :.L ii} Ii ^':.:Ii: :I\I ,, :<

F i:::c! ,. i: :i: III.! ^{, ::. r.:; ..; ..:} :;' ,, I::. _{'L :i} [EL.:! I' c: I)1. :4 :4 4:

Deschampsia % groei wortelgewicht, voedingsoplossingen idem.

I:Nl i:.

^{.:j )(:I::;}

:r :r

•.i)i'

^{LI. ,> ,,}

I,:' ^:.

1

. /LI.:u..:[,2.,, ?i / ^{• 1. .1}

[II _:.5[4

^1:!:;,_.:.,, ^I

⁽¹ ₅

^.1

^J)

^{444. Ft 511 N. L3.LLN.}

5) L:i-!.:;2 444

FL:OT p.iIir

Arnica

% groei spruitgewicht, voedingsoplossingen idem.

:iI.iII i:: I'I ^.:: I ,1..I.I(;I\IF .1.1::.

Fl

^{I I}

^'II

^{1111 1 1)}

^lull

^III

lit

^I

ii 'i', Il 11 I(I llhII

;:E:L3II.)I.J

li:I:3:,J. i.',.

,1::t::[:Nc, L:I'JI..i

11.11 rOI., /01 .1

.1. .:. :i/

^{.1 .1}

II II::EIiI"I F.;I:.

I(

^.i.:

:•.

^:::,,::::i

:4:4 1ELF

II

iI:.I.F:I\I

I!

^.Ti)

^F:4

^{II:::L.,I .i\4.}

Deschampsia % groei spruitgewicht, voedingsoplossingen idem.

I 1.) c;i:.:1. .[. ;i'i i.:::.

:''..' .1.

I..: ..

:ij.. / .5)4401.,

4.1

/

5

54:>UbL.4) .15/

1' 2 :z457I4:::,,. .i. I

.1. :j.:5I::.II

.i

^{) .1::. ''<}

I[:.: II;:.i.1::'..

I:::

(

;) :::' ;<( ^::.j)

2. Variantieanalyse per voedingsoplossing: tussen de soorten en de A13+_koncentraties.

Voedingsoplossing laag Ca2/Mg2—Feche1aat % groei wortellengte, Arnica en Deschampsia.

.1 :1'! .:::i,JrI:::1:;,, j..::,,L::,r:,,

. .i ...:... .1

I

ii.

:3k:..r(::,?.,

.1 .1 C'::. .1: ^:.;—;

i. :1. 1. Ii.

I .1

sI::;.

V ^.1 5) ^.1.

57 ..44 TES I"

N.. b,Lt:.N..

S 5,

ISO *. ^'H;1i N,:;1LN,, **:

Voedingsoplossing laag Ca2/Mg2tFeSO4 % groei wortellengte, Arnica en Deschampsia.

i: lEN ^I.::j(J)I. bUN 1,.. L).. I.. Vos J. ON 1 ^.1I::

., .1 ^,, ::.,:2, .1. I:)...'

I I

Ii5J1311 I.(I,...

)

^{) S}

F :1 () .1 J. ' .. :11

J. II::.I::I:::.I'I F (

.1 IE::i1 'I,,.:.1I,I\I.*1:4

I ,. :i.:i. FI:t.I::I •E::I:;., I j:.: .1. (.,):4:** 1 11I kI..

*:*: