Kerklaan 30 — Postbus 14 drs.

RHINANTHTJS SEROTINtJS:

gastheer—parasietrelatie in samenhang met het aantalsverloop.

Paul Brugman.

Versiag van een 7—inaands doktoraalonerwerp (maart—december 1982).

Lab. voor Plantenoecologie R.U. Groningen.

Begeleiding: mw.

drs.

Ella de Hullu.

Bibliotheek Biologisch Centrum

Kerklaan 30 — Postbus 14 9750 AA HAREN (Gn.)

Dokto raalversl ag

Vakgrcep Plantenoecologie R.U.G.

Biologisch Centrum Haren (Gn).

Doktoraalverslagen van de Vakgroep Plantenoecologie zijri interne rapporten, dus geen officiële publikaties.

De inhoud variert van een eenvoudige bespreking van onderzoeks- resultaten tot een concluderende diskussie van gegevens in wijder verband.

De konklusies, veelal slechts gesteund door kortlopend onderzoek, zijn meestal van voorlopige aard en komen voor rekeriing van de auteur(s).

Overname en gebruik van gegevens slechts toegestaan na overeg met auteur(s) en/of Vakgroepbestuur.

—1—

INHOUD

pag.

Sarnenvatting 2

In1eiding ₃

Materiaal

^{en Methoae}

Exp.I: Kwaliteit van verschlllende

gast'heersoorten. 5

Exp.II:

Invloed van de mineralenvoorziening

bij n gastheersoort, 7

Exp.III: Kiemingsexperiment. 7

Resultaten A. Exp.I

a. Bloemproduktie van ITh.inanthus. 10

b. Aantal planten per pot. 11

c. Tijdsduur tot de eerste bloei. 12

d. Opbrengst van gastheer en Rhinanthus. 13

e. Droge—stofgehalte van gastheer en Rhinanthus. 15

f. Gewasanalyse. 16

B. Exp.II

a. Bloemproduktie van Rhinanthus. 19

b. Aania1 planten per pot. 19

c. Opbrengst van gastheer en Rhin'i.nthus. 20 d. Droge—stofgehalte van gastheer en Rhinanthus. 24

e. Gewasanalyse. ²⁶

C. Integratie van gegevens van exp. I en exp. II. 29

D. Exp.III (Kiemingsexperiment). 33

Diskussie

A. !Cwaliteit van een aantal gastheersoorten. ₃₅ B-. !at bepaalt de kwaliteit van een gastheer? ₃₇

C. Be5nvloeden astheerp1anten de kieming van

Rhinanthus? (exp. III). 41

D. Conclusies en consequenties voor het aantaisverloop. 42

Literatuur 43

Bljiagen 1 t/m. '16.

—2—

SAntENVATP I

1.

Teneinde een bijdrage te leveren aan de verkiaring van het aantaisverloop van Rhinanthus serotinus (Schnh.) Oborny

in de madel.tnden langs de Drentse Aa, is een aantal plante—

soorten ui-b verschillende successiestadia onderzocht op hun

kwaliteit

alsgas-theer voor Rhinanthus (po-tproeven).

2. Gebleken is, dat Vlinderbloemigen (Pailionaceae) de beste gastheerplanten zijn, d.i. de grootste Rhinanthus—opbrengst

opleveren. Verder bleek, dat soorten uit het begin van de successie betere gastheren zijn dan soorten uit he-b eind van de successie,

3. Verd.er is onderzocht welke faktoren de kwaliteit van een gast—

heer bepalen.

Bij een gevarieerde mineralenvoorziening me-b Lolium pererme als gastheer, is gevonden, dat gastheeropbrengst en Rhinan—

thus—opbrerigst een positieve correlatie vertonen (potproef).

Bij een zeer snelle groel van de gastheer (complete voedings—

oplossing)in maximale concen-tratie) is de Rhinanthusgroei ech-ter geremd (t.o.v. complete oplossing in gehalveerde con—

cent ratie).

Onder

de gehandhaafde experimentele omstandigheden, reedt goei.reduktie van zowel gastheer als Rhinanthus op bij mine- ralencIeficinties voor N en K, chter niet bij P—deficigntie.

G-ewasanalyse

wijst in

de richting van de N—voorziening als een

belangrijke groeihepalende faktor van Rhinanthus; ook het succes bij Vlinderbloemigen is hiervoor een aanwijzing.

4. Eveneens onclerzocht is de invloed van de (potentile) gastheer—

sooren op he-b stratif'icatieproces en, nauw darmee samen—

hangend, op de kiemsnelheid van Rhinanthuszaden.

Soorten

ui-b he-b einde van de successie induceren een vertraag—

de kieming in vergelijking met soorten ui-b eerdere successie—

stadia. Vergelijking me-b de blanco (geen gastheer) wijst ui-b, dat de potentiè'le gastheersoorten de kieming zowel kunnen stimuleren als rernmen

—3—

INLEIDING

In

een groot aantal

madelanden van het stroomdallandschap van

de Drentse Aa wordt door Staatsbosbeheer een beheer uitgevoerd, dat tot doel heeft om bloemrijke hooilanden te ontwikkelen uit

(veelal) sterk bemeste soortenarme produktiegraslanden. Men hoopt dit te bereiken door middel van een verschralend beheer van maaien en afvoeren zonder bemesting.

En van de kenmerkende veranderingen, die in de vegetaties van de madelanden onder invloed van dit beheer optreden, is het

aantalsverloop in populaties van de G-rote Ratelaar (Rhinanthus serotinus

(Sch3nh.) Oborny), een njarige halfparasitaire soort uit de familie der Scrophulariaceae.'

In

het verloop

^kunnen

drie

fasen worden ondersoheiden. Na het in beheer nemen verschijnt Rhinanthus binnen 2 tot 3

jaar

^{in lage}

dichtheid (fase 1). De bedekkingsgraad neemt ver'vo1gen toe tot een maximum van Ca. 10—25% (fase 2), waarna de populatiegrootte in de volgende jaren snel afneemt tot een bedekkingsgraad van

Ca. 5%, welke met fluctuaties op langere termijn gehandhaaf4 blijft (face 3). (Nanninga, 1981; de Hullu, 1981; Brouwer, 1982.) De veranderingen, die ten gevolge van het beheer optreden (van Duuren et al., 1981) zullen aangeduid worden met de term "succes—

sie". Het karakteristieke aantalsverloop maakt Rhinanthus moge—

lijk geschikt als "ecologische indikator" voor de veranderin—

gen, die in de vegetaties optreden. Deze geschiktheid is boven—

dien zo groot, omdat Rhinanthus njarig is, vrijwel geen zaadbank heeft

(ter Borg, 1972) en eventueel vanwege de haifparasitaire levenswijze (de Hullu, 1981).

Het pou1atie—eco1ogisch onderzoek aan Rhinanthus serotinus is erop

gericht een verkiaring te vinden voor het "karakteristieke"

aantalsverloop.

Factoren, die van belang zijn bij de populatie—

dynarnische

processen van vooral njarige soorten, zijn o.a.

zaadproduktie,

zaadverspreiding, kieming, vestiging, groei en bloei (crubb,

1977).

Voor Rhinanthus komt daar nog bij, dat deze soort gastheerafhankelijk is.

Mogelijk heeft deze gastheerafhanke1ikheid een belangrijke invloed op het aantaisverloop van Rhinanthus—populaties. De soortensamenstelling van de vegetatie in de madelanden wijzigt zich tijdens de successie ni. in belangrijke mate. Dit houdt in, dat er een verschuiving oDtreedt in de soortansamenstelling van de gastheerplanten van Rhinanthus, Het is denkbaar, d2t deze

verschuiving

zijn invloed uitoefent op de grootte van Rhinanthus—

populaties.

In de eerste plaats kan deze invloed zieh

uitstrekken tot

het

uiterlijk van de Ratelaars. Zo vond de Hullu (1981), dat de soort gastheer een effekt heeft op de bloemproduktie van de

Ratelaars, waardoor ook de zaadproduktie benv1oed zou kunnen

worden.

