Grazing lawns für Ringelgänse Branta bernicla in der Salzwiese?

Branta bernicla in der Salzwiese?

Em

Experiment mit zahmen Gänsen über den EinfluR weidender Non nengänse Branta leucopsis auf die Vegetation

im Frühjahr und die Präferenz von Gänsen für grazing lawns

Cornelia Rothkegel

1999

Fachbereich Biologie, Philipps-Universität-Marburg, Deutschland

und

Tierökologie, Rijksuniversiteit Groningen, Niederlande

Branta bernicla in der Salzwiese?

Em

Experiment mit zahmen Gänsen über den EinfIu1 weidender Nonnengänse Branta leucopsis auf die Vegetation

im Frühjahr und die Präferenz von Gänsen für grazing lawns

Diplomarbeit

an der Philipps-Universität-Marburg

Marburg an der Lahn

eingereicht durch Cornelia Rothkegel

Schiermonnikoog im Dez. 1999

ich doch wohl irgendwie immer Probleme

gemacht haben mu1

Fettreserven und Nahrungskonkurrenz 2+3

Facilitation hangt eng mit Nahrungskonkurrenz zusammen ⁴

Direkte facilltat ion und geringe Aufnahmerate bei hoher Biomasse 5+6

Zyklische Beweidung ⁸

Saisonale Qualitätsabnahme und Nutzungsdauer ⁹

2.Methoden ¹¹

2.1. Untersuchungsgebiet ¹¹

2.2. Beeinflussung der Vegetation auf den Versuchsfeldern ¹³

2.3. Effekt der Behandlungen auf die Vegetation ¹⁶

2.4.DieTiere ¹⁹

2.5. Wahlexperiment ²¹

2.6. Statistische Auswertung ²²

3. Ergebnisse ²⁷

3.1. Effekt der Behandlungen auf die Vegetation ²⁷

A Biomasse ²⁷

B Qualität ³²

3.2. Präferenz der Ganse im Wahlexperiment ³⁵

A Praferenz in ersten 3 Stunden ³⁵

B Präferenz über einen Tag des Experiments ³⁸

4. Diskussion ⁴¹

4.1 Vorzug für beweidete Vegetation und TMgrazing lawns" ⁴³ 4.2 Maximale Aufnahmerate von Herbivoren bei mittlerer Biomasse ⁴⁵ 4.3 Nahrungskonkurrenz und facilitation hangen eng zusammen ⁴⁷

4.3.1. Indirekte facilitation ⁴⁹

4.3.2. Direkte facilitation ⁵¹

4.4. "Grazing lawn" und zyklische Beweidung ⁵⁶

4.5. ErschOpfung der Nahrungsressource ⁵⁸

4.6. Qualität der Vegetation im Laufe der Saison ⁶⁰

4.7. Zeitspanne der Nutzbarkeit der Vegetation 62

4.8. Zusammenfassender Ausblick ⁶⁶

Dank 68

Literaturliste ⁷⁰

Liste der Abbildungen und Tabellen 73

Anhang

Irn jährlichen Lebenszyklus von Ringelgansen und Nonnengansen sind die Küsten entlang des Wattenmeeres im Frühjahr wichtige Nahrungsgebiete vor dern Zug in die Arktis und der anschliefenden Brut. Im Laufe des Frühjahres legen die Gänse bis zu

30% des Korpergewichts an Fettreserven

^zu,

die entscheidend sind für den

anschlie1enden Bruterfoig.

Für Ringelganse (Ebbinge & Spaans 1995) und für Nonnenganse (Owen & Black 1989) konnte grO1erer Bruterfolg von individuell

markierten Tieren in Zusammenhang mit höherem KOrpergewicht im vorangegangenen Frühjahr gebracht werden. Die stark beweideten Nahrungsgrunde beider Gänsearten sind die eingedeichten lntensivgrunländer und im Frühjahr vor allem die Salzwiesen entlang der Küste des Festlandes und der Insein.

In der vorliegenden Untersuchung konzentriere ich mich auf die Vorgange

während des Frühjahrsaufenthaltes beider Gänsearten. Im Besonderen wird es im

folgenden urn die lnteraktionen zwischen den beiden Arten beim gerneinsamen

Gebrauch des Habitats Salzwiese gehen. Ich untersuche die Frage, in weicher Weise

die Beweidung der Vegetation durch Nonnengänse irn Frühjahr die Nutzung der

gerneinsarnen Nahrungsressource beeinfluIt.