Atsatt en Strong (1970) en Atsatt en ru1dberg (1978) vonden een vergeiijkbare be5nvloeding bij OrthocarDus, evenals Yeo (1964) bij enige uhr.sia—soorten en Snogerup(1982) bij Odontites—soorten.

Het is in dit verbanci. van belang o-o te merken

dat ook in de veidsituatie er rn.b.t. de individue].e Rateiaars tussen de drie successiefasen uiterli.lke verschillen best.an

(Drost, Eekman en Winter, 1982).

—4—

Een -tweede mogelijkheid is, dat de verschillende g.stheersoor—

ten de kieming en de overleving van

kiemplanten

be5nvioeden.Over het bestatn van dergelijke ef'fekten zijn door Brouwer (1982) aanwi jz±ngen gevonden.

Het is denkbaar, dat de kieming bevorderd wordt, maar ook.dat remming

optreedt.

Van beide zijn voorbeelden bekend: Brown (1965) toonde aan, dat de kieming van de half'parasieten Orobanche en Striga geheel door de aanwezigheid van (potenti1e) gastheer—

planten wordt genduceerd; een negatief effekt van een soort op de kiem±ng van een andere soort is beschreven door Jackson en Willemsen (1976).

Doel van het onderzoek is, te bepalen in hoeerre de aard van de gastheer van invloecl is op het aantalsverloop van Rhinanthus serotinus, en of'

deze

evt. beTnvloeding een verkiaring kan zijn voor dit aantalsverloop.

Vraagstellingen hierbij zijn:

1. Hoe is de ontwikkeling van R. serotinus—planten m.b.t. groei en bloei op gastheersoorten, die voor de verschillende stadia van de successie kenmerkend zijn?

2. Wat bepaalt de kwaliteit van een gastheersoort voor Rhinanthus in termen van gehalten van minerale elementen (N, P, K, Ca, Mg)?

3.

Is

de gastheersoort van invloed op de kiernsnelheid en het kiemingssucces van Rhinanthuszaden?

—5—

1VJAPERIAAL EN IVTHODE

EXPEIET_

I: Kwaliteit van verschillendegastheerSOOrten.

—

1.1

Soortskeuze.

De onderzochte gastheersoorten zijn in te delen in drie groepen.

Elke groep is samengesteld uit soorten, die voor van de drie success±efasen kennierkend zijn. Hierbij moet eehter aangetekend worden, dat m.n. de soortensamenstelling van het laatste ^successie—

stadium niet geheel overeenkomt met de soortensamenstelling van gastheren in face 3. Gekozen is ni. voor een aantal soorten uit een nog mineralenarmer milieu dan fase 3 ,

nl.

blauwgraslanden. De

reden hiervan is, dat ernaar is gestreefd om soorten te verge—

lijken, die qua successiestadiurn zoveel mogelijk verschillen (Kruijne et al., 1967). Hierbij is een aann.arne, dat het blauw—

grasland ale vegetatietype een stadium in de successie ten gevolge van verschraling is. (Aihoewel dit stadium in de madelanden hoogst—

waarschijn1jk nooit zal worden bereikt.)

Gekozen is voor zo'Nel monocotyle ale dicotyle gastheersoorten, en in elk stadium een Carex—soort en een vlinderbloemige ^(i.v.rn.

N-bindend vermogen.)

Aan de te onderzoeken gastheersoorten is tenslotte ale eis

gesteld, dat deze in de drie stadia in relatief grote bedekkings—

graad voorkomen en bovendien differentirend voor deze stadia zijn (Westhoff en den Held, 1969).

Onderzocht zijn de volgende gastheersoorten:

Groep "Rijk" ^: Lolium perenne

Alopecurus

geniculatus Trifolium repens

Carex

^hirta

Groep "Midden" ^: Festuca rubra

Anthoxantum

odoratum Lychnis

flos—cuculi Lotus uliginosus Carex nigra

Groep "Arm" : Sieglingia decumbens Festuca ovina

Trifolium dubium Carex hostiana

De groepen zullen oak in het navolgende aangeduid warden met

"Rijk", "Midden" en "Arm" en niet met fasen 1,2 en3.(Brouwer,182).

Dit i.v.m. het feit, dat de soortensameristelling in de groeen niet precies overeenkthmt met

die

van de drie faen.

—6—

—

1.2

Experimenteel

Be gastheerplanten werden, met uitzondering van de Carex—soorUen, verkregen uit zaad; bij de Carex—soorten verd uitgegaan van

vegetatief materiaal (stekken).De herkomst van zaad resp. vege—

tatief materiaal staat vermeld in bijiage 1.

Kieming van de zaden vond plaats op vochtig filtreerpapier

in petriechalen in een kiemkast (20/1000; 12 u. licht/ 12 u. donker) DkiemDlanten werden in plastic potten (dsn. 12 cm.), gevuld met

een potgrond.—zandmengsel (vol,verhouding 2:1) ;gezet.Een a'ntal van twee gastheerplanten per pot werd. aangehouden. Per gastheer—

soort werden 1G potten ingezet, welke "at random" in de kas werden geplaatst. Inzetten van de gastheerplanten vond plaats tussen 18 maart en 1 april 1982.

Rhinanthuszaden (herkomst: Smaibroek, 1981) werden gestratificeerd in petrischalen, voorzien van vochtig filtreerDapier, geduren—

de 2—3 maanden bij 5 °C in het donker. Op 16 april 1982 werden in elke pot 4 gekiemde Rhinanthuszaden gepoot (ca. 5 mm. diep); op deze wijze verkreeg elke pot dezelfde uigangssituatie.

De temperatuur in d.c kas varieerde nogal met de we0ersomstandigheden.

Doorgaans schommeide de temperatuur tussen ca. 18 0 Vs nachts) en ca. 25 ⁰⁰ (overdag), maar op warme daen (in mei en juni) icon

de temperatuur overdag tot 38 C oDlopen.

Be daglengte was,15uur (mede door bijverlichting).

Alle potten werden begoten met gedeminerliseerd water (A.D.).

Teneinde de lichthoeveelheid voor de Ratelaars in alle potten zoveel mogelijk gelijk te houden, werden ze op 22 april 19e2 van de gastheerplanten gescheiden d.m.v. stukken gaas (12x12 ^cm.).

Bovendien werden de gastheerplanten, wanneer dit onvermijdelijk was, licht bijgeknipt.

Na 10 weken (25 jup.i) werden zowel Rhinanthus als d.e gastheer—

planten geoogst. Aan Rhinanthus werd bepaald: het aantal bloemen per pot (in bloemknoppen en uitgebloeide bloemen), het vers—

gewicht en(naidrpgen bij 70 0 gedurende 24 uur) het drooggewicht per pot.

Van de gastheerplanten werd het vers— en het drooggewicht per pot bepaald. De,ggwichtssbepalingen hebben, zowel bij Rhinanthus als bij de gastheer, betrekking op de totale spndt.

Aan het geoogste materiaal werd bovendien een gewnsanalyse uitge—

voerd. Bepaald werden de gehalten aan N—totaal, P, K, Ca en Mg in de spruit.(Gastheer en Rhinanthus De gebruikte analirsernetho—

den werden ontle end aan de bundel voorschriften van het Lab. voor Plant enoe cologie.

—7—

EXPERIMENT II: Invloed van de mineralenvoorziening bij n gastheersoort.

Ook dit experiment 'Nerd uitgvoerd in de kas. Rhinanthus sero—

-tinus werd gekweekt met Lolium perenne ale gastheer; bovendien waren er twee series, waarin geen gastheer aanwezig was.

Potten (den. 12 cm.) werden gevuld met een mengsel van perliet (korreigrootte ca. 3 mm.) en potgrond in een 5:1 verhoud.ing, een medium, waarvan verwacht mocht worden, dat de beschikbare hoeveelheid nutriJnten snel zou zijn, uitgeput.

Op 7 mei 1982 werden de meeste van deze potten voorzien van kiem—

planten van L. perenne. Aanvankelijk werden de potten met demi—

water begoten. Na Ca. 1 maand begon de groei van Lolium te ver—

minderen. Vanaf 2 juni 1982 werden aan de potten diverse tyDen voed.ingsoplossingen toegediend. Hiervoor werd een complete op—

lossing gebruikt,alsmede oDlossingen met volledige deficignties voor N, P resp. K. Van elke oplossing werden twee concentraties toegepast (concentratieverschil een factor 2), aan te duiden met 1,0 en 0,5. (Zie voor de samenstelling van de oplossingen bijlae2.) Bovendien was er een serie, die alleen met demi—water

(A.D.) werd begoten, alsmede twee series gastheerloze potten, die begoten werden met 1,0 Compi. en 1,0 —P oplossingen (aange—

duid. met Rh— 1,0 Compi. en Rh.— 1,0 —P). Voor elke oplossing werden 10 potten ingezet (in totaal 90 potten).

De gekiernde Rhinanthuszaden werden op 2 juni bijgepoot (4 per pot,

analoog aan experiment I); de herkomst van dit

^zaad was

Roodzand (1981). Per keer werd 100 ml. voedingsoplossing per pot toegediend, aanvankalijk twee maal per week; met ingang van

1 juli werd dit 200 ml.

d.rie maal per week. Voorzover dat nodig

was,

werd tussend.oor met d.emi—water gegoten.

Op 28 juli (d.i. 8 weken na het inzetten van Rhinanthus) is

het bovengrondse materiaal geoogst. Van zowel Lolium als

Rhinanthus

is het vers— en drooggewicht per pot bepaald.. Bovendien werd ht aantal Rhinanthus—bloemen per pot (mci. bloemknoppen en uit—

gebloeide bloemen) vastgesteld.

Op

dezelfde wijze ale in experiment I, werden aan Rhinanthus

en

^{Lolium de}

gehalten aan N—totaal,

^{P, K,}

Ca. en Mg bepaald.

Kiemingsexperiment.

Plastic bloempotten (dsn. 9 cm.) werden gevuld met waterabsor—

berend steenwol ("Rockwool"), zodanig, dat in het midden een uitsparing overbleef (dsn Ca. 5 cm.; diepte Ca. 4 cm.). Deze uitsparing werd opgevuld met de onderste heift van een Diastic bekertje.(zie figuur 1).

In de periode van 17 mei tot 26 mei '82 werden van een 12—tal gastheersoorten kiemplanten in de steenwol gezet (kieming als in exp.I).

—8—

ast keerFlavi.L plas1c bekevje.

Ri fr1ariuzadeIi

54eeiwoI

Fig. 1. Schematisohe voorstelling proefopzet exp. III (dw.dsn.) Per pot werden 10 kiernplanten of meer (max. 20) gepoot. Alle

potten (10 per gastheersoort plus 10 "blanco"—potten zonder gastheer) kwamen te staan in plastic bakken (60x40 cm.), waarin vooraf' een bevloeThgsmat was aangebrcht.(28 potten per bak.,)

De bakken werd.'n in de

kas

^geplaatst.

De gebruikte gastheersoorten waren ook in dit experiment kenmer—

kende soorten van de drie successiestadia "Rijk", "Midden"en tAtt (zie exp. I):

"Rijk" Lolium perenne

Alopecurus geniculatus Stellaria media

Trifolium repens

"Midden" Anthoxantum odoratum Festuca

^rubra

Holcus lanatus

Lychnis

flos—cuculi Lotus uliginosus

Sieglingia decumbens Festuca oviria

Trifoliuni

dubium

De potten werden drie maal pr week begoten met een complete

voedingsoplossing (samenstelling zie bijiage 3).

Per

pot werd per keer 50 ml. toegediend. Indien nod.ig werd tussendoor met demi—

water gegoten.

Op

18 juni werden alle potten

ove9ebracht naar een kiemkast

met een wisseltemperatuur van 15/5

C en

12 uur licht/12 uur donker.

Deze gewenningsperiode duurde tot 16 juli. In deze periode werd

n maal voedingsolossing toegediend. Op 16 juli werden alle potten

overgebracht naar een kiemkast met een temperatuursafstel—

ling Van 5°C (12 uur licht/12 uur donker). Door de warmteont—

wikkeling

van de verlichting liep de temDeratuur tijdens de

lichtperiode echter op tot 10°C, waardoor infeite van een

wisselend temperatuursverloop tussen 10 en 5 C sprake was.

—9—

Op 23 juli werden aan elke pat 50

ongestratificeerde

zaden van Rhinanthus (herkomst: Smalbroek 1981) toegevoegd. De zaden werden neergelegd in de ruimte onder het bekertje (zie fig. 1). Vanaf dat moment werd alleen nog demi—water gegeven.

De potten met de verschillende gastheersoorten waren niet random in de bakken neergezet, maar soort bij soort. Dit om de onder—

linge benvloeding van de gastheersoorten zo klein mogelijk te houden n iv.m. het gemak bij het scoren van de gekiemde zaden.

Daarentegen werden de bakken wl wekelijks van plaaiE

gewisseld

volgens een roulatiesysteem.

Het verloop van de kieming werd gevolgd door wekelijks het aan—

tal gekiemde Rhinanthuszaden per pot te bepalen. De gekiernde zaden werden verwijderd.

—10—

RESULPAEN

A.ExerirnentI:

ICwaliteit van een aantal gastheersoorten.

a. Bloemproduktie van Rhinanthus

In tabel A.1 staat de totale bloemproduktie per pot van Rhinanthus (10 weken na inzetten van de kieluplanten) voor de verschillende gastheersoorten (gem. (s.e.)).

Nog niet uitgekomen bloemknoppen en uitgebloeide bloemen ijn wel, potten zonder Rhinanths zijn niet

meegeteld.

Tabel A.i: Gemidd1d aantal bloemen per pot (s.e.) van Rhinanthus bij versehillende gastheersoorten.

Gastheersoort aantal bloemen

r

Lolium

^perenne 15,2 (4,5)

Rilk ⁾

Alopecurus

geniculatus _{11,1 (1,9)}

1

Trifolium

^{repens 16,3 (3,8}

I Carex hirta 13,7 (1,7

Festuca

^{rubra 8,0 (1,0)}

Anthoxantum od.oratum 7,1 (2,1) Midden Lychnis flos—cuculi 13,5 (3,3)

Lotus ^uliginosus 18,3 (3,3)

•Carex nigra 16,6 (3,1)

Sieglingia decumbens 12,9 (2,5

Festuca ovina 12,5 (3,6)

Trifolium dubium 17,8 (3,6)

Carex hostiana 7,0 (1,3)

Met behuip van een variantie—analycse is nagegaan, of er significante verschillen tussen de bloemaantallen bestaan.

Dit bleek inderdaad het geval (F=1,909 BE).

—11—

b. Aantal planten per pot.

In tabel A.2 staat het aantal planten per pot op het moment van oogsten verineld. (gem. (s.e,)).

Tabel A.2: Gemiddeld aantal Rhinanthus—individuen per pot (s.e.) bij versehillende gastheersoorten.

Gastheersoort aantal bloemen

fLolium perenne 1,2 (0,4)

Rij

jAlopecurus geniculatus 1,6 (0,3) )Trifolium repens 1,6 (0,3)

I.Carex hirta 2,6 (0,2)

Festuca rubra

1,1

(0,3)

Anthoxantum odoratum 1,3 (0,2) Midden Lychnis flos—cuc&1i 1,7 (0,4) Lotus uliginosus 1,6 (0,3)

Carex nigra 2,4 (0,4)

fSieglingia decumbens 1,7 (0,3)

Arm JFestuca ovina 1,1 (0,4)

'Trifo1ium dubium 1,7 (0,4

Carex hostiana 2,3 (0,3

Variantie—arialyse wijet uit, dat er significante verschillen tussen de gastheersoorten bestaan t.a.v. het aantal gevestigde Ratelaars per pot (F=2,333 €).