Diese

Studie wurde auf der westfriesischen

^Insel Schiermonnikoog, in den Niederlanden, durchgefuhrt (Abb.1). Zwischen 5000 und 8500 Nonnenganse und 1500 bis 1700 Ringelganse weiden dort während des ganzen Winters auf eingedeichtern lntensivgrunland im Polder. Beim Frühjahrsaufenthalt irn Mai dieses Jahres waren 2300 Ringelgänse auf der Insel, zu einer Zeit als fast alle Nonnenganse bereits in die Arktis gezogen waren (pers. Mitteilung Julia Stahl). Viele Ringelganse kommen erst

Anfang März

aus

ihren Uberwinterungsgebieten an der französischen Atlantikküste

und der Küste Englands an die niederländischen Küsten zurück (Bergmann et

al.1984). Zu Beginn fressen auch die Ringelganse im Polder von der gedungten und daher schon im zeitigen Frühjahr proteinreichen Vegetation. Sobald der Proteingehalt der Vegetation in der Salzwiese mit Einsetzen der Wachstumsperiode zu Beginn des

Frühjahres das gleiche Niveau erreicht wie die Poldervegetation, wechseln die

Nonnenganse in die Salzwiese (Prins & Ydenberg 1985). Die Autoren schiagen vor,

daIs die Salzwiese aufgrund anderer Faktoren, vermutlich aufgrund von weniger Storungen, das aligemein bevorzugte Habitat ist. Im Frühjahr, dieses Jahr ab der dritten Februarwoche (pers. Mitteilung Julia Stahl), nutzen die Nonnenganse die

Salzwiesen. Die Ringelgänse verlagern in diesen Wochen allmählich ihren hauptsachlichen Aufenthalt in den Nahrungsgebieten auf Schiermonnikoog ebenfalls vom lntensivgrunland im Polder in die Salzwiese.

Abb. 1: Karte der lnsel Schiermonnikoog in den Niederlanden mit Salzwiese, Dünenreihe im Norden und eingedeichtem Polder mit dem Don (graue Fläche), sowie der Herderhut, der Feldstation der RUG (Punkt) (aus Pnins & Ydenberg 1985).

Fettreserven für Vegetarier

Der Zugang zu proteinreicher Nahrung entscheidet für die herbivoren Gänse inwieweit sie Fettreserven, im Frühjahr besonders für den Zug und die Brut, zulegen können.

Der Proteingehalt von Pflanzen bestimmt ma1geblich die verwertbare (metabolizable) Energie für die Gänse (Prop & Deerenberg 1991).

N

1 km

100 km

Im Frühjahr fressen die Nonnengänse zu 90% Festuca rubra (23-32% Protein zu

dieser Jahreszeit) von der Salzwiesenvegetation (Ydenberg & Prins 1981). Die

Ringelgãnse fressen hauptsachlich Puccinellia maritima (20-35% Protein). Da die Wachstumsrate von Puccinellia maritima innerhaib einer Saison und zwischen den

Frühjahren variiert, können die Ringelganse bei geringen Wachstumsraten jedoch ebenfalls von Puccinellia maritima auf Festuca rubra (15-30% Protein) als

Nahrungsquelle wechseln (Prop & Deerenberg 1991). Die Gänse zeigen in ihrer

Diätwahl im Laufe der Saison deutlich, da1 sie proteinreiche Pflanzen bevorzugen (für Ringelgänse Prop & Deerenberg 1991).

Aber nicht allein der Proteingehalt ist ausschaggebend, sondern auch der Anteil an ZeUwandbestandteilen in der Nahrung. Die Zellwandbestandteile sind für diese Gänse mit kurzer Verweildauer der Nahrung im Darm nahezu unverdaulich und liefern daher keine Energie. Die Qualität der Nahrung des Herbivoren setzt sich zusammen aus Ieicht verdaulichen, daher Energie Iiefernden und schlecht verdaulichen Bestandteilen der Nahrung. So wird im folgenden ^em hoher Proteingehalt bei wenig Zellwandbestandteilen als hohe Qualität der Nahrung bezeichnet.

Nahrungskonkurrenz urn fette Beute

Die proteinreichen Kräuter

Triglochin maritima (35-45% Protein) und Plantago

maritima (25-35% Protein) in der Festuca-Vegetation werden bevorzugt gefressen.

Aber da die Kräuter nur in geringen Dichten vorkommen, konkurrieren die Individuen einer weidenden Gruppe darum. Prop & Loonen (1989) konnten für Ringelganse elnes weidenden Schwarms unterschiedlichen Zugang zur proteinreichen Nahrung und damit unterschiedliche Aufnahrnegeschwindigkeiten an Nährstoffen nachweisen. In

der Puccinellia-Vegetationszone fra1en ^die ersten Individuen

eines Schwarms

hauptsachlich vom nährstoffreichen

Plantago maritima, während die

spateren Individuen sich einer kurzfristig erschOpften Nahrungsquelle gegenuber sahen und auf die abundante Puccinellia maritima als Nahrung auswichen. In der genannten Studie

brachten 12% der Individuen die Hälfte der FreI!zeit für Plantago maritima auf,

während em Drittel der Tiere gar keinen Plantago maritima mehr fra1. Die selteneren, aber proteinreicheren Kräuter wie Plantago maritima , wurden hauptsachlich von den dominanten Individuen gefressen, die aufgrund der gro1.eren Fettreserven dann auch

erfoigreicher Brüten. Die subdominanten Tiere, die wahrscheinlich aufgrund zu

schlechter Kondition oft gar nicht erst brüten, hatten meist lediglich Zugang zu den weniger proteinreichen Gräsern.