Het aantal planten per pot is bij de drie Carex—soorten signi- ficant hoger dan bij de overige gastheersoorten (F=21,920 €€€).

Binnen

d.e overige groep gastheersoorten bestaan onderling geen significante verschillen (F=0,613, NS)); tussen de drie Carex—

soorten bestaan deze evenmin (F=0,140, NS).

Ook tussen de drie groepen Rijk, Midden en Arm

bestaan

^m.b.t.

het aantal Rhinanthus—planten per pot geen significante ver—

schillen (Rijk vs. Midden: F=0,306,NS Midden vs. Arm: F=0,078, NSj Rijk vs. Arm:F=0,066, NS).

—12—

c.

Tijdsduur tot de eerste bloei.

In tabel A.3 staat per gastheersoort het gemiddelc3. aantal dagen tot de eerste bloei (per pot) aangegeven.

Tabel A.3: Gemiddeld. aantal dagen per pot.

— Gastheersoort

_________________

rLoli ^perenne

Alpe curus ge ni culatus ITrifolium repens

Warex hirta Festuca ru.bra

Anthoxantum

^odoratum

Lychnis

flos—cuculi Lotus uligino sue darex nigra

Sieglingia

^decumbens

Festuca

ovina Trifoliurn dubiuin Carex

^hostiana

Eventuele verschillen m.b.t. de tijd.sduur -tot ^cle

eerste

^bloei

tussen de verschillende gastheersoorten zijn onderzocht door toepassing van sen variantieanalyse.

Voor de gehele groep van gastheersoorten zijn de verschilleil significant (F=2,109 €). Meer gedetailleerde vergelijking tussen de gastheersoorten leverde het volgende op:

monocotylen vs.

Rijk vs. Midden

dicotylen F=0,986

F=1,462

NS.

NS.

Midden vs. Ann ^{F=0,049 NS.}

Rijk vs. Arm

Lolium perenne

^{vs. overige}

Fi3,260 ^F=1,826

^{NS.€3€3E S.}

Het begin van de

bloei

van Rhinanthus is met L. perenne als gastheer later dan met andere gastheersoorten.

(se.) tot d.e eerste bloei

aantal dagen

Midden

Arm

48,0 43,3 40,2 40,9 45,5 40,4

41,9

41,0 39,7 39,9

41,0 42,8 41,0

(0,4)

(0,7)

(0,5)

(0,4)

(1,0)

(0,3)

(0,5)

(0,3)

(0,4)

(0,3)

(0,5)

(0,8)

(0,5)

—13—

d. Opbrengst van gastheer en Rhirian.thus.

Van zowel de gastheer ais van Rhinanthus is het drooggewicht van de spruit bepaald. Tabel A,4 eeft hiervan de gemiddeide waarden per pot.

Tabel A.4: Gemiddeide opbrengst per pot (g. droge stof) van gastheer en Rhinanthus (standard error).

Gastheersoort opbrengst opbrengst

___________________

gastheer

^g.) Rhinanthus (g.)

(Loliurn perenne 5,62 (0,27) 0,50 (0,13)

k JAlopecurus geniculatus 4,85

(0,39)

0,35 (0,06) tTrifolium repens 7,23 (0,61) 0,44 (0,09)

ICarex hirta 2,94 (0,18) 0,35 (0,07)

Festuca rubra 3,32 (0,59) 0,19 (0,03.) Anthoxantum odoratum 4,16 (0,24) 0,17 (0,05) Midd.en Lychnis flos—cuculi 6,96 (0,65) 0,33 (0,10) Lotus uliginosus 4,61 (0,71? 0,51 (0,10)

Carex nigra 2,43 (0,22) 0,34 (0,06)

(Sieglingia decumbens 1,11 (0,19) 0,26 (0,05) IFestuca ovina 1,86 (0,24) 0,29 (0,08) iTrifoliurn dubium 6,20 (0,40) 0,44 (0,08) Icarex hostiana 2,51 (0,35) 0,14 (0,02)

+

Relatie

tussen de opbrengst van 1thinwthus en het aantai bloemen van Rhinanthus:

er bestaat een sterke correlatie tussen de opbrengst van Rhinanthus en het aantai bloemen per pot (fig. 2); de cor—

re1atiecofficint r=0,917. Be relatie lijkt rechtiijnig te

zi-in.

II!

1!F'9'

Ji , Li

U4

po& eu h.ioana.bo.nci +

Fl ' ^lf (I/I5lMk ^• zooi4.n)

H kiuL -i ^{114 ••} 1

(

'h jjj

iit. ^fj i

I:'I

I

i "iJij ihft ifflMH1

ttI

^{t r !l} _u1

• ..,

•' ;' a

141

I U

______ ______ _____

I 'i ! H' I 'i.Illji'IIi

i

¹⁰ _{, r 1 I}

11th! '

• . ^• I ^I II i ^{.1 II II; 1111}

I

H'iê •

^{' • H}

II H

^UT111111

'I

^{• ••}

fi

I

t

j

ⁱ

qi 02 P,. q' q qb _qp

q8 qg (Q

ci ^I

_______

I

I

1' L

—14—

+

Zijn

er opbrengstverschillen van Bhinanthus bij de verschillende gastheersoorten en —typen?

Met betrekking tot de opbrengstverschillen van Rhinanthus

Mj de

versohillende gastheersoorten en —typen, is een variantieanalyse uitgevoerd.. Resultaat van deze analyse was een sinificantie voor wat betreft de opbrengstverschillen (overall); F=2,539

Verdere

vergelijking van gastheergroepen en —soor-ten leverde het volgende op:

monocoty'len vs.

dicotylen

F=11,382 3€€i.

monoeotrlen

vs. Vlinderbloemigen F=13,670 *3€3€.

monocotylen vs. Lychnis P=5930 NS

Vlinderbloemigen vs. overigen

F=13,310 3€3E3€.

Rijk vs. Midden F= 3,158

^NS

lVlidden

vs. Arm P= 0,362 NS

Riak vs. Arm F= 4,882

₂

De onderzochte Vlinderbloemigen leveren t.o.v. de overige gast—

heersoorten significant zwaardere Ra-telaars Pop. Het significante opbrengstverschil tussen monocotylen en dicotylen wat betreft

Rhinanthus wordt dan 00k veroorzaakt door het succes van de Vlinci'r—

bloemigen als gastheer, en niet door Lychnis flos—cuculi.

Verder blijkt, dat de gastheersoorten van de groep Rijk signi—

ficant zwaardere Rhinanthus opleveren dan die uit de groep Arm.

Di-t laatste is niet

het

geval als de opbrengsten op de grassen uit de beide groepen vergeleken worden (F=2,898 NS), en even—

mm

voor

de twee Trifolium—soorten (F=0,073

NS). Daarentegen

^is

de opbrengst op Carex hirta Wèl significan' groter dan de op—

brengst op Carex hostiana (P=4,324 3€).

+ Relatie

tussen de Rhinanthus—opbrengs-t en de gastheeropbrengst.

Ondanks een grote spreiding lijkt er een toename te bestaan van de Rhinanthus—opbrengst bij toenemende gas-theeropbrengst per pot.

De stijging is signifioant,echter sterk beinvloed. door n ex—

treem gelegen punt

(r=O,175;

t=1,848 3€). Zonder dit punt is er van significantie geen sprake (r=0,128; t=1,337)WS).

+ Is

er een relatie tussen het droge—stofgehalte van de gast—

heer en dat van Rhinanthus ?

Voor de 6 onderzochte soorten Gramineen geldt, dat het droge—stofgehaite van de gastheer significant groter is dan dat van de aangehechte Rhinanthus. Dit geldt 00k voor Carex nigra. De verschillen in droge—stofgehalte zijn voor de overige gastheersoorten niet significant.

+

Zijn

er verechillen in droge—stogeha1te tussen de gastheer—

500

rt

^en?

Variantieanalyse wijst uit: voor de totale groep gastheer—

soorten zijn er sign±icante verschillen tussen de gastheer—

soorten (F=20,502 3€E)

en

00k tussen de Ratelaars, die op de verschlllende gastheersoorten groeien (B'=3,293 3E3E3€).

Verdere

uitsplitsing van de gastheersoorten:

—droge—stofgehalte gastheer:

Monocotylen hebben een significant groter droge—stofgehalte dan dicotylen, jets 'Nat zich ook weerspiegelt in de verge—

lijking Gramineen/overige.

De verschillen in droge—s-tofgehalte tussen gastheersoorten uit de groep Rijk en die uit de groep Arm

zijn

niet signi- ficant.

—15—

e.

Droge—stofgehalte van gastheer en Ehinanthus

In tabel A.5 staan de droge—stofgehalten van gastheer en van Rhinanthu.s

(in

percentages en in hoeken) weergegeven. Deze waarden zijn bepaald per pot.

Tabel A.5: Droge—etofgehalten van gastheer en Rhinanthus (met s.e.) in percentages en in hoeken.

(hoek=arcsin'YfoxO,Ol).

Gastheersoort

^gastheer

hoek

Rhinanthus hoek

rLolium perenne

IAlopecurus geni culatus Trifolium

repens

Carex hirta IFestuca rubra

kAnthoxantum odoratum Lychnis

flos—cuculi Lotus

uliginosus

Carex

^nigra

Isiegiingia decumbens

Festuca ovina Trifoliwn dubium Carex hostiaxza

28,8(1, 1) 28,9(0,5) 20,7(0,9)

24,2(0,8

26,0(0,9

26,1(0,5 20,0(1,0) 19,5(0,4) 25,7(0,6) 26, 1(0,8 26, 3 (0,4 22,9

^{(0, 4)}

28, 8 (0, 8)

32, 4 (0,7

32,5(0,3 27,0(0,6) 29,4(0,5)

30, 6 (0, 6) 30,7 (0, 3

26,5(0,7 26,2(0,3)

30, 4 (0, 4)

30,7(0,5)

30, 8 (0, 3) 28,5 (0, 3) 32,4 (0, 5)

20,3(1,8 22,3(2,1 19,9(1,9)

23, 3(1, 3)

20,8(1,5)

20, 3(1, 4)

20,6(2,1) 17,4(1,3)

21,3(0,6)

17, 8 (0,7) 22,

3(2,0) 23, 3(1,0) 32,0

(4, 6)

26,6(1,3, 27,9(1,6 26, 3(1, 3

28,8(0,8

27,0(1,1 26,7(1,0 26,8(1,6 24,6(1 ,0 27,6(0,5, 24,9(0,6 28,1(1,4 28,9(0,7, 34,1(2,8,

monocotylen vs. dicotylen

Gramineè'en

vs. overige Rijk vs. Midden

Midden vs. Arm

Rijk

^{vs. Arm}

F=190,802 €€c

F= 99,661 €*

F='i9,102 **€

F= 27,115 €*€

F=

0,993 NS

—16—

Beide hebben w1 een significant hoger droge—stofgehalte dan de gastheren uit de Midden—groep; het aandeel van di—

cojylen is in deze groep overigens hoger dan in beide andere

gro e pen.

—droge—stofgehalte 1hinanthus.

monocotylen vs. d.icotylen F=3,269 NS Gramineen vs. overige F=3,267 NS

Rijk vs. Midden F=1,305 NS

Midden vs. Arm

F=8,096

Rijk

^{vs. Arm}

F=2,630

^NS

Hier is afleen het droge—stofgehalte van Rhinanthus met gast..- heersoorten uit de groep Arm

significant

groter t.o.v. de Midden—groep.

—

Is

er een relatie tussen het droge—stofgehalte van de gast—

heer en de opbrengst (g.droge stof) van Rhinanthu.s?

M,b,t. afle gastheersoorten tesamen, blijkt er een negatieve correlatie te bestaan tussen het droge—stofgehalte van de gastheer en de Rhinanthus—opbrengst per pot (r=—O,216).

Deze dalende tendens is signtficant(t=—2,293 a€).

f, Gewasana1yse.

De bij1agen9a,en9b geven de resultaten weer van de gewasana—

lyse van gastheer (bijlage9b) en van Rhinanthus(bijlage9a ), en de bijbehorende obrengsten per pot. De getallen van de ana—

lyse ijn gemiddelden van duplo—bepalingen.

+Vergelijking van de mineralengehalten van gastheer en Rhinanthus.

In vrijwel afle gevallen blijkt, dat Rhinanthus een hoger ge—

halte aan mineralen heeft dan de gastheer, waarbij deze groeit.

Voor N, P,en K geldt bovendien, dat de regressiecofficint van de regressielijn, die de relatie tussen'liet mineralen—

gehalte van Rhirianthus en het mineralengehalte van de gastheer aangeeft,

significant groter dan 0

is (zie fig. 3a., 3b., 3c.).

Voor

Ca en Mg is de

regressiecofficint nieh significant van nul afwijkend.

+Relatie minera1engela1te Rhinanthus/opbrengst

Rhinanthus.

Ongeacht

de gastheersoort, bestaat er een positieve corre—

latie tussen de opbrengst van Rhinanthus

per

pot en het gehal—

te aan N—totaal (r=O,336

€). Eenzelfde

relatie bestaat ook voor het Mg—gehalte (r=0,353 3€).

+Relatie

mineralengehalte astheer/opbrengst Rhinanthus.

Er bestaat een positieve correlatie tussen de opbrengst van

Rhinanthus

per

pot en het Ca—gehalte van de gastheer (r=O,525 a€a€),

en

tussen de Rhinanthus—opbrengst en het Mg—gehalte van d.e gastheer (r=0,433 3€). Daarentegen zijn Rhinanthus—opbrengst

en K—gehalte van de gastheer negatie gecorreleerd. (r=—0,509 3E3€).

—17—

— 4—

[p3 RhnnhucC

500 'too

ico ^H

F rnøg.k/ke)

4000 3500

1000

6óo.

°°.j::

^f000

..:

LI

I. 14 LH4

^.[t4]

e4(ir N/I(cj

ewas) 17)19 TO/P '? H

F' ' _Jc eRe acheer1

'I H (ve,scJiHende soc*fen)n P—ehaUa

t th

£00

200 lee

I

iii:'

IL

I. ^{F 44I34.}

Iflf 11

4,. !j_4 C cU,ifrn c/ic cwtcj

IL It _i

I jI _{LI iJL}

'sq. L 'etc1s K-cI,cUe citheer Ti.

TT ' de.zotO eIt

I

^{1i1 I}

^Oc

'

^i11T11i _I

i

I, t't

1200

UIt

0oo

1F.:.TTT4 ^L

iihjf.

44t

J1!F :!i

p ^h

11 thkL ^lffj

^{1 :1}

i

0 Iôo 200 300 400 500 6oo 7°° Soo Øoo 1o

::

I

Th

14t ^I

L IL1c*s,eer

. ^/kS.9eLvc)

Flieronder zijn schematisch de relaties mineralengehalte/oDbrengst Bhinanthus en mineralengehalte gastheer/opbrengst Rhinanthus weer—

gegeven.

rn tK]

^CCO'J

gehalte Rhin. + 0 0 0 +

gehaite gasthr. 0 0 — ÷ +

+:corr. significant positief

—:corr. significant negatief O:corr. niet significant

—18—

—19—

B'.Ep,riment II:Invloed van de mineralenvoorziening bij n gastheersoort.

a. Bloernproduktie van Rhinanthus.

Het gemid.delde aantal geproduceerde bloemen per pot (met stan—

daardfout)

staat vermeld. in tabel B.1. Nog niet uitgekomen bloem—

knoppen en uitgebloeid.e bloemen zijn eveneens meegerekend; pot—

ten zonder Rhinanthus daarentegen niet.

aantal bloemenper pot (s.e) van Rhinan—

thus

bij verschillende voedingsoplossingen

Voedingsopl. aantal bloemen Rh—

Rh—

1,0 1,0 0,5

1,0

0,5 1,0 1,0 0,5 1,0 0,5 A.D.