Die hier dargestelite starke innerartliche Nahrungskonkurrenz und die kurzfristige ErschOpfung der Ressource verdeutlicht die Bedeutung der Habitatnutzung im Frühjahr. Bei derselben Nahrungsressource beider Gänsearten sind auch starke zwischenartliche Konkurrenzeffekte zu erwarten. Aber zwischenartliche Nahrungskonkurrenz erklärt nicht alle beobachteten Phänomene.

Facilitation hãngt eng mit Nahrungskonkurrenz zusammen

Für zwei

Herbivorenarten mit

gleicher Nahrungsressource und mit zumindest zeitweiser Habitatüberlappung sind aligemein starke zwischenartliche Effekte zu

erwarten. Diese Effekte äu1ern sich nicht allein in negativen Interaktionen, vielmehr

besteht em

enger Zusammenhang zwischen den Effekten von Konkurrenz und

facilitation. Die positiven zwischenartlichen Wechselwirkungen werden erst in neuerer Zeit ausdrücklich als Mechanismus benannt. Die facilitation zwischen Herbivorenarten wirkt über die Veranderungen in der Vegetation als Effekt der Beweidung. Eine von

zwei maglichen Formen ist die indirekte facilitation, die über zwei Pflanzenarten

vermittelt 1st. Die eine Pflanzenart wird durch die Beweidung zuruckgedrängt, so da1 die andere Pflanzenart, die gleichzeitig eine wichtige Nahrungspflanze des zweiten Herbivoren ist, sich ausbreiten kann. Der zweite Herbivore profitiert also indirekt von der Beweidung des ersten Herbivoren.

Diesen begunstigenden Mechanismus, sowie in der gleichen Gemeinschaft den Zusammenhang der facilitation mit der Nahrungskonkurrenz haben van der Wal et al.(1998a,b) für Hasen und Ringelgänse in der Salzwiese herausgearbeitet. In diesen Studien besteht sowohi Nahrungskonkurrenz urn Festuca rubra im Frühjahr (van der

Wal et aI.1998a) als auch zwischenartliche indirekte facilitation (van der Wal et

al.1998b). Die Hasen fressen im Winter von dem Zwergstrauch Atriplex portulacoides

und verzogern dadurch dessen Ausbreitung in jüngere Sukzessionsstadien der

Salzwiese. Durch die Beweidung wird die Sukzession urn mehr als 25 Jahre verzagert, weil Festuca rubra, aus der Konkurrenz entlassen (competitive release), nun an der

Stelle von Atriplex portulacoides wächst. Durch diesen Artenaustausch (species replacement) von Atriplex portulacoides durch hauptsächlich Festuca rubra sind

Salzwiesenflächen im Frühjahr für die Ringelgänse nutzbar, die ohne die Beweidung durch Hasen im Winter fast nicht genutzt werden könnten.

Direkte facilitation durch hOhere Qualität der Nahrung

Die zweite Moglichkeit für facilitation ist der direkte Mechanismus, der allein über eine gemeinsame Nahrungspflanze vermittelt ist. Dabei wächst durch die Beweidung elnes Herbivoren die Nahrungspflanze mit höherer Qualität nach und der zweite Herbivore profitiert von dem erhOhten Nahrstoffangebot.

Diese direkte facilitation, sowie auch zwischenartliche Nahrungskonkurrenz

konnten Hobbs et al.(1996) für die Auswirkungen der Winterbeweidung durch

Rothirsche (Cervus

elaphus canadensis) auf die Beweidung durch Kühe im

anschlie1enden Frühjahr zeigen. Die Beweidung durch Rothirsche erhöhte deutlich den Stickstoffgehalt der Gräser in der sagebrush-Vegetation. Bemerkenswert in dieser Studie ist die ausdrückliche Dichte- und Produktivitatsabhangigkeit, die bestimmt, weicher der beiden Mechanismen uberwiegt. Bei niedriger Produktion der Gräser und hohem Kuhbestand waren Konkurrenzeffekte zwischen den Rothirschen und den

Kühen vorherrschend. Die Produktivität der Vegetation kann, wie in der zitierten Studie, zu mehr Biomasse fuhren, aber auch bei zu hoher Biomasse je nach

Herbivorenart die Aufnahmerate verringern.

Im