Compi.

Compi.

Compi.

—N

—N

—P

—P

—P

—K

—K

3,1 3,1 12,2 0,2 0,3 4,0 4,2 6,5

3,8

8,7 1,1

(1,9) (1,1) (4,6) (0,2) (0,2) (1,5)

(1,4)

(1,9) (0,9) (2,0) (0,5)

Op grond van een "overall" variantieanalyse k.n geconcludeerd worden, dat er significante verschillen tussen de bloemaan—

tallen zijn (F=3,660 €€).

-.—

b.

Aantal planten per pot.

In tabel B.2 staat het gemiddelde aantal (levende) Rhiaanthus—

planten per pot (met s.e.) vermeld. Potten zonder Rhin2.nthus zijn 00k

rr

^meegeteld.

Tabel B,2: Gemiddeld aantal Rhinanthus—planten per pot (s.e.) bij verschillencte voedingsoplossingen.

Voedingeopi. aantal planten 1,0 Compi. 2,2 (0,2) Rh— 1,0 Compi. 2,6 (0,3) 0,5 Compi. 2,7 (0,4)

1,0 —N 1,6 (0,3)

0,5 —N 2,5

(0,4)

1,0 —P 2,5 (0,4)

Rh— 1,0 —P 2,6 (0,3)

0,5 —P _{2,5 (0,3)}

1,0 —K 2,4 (0,3)

0,5 —K _{2,7 (0,4)}

A.D. 2,7

(0,5)

—20—

Zoals de variantieanalyse uitwijst, bestaan er qua aantal gevestigde Rhinanthus—individuen geen significante verschil—

len tu.ssen de voedingsmedia (B'=0,813 NS).

c.

Opbrengst

van gastheer en Rhinanthus.

Van

de gastheer (Lolium perenn.e) en van Rhinanthus werd Der pot het drooggewicht van de spruit bepaald. De resultaten hiervan

^{staan in}

tabel B.3.

Tabe].

B.3: Gemidd.elde opbrengst per pot(g droge stof) van de spruit van gastheer (L. perenne) en Rhinanthus

(met

s.e.).

opbrengst gastheer (g.)

opbrengst

Rhinanthus (g.)

+Relatie tussen opbrengst van Rhinanthus en het aantal bloemen per pot van Rhinanthus,

Net als in experiment I bestaat ook hier een positieve corre—

latie tussen de opbrengst van Rhinanthus en het aantal bloemen van Rhinanthus per pot (r=0,768

Figuur

4 is hiervan een

grafische weergave.

-1-Zijn er opbrengstverschillen voor Rhinanthus tussen de verschil—

lende

voedingsoilossingen?

Om dit te controleren zijn Student's t—toetsen toegepast, met

de

volgende resultaten:

1,0 Compi. vs.

1,0

^—N

t=3,035

1,0 Compl. vs. 1,0 —P t=0,e68 NS 1,0 Compi. vs. 1,0 —K t=2,718

*€

1,0 Compi. vs. A.D. t=4,004 €e€

0,5 0,5

^Compl.Compl.

vs.

vs.

0,5 0,5

—N

—P

t=3,800

=1,698 ^NS

0,5 Compi. vs. 0,5 —K t=2,509 0,5 Compi. vs. A.D. t,3,960 €c€

Voedingsopl.

Rh—

Rh—

1,0 1,0 0,5 1,0 0,5 1,0 1,0 0,5 1,0 0,5 A.D.

Compi.

Compi.

Compi.

—N

—N

—P

—P

—P

—K

—K

7,04

—

3,95

1,26 1,37 4,71 4,07 3,18 3,06 0,98

(0,33)- (0,19) (0,10) (0,07) (0,28) (0,17) (0,18) (0,14)

(o,o)

0,55 (0,12) 0,22 (0,04) 1,06 (0,26)

0,05

^(0,01)

0,08 (0,02) 0,41 (0,11) 0,17 (0,04) 0,62 (0,09) 0,21 (0,04) 0,42 (0,08) 0,04 (0,01)

—21—

Voor

beide concentraties zijn er t..v. de complete oplos—

singen significant lagere Rhinanthus-opbrengsten bij —N, —K en A.D.; voor —P is er gn significant verschil.

aarij Uoein.n

p.r•I

;: ;

II!.VI

:,

;Iut

ifflL.

!t!

_T1ffl:

Effekt van de mineralenconcentratie: voor zo.iel Lolium

als

voor Rhinanthus is een vergelijking te maken van de opbrengsen op de 1,0—oplossingen en de 0,5—oplossingen (Student's t—toets):

Lolium

-t=8,156 3€€

t=0,902

^NS

t=1,967 3€

t=0,540

^NS

t=—1,378 t=—1,533

^NS t—1,526 NS t=—2,463

c

1,0 Compi. vs. 0,5 Compi.

1,0 —N vs. 0,5 —N 1,0 —P vs.. 0,5 —P 1,0 —K vs. 0,5 —K

[. F9 I

1i,4usscn ewicM.r'tenM ^nanhg

.V..., U.

P

^{p.1 'eM}

^{h.4 n&}

^{. per}

. 44

^(Gcisiii.r LoL.m ?usnne, urc4i.

cni)

i i i I

lI ^I14iI F

if...

!

llii.tll

H"

I4 lI ¹⁴

35

25 ^.

20

1:

.

j

I ..Lr1._VLj._.j fj_i '-. ^...

L.

___________

L_._._I_ ...

L iiI1

_i:T

t: ^E

P. .f

^•'••

':

_______

I

i j i_V.) _•_I

Rhinanthus

—22—

Rhinanthus heeft op een 0,5

'ompl.—eplossing

een significant hogere obrengst dan op een 1,0 Compl.—oplossing. Voor Loliurn

geldt precies het orngekeerde. Soortgelijke tendenzen zijn, hoewel voor het merendeel niet ignifioant, voor de deficinte

oplossingen

te bespeuren.

+Effekt

van al of niet aaniezig zijn van een gastheer.

Voor de voedingeoplossirigen 10 Compi. en 1,0 —P is naast een serie potten met Rhinanthus met gastheer, ook een serie potten zonder gastheer ingezet. De vergeLijkingvan de oDbrengsten

(droge stof) in beide series is aldus:

1,0 Compi. vs. Rh.— 1,0 Compi. t=2,638 e€.

1,0 —P vs. Rh.— 1,0 ^{—P t=2,105 3€}

In

beide gevallen bewerksteliigt de aanwezigheid van een gast—

heer een significant grotere opbrengst t.o.v. d.e gastheerloze Rhinanthus.

i-Relatie

tussen de Rhinanthus—opbrengst en de gastheerotbrengst.

Er is sprake van een positieve correlatie tussen de opbrengst van de gastheer en de opbrengst van Rhin2nthus per pot (voor

1,O—opl. r=0,551; voor O,5—opl. r=0,379). Figuur 5a geeft de berekende regressielijn van deze relatie weer (1,0—ool. t=

3,965

0,5—opi.

t=2,382 3€).

In

figuur 5 b zijn de gemiddelde punten, behorende bij cle ver—

schiliende voedingsmedia aangegeven, en de totale berekende regressielijn over alle metingen (md.

A.DJ.

Ook deze lijn

vertoont

een significante stij—ging (r=0,373; t=3,663 3€€9E).

+Opbrengst van Rhinanthus, onafhankeiijk van de gastheeroobrengst.

Gekeken is naar de waarde van voor de verschiliende voe—

dingsoplossingen. De definiring van Q is als volgt:

_oDbrengst

^{Rh.—0, 097} ompbrengst gastheer regr.lijn fig.5b: y=0,086x+0,097) De waarden van Q0 staan in tabel B.4.

Tabel B.4: Waarde van Q0 voor de verschiilende voedingsoDlossinger s,e.),

VoedingsoDl. Qo (s.e.) Voedingsopl. Q (s.e.)

1,0 0,5 1,0 0,5

1,0

Compi.

Compi.

—N

—N

—P

0,064 0,274

—0,038

—0,014 0,072

(0,017) (0,085) (&,008) (0,013)

0,025)

0,5 1,0

0,5 A.D.

—P

—IC

—K

.

0,131 0,034 0,117

—0,066

.

(0,023) (0,011) (0,037) (0,011)

De uitkomst van een variantie—analyse (over àlle monsters) toontaan,dat er significante verschillen m.b.t. Q0 tussen de voedingsmedia bestaan (=E,711 3€3€3€).

•4

1,0

o,8

46

o,8

::: I4Ij

^en

It' ,' ^' I!_{ii' I} I t' • ^'1 ' •.

:

_I'i

Jj i,

JJ;j' ^{' r '}

'1'1 ^I o 1 1iIiJl 1' I11I:1

1

I .4tt f44Ij IJ IjfI 1h1Ji'±

_r—

' h I *' ^1! J . ;i.

!II 1 •1 1411 :. 11111:! :.:;1:'ii: . .•::::ii:::'tt 144 Ii• rn

•

^{4.;. .4:'}

Ii

_________________

::..:4..i ... 7,0 ...L.. c'

_______

opbne84cthee4jLQIt4"; m thvo).

___________

±ilh.tillllLH :m::1 jvt1 hin 4M (grn 4roo)

sbcan d *slrei, qn do veI-3c4i iievde

'I

''

^{I 1 ',ii} _,[.'

b+v irerIkn)

I 1

I '

'

I 'IH ^{1 I I}

I

I

7 1T!'

j:gj

I 'I

:,

''

!.

]

_ft1i

lT

f' 4' ^{" ,iI}

' F;

L

4Ii ^I

C'

: ^{0 4Oo ;0H1} - I..., _ofbt91

•

^{ompl. A}

'—

a ^to—P

o-k

OConpI. Q os-P

7 o,k

—23—

2,11

0,2

:°

• • Ito —conc.

o.

r- conc.--.

.1 •

L '(0.

^:..'.

:1:

Ii

(L Uun,; 9QWJ dtto)

—24—

d. Droge—tofgeha1te van gastheer (toliusn) en Rhinanthus.

De gemiddelde droge—stofgeh'.1ten per pot van gastheer en Rhin.anthus staan in tabel B.5.

Tabel B.5: Gemidde droge—stofgehalte van gastheer (Loliurn) en Rhinanthma in percentage en in hoeken (se.).

Voedingsopl. gas-theer Ithinanthus

f'o hoek hoek

Rh—

Rh—

1,0 1,0 0,5

1,0

0,5 1,0 1,0 0,5 1,0 0,5 A.D.

OornDl.

Compi.

Compi.

—N

—N

—P

—P

—P

—IC

—IC

17,1

—

19,9

31,2 32,9 25,6

—

24,8

19,2 24,0 30,9

(0,6) (0,6) (0,8) (0,2) (0,6) (0,5) (0,9) (0,6) (0,7)

24,4

26,3

— 33,9 35,0 30,4

—

29,8

25,9 29,3 33,8

(0,4) (0,4) (0,5) (0,1) (0,4) (0,3) (0,6) (0,4) (0,4)

11,4 (0,8) 17,2 (0,5) 14,8'971) 15,5 (3,4) 17,1 (2,7) 12,9 (1,3) 14,6 (0,9) 14,7 (0,4) 13,2 (1,1) 13,5 (0,9) 7,6 (1,5)

19,6 24,4 22,5 22,4 24,0 20,8 22,4 23,6 22,1 21,4 15,3

(0,7) (0,4) (0,6) (2,6) (1,9) (1,1 (0,8 (0,8) (1,5) (0,9) (1,7)

+Zijn er significante verschillen in droge—stofgehalte tussen de voedingsmedia?

Zowel voor gastheer als- Rhinanthus zijn er m.b.t. droge—stof—

gehalte significante verechillen tussen de voedingsmedia (F76,994

resp.

F=3,937 €€€).

+Zijn

er sgnificanteverschi11en in droge—stofgehalte tussen gastheer en Rhinanthus?

Voor alle voedingsoplossingen is het droge—stofgehalte van de gastheer significant groter dan dat van Rhinanthus,

+Vergelijking van Rhinanthus mt en zonder gastheer.

Voor de 1,0 Compl.—oplossing is het droge—stofgehalte van ongehechte Rhinanthus significant groter dan dit gehalte in Rhinanthus mt gastheer (t=—5,940

Voor

de 1,0 —P opi.

is er geen significant verschil.

+Relatie droge—stofgeha1te/obrengst voor gastheer en Rhinanthus.

De gastheer Lolium pererin.e vertoont een duidelijke negatieve correlatie tussen opbrengst en droge—stofgehalte (r=—0,715).

De regressielijn (zie fig. Ga) is significant dalend (t=

—9,596 3€3E€).

Voor

Rhinanthus geldt het omgekeerde (r=0,238). Ondanks de grote spreiding is de regressielijn significant stijgend (t=2,235 ), Zie fig.6b. Aangezien opbrengst gastheer en opbrengs-t Rhinanthus positief gecorreleerd;zijn (B.c), mag tussen droge—stofgehalte gastheer en opbrengst Rhinanthus een negatieve correlatie veriacht worden. Dit is inderdaad het geval (r=—0,362).

—25—

,:s.LIIItI,;i41 II jH.

ii.:

if '4

tI i tip

'I11 IIII ^II 1111111111111 1

lI..I'tjl;I444

fl'Hu1111HuI'+H1

0 I _IIJi

tJIIUlU1h1I

.:

li

ti' iltill liillii

. tii ii fft,,ftttitttttlttI ^. ttllF1tll11t1lttt1111lt'11T1 lUll I[411T1[l

.

^jt ,1 !4I11IflhiIiL'I1 4' ^flhi1i.!IM IiIBiflIHlt ^1h Ill1ti

4 ^hi1 llllffluuIllfflllulJ!14n' iflJ.I11Llt1 I 1tIIj11.14W4] jiitlj'lp

II'3

'

IUt1IMI In Ii Iillfr'iiIhii.I1ihhllj1I 9 i4hi1 IIII

' il: .311".' '3 IIF-; .j1tj_IIIFI'lIU "

11

,

^II

ⁱ ''

^th

II; III II ^{I II i Ii t 3}

F

lit

¹

_j'

^U

^'

^iftt1ii't hllil11T ^I

0 U 6Q

,L

-

^L

r

,•,;

I

h ,4Q

I

f'i

0

r, ^r

:'

•:

Ii

,

j

I

i llllll' 'IIIIfl11

%4'T ft

;ji '

ihIr ^.

iii

tJ i1ttt tft

t

I li?jI '

I • i. t .U'I-

'I 14 liii ^'

:; 'i ^{iij! .i.j.u.}

I h I

I '"

I

ll ⁴¹¹

L

/0 ²⁰

L -.

, 'I

I, L

^{:, 1_ii_ JI}

Tliii1iI;!I' ^'I .iIIIl:.::i:1.lI:. I11; ^'•:I.•' ..t....Ii.itIiI3tjIij.II;;I:I.;iIi:.I.1iij

ck ,of3eiaLk 'h,r*&hL4 fi9 k ekie 1t4SSfl oi'brencjS

ihusn

.1..

.. ..

1hiIxr'1k44 •:'3:

I

I ^{III 1}

40 I

I 1

1 I

Iji4 TI I-TITiI?r

I. _1...f14

I I I

LI II,_I

3—'- ^{— —}

U l. ^I ,.

I—' 4

1

^{'1r 114 1 II _j U'1 ii U U I!}

3

I I

'

1

I 3I

3

I ¹

I:' i;i 'U':3': ^{';; .: :1' '1:1'' ••.• P11.} "II ;I ^{FI 3 111 —3i}

,.

II

• I ^{IL II I 13 II III I I Ii 1 3 31 1}

H

:

25 •'' i...

H H

IIII

: ^•:

^{. •}

^II _" •

^{41:31. 1 1}

r W ^I III .-jI d1 Fi ^{I ,I I} II ^I 3

e ^.

.

^.L

^{. ;j4 H H9}

I

c'6 12

'

^{:. I}

^{.,o 2.36'o}

II

¹

^111,1,.

F-

o)br*n9

^{Rhin iisv4wi cho)}

.i....ri:..'J.J

I

L't'.I' HI

I I

IL

I

I

lI1HIIII1IIH,h!

IIII!ff

—26—

.. Gewasanalyse.

De resultaten van de gewasanalyse van gastheer en Rhinanthus staan in de bijiagen l5aefl 15b.

+Vergelijking van de mineralengehaiten van gastheer en Rhinnthus.

In vrijwel alle gevallen heeft Rhinanthus een hoger mineralen—

gehalte dan de bijbehorende gastheer. Voor tot.—N, P,K en Mg is de regressiecofficint van de regressielijn, die de reLatie tussen de mineralengehalten van gastheer en Rhinanthus

weergeeft,

significant groter dan nul (zie fig. 7a, 7b, 7c, 7d).

i-Relatie mineralengehalte Rhinanthus/oDbrengst Rhinanthus.

Er

is maar:44n geval, waarin de regressiecofficint signifi—

cant van nul afwijkt, en we]. voor de relatie Ca—gehalte/

opbrengst Rhinanthus (t=—2,531 €; de corre1atiecofficiñt r=—0,

523).

+Relatie mineralengehalte gastheer/opbrengst Rhinanthus.

De gevonden regressiecofficinten van deze relatie wijken geen van alle significant van nul af.

+Effekt van het a]. of niet aanwezig zijn van een gastheer op het mineralengehalte van Rhinanthus.

Bij toedienen van 1,0 Compi. voedingso1ossing is het gehalte aan tot.—N, P, K en Mg in Rhinanthus met gastheer significant groter in vergelijking met gastheerloze Rhinanthus.

Het

^Ca—

gehalte is in ongehechte Hhinanthus relatief het grootst (ie fig. 8).

Wanneer een 1,0 —P oplossing toegediend wordt, blijken Rate—

laars met gastheer significant grotere gehalten aan tot.—N,

• K en Mg te hebben t.o.v. Ratelaars zonder gastheer. Voor P en Ca is dit precies andersom.

TNJ kt ^iL;

44

f

;!1:iIIti11It1I.iuII.

r+

1llhh1 Em a

:.':,.'

ei,,1o11!—ii.

thflbhU ^L

^... _H

I o!8SI

11iiiiIjh1

II

iii

l1Ii

I

_{LLI L} ioo o so a I

^{I iwl L}

4 { ^{I I}

Cm N( 9e

!:tMal R,sf14sCm,. l,/r.e Till

:l!1l 1

a. qoo - - .-; ^I I ^1eJ bue'i N-eJiaJe

lu ¹ _1: qac.theer (L pettlne) ei

H 600 I V m1 1-

I

I

P

1. ::.... ^.

— . . ._.. .. _.:j . ._;;. .. ..

I .

o ₂₀₀ 4;o

(t19/55fJ)Qs

—27—

Ii

4....

_______________

I

1?e4att 1 en.?-ehche qaêher

Lpetenre bd4e1nnth4s.

.F':

. ::.:

:1

1 -

. •.,.j•1•

-

• ....dt....550

2ro

1

U:' ff0

I 100

:,.,. 50

. I

(]naMlu

^:I

(mk/K9pioc).

1,750

—

'.4.

ll:i, L.. ,.

0

.1

SV (00 (SD .200 2P

/...r'T'.'L'r

•/• L.

•

• . ..

*1 -1•.

j

^•,

:.

^. I..

,• _.•.•I

—

^, , •—5rbT _5theor

100 3 '(00

...:H: UJ

L

^I

:;;j.Fig. . .LI ...ti:;

Rejc. hen k-ehce

s*heøp.

L.peinne) ei K-stJ,ciUi KhIncp,4hus Ii;,. r: 0,8851. ., i...

1Z

H;H ' I:i

-t ^H

_- '

^-

₊

-

^{'I -}

^-

^{- -}

^-

^-

2o 500 50 1000 126D (fOO l70 2000 2U0

— —

(mek7Itws)

—28--

:4;:

1:

..

IL

:::..

.:: hi'

. .

^I7O

^J'

30o

:*

^LD

210 ispc

0t,

200 ^LOOP

..

LOO

300.

dv8oo1

iqo

.

.j.

3iOo

;200

.t.600 26oo

2400

22i'k 2000

i8oo

(600

1q00 1200 I000

80o

600 400 200

c.

e)

io

vo

I

IWO

70

HI

I

r I

_.: ^ioo

rioo5O

I

I

ii \

I

I

11 \

N

^{... .}

J\

^. _L

^{± •••• - .}

^I

\ L ^\

^{— 2C0-}

\ ^I\ _LL

— + —

,.,+

P

1K

^j

erqe1jIii, lu5hi qehecLe (.) oehechk(—) ^1?hsn

ijs :

^HI

erakbeJ)c4en _; voecirsoj.1. _{:,o Compt.} . . : ...

(mjddeIdty r 9°7o-beI _irevc*J)

:L

_..

N N

N

400 I00

80

•60

40

20

3c

wo

—29--

0.ITEGRATE VAN GEGEVENS van experiment I en experiment II.

In hot onderstaande zijn de resul-taten van de gewasanalyse en de gewichtsopbrengsten van de experimenten I en II samen—

gevoegd; hiervan zijn de onderlinge relaties onderzocht, .i-Relatie mineralengehalte gastheer/opbrengst Rhinanthus.

Er zijn twee significante correlaties, ni. een positieve correlatie tussen tot.N—gehalte van Rhinanthus en opbrengs-t van Rhinanthus (r= 0,363; t=t,799 3€), en een negatieve cor—

relatie tussen Ca—gehalte van Rhinanthus en de opbrengst van Rhinanthus (r=—0,307; t=2,047 E). Dc figuren 9a en 9b zijn hiervan eeh weergave; het lijkt uiterst twijfelachtig of het

inderdaad. om lineaire rela-tie gaat.

+Relatie mineralengehalte gastheer/opbrengst Rhinanthus.

Drie minerale elementen zijn m.b.t. hun.

gehalte

(significant) positief gecorreleerd. met de Rhinan-thus--opbrengst, ni. tot.N (r=O,332; t=2,277 3€), Ca (r=O,312; t=2.,130 3€) en Mg (r=O,370;

-t=2,582 3E3€). Zie figu.ren lOa, lOb en lOc.

+Kwaliteitsverschillen tussen d.c gastheersoorten, onafhankelijk van het tot.N—gehalte van de gastheer.

Om dit te onderzoeken is een variantieanalyse gemaak _{van de} faktor die als volgt is gedefinieerd:

opbrengst Rhinanthus—O, 16

[tot.N]

^gastheer

(regressielijn relatie[Njgasthr./Qpbr. Rhin.: y=0,00015x +

0,16).

Tabel 0.1 geé'ft do gemiddelde waarden per gastheersoort van

Tabel 0.1: Gemiddelde waarde van voor de verschillende gastheersoor-ten,

Gastheersoort

N

^(s.e.)

Lolium perenne 0,00049 (0,00036) Alopecurus geniculatus 0,00034 (0,00017) Trifolium repens 0,00016 (0,00001)

Carex hirta 0,00018 (0,00006

Festuca rubra

0,00003

^(0,00002,

Anthoxantum odoratum 0,00001 (0,00009 Lychnis flos—cuculi 0,00018 (0,00005) Lotus uliginosus .0,00023 (0,00005)

Carex nigra 0,00020 (0,00003)

Sieglingia decunbens 0,00005 (0,00005) Festuca ovina 0,00008 (0,00002) Trifolium dubiurn 0,00017 (0,00005) Carex hostiana —0,00002 (0,00002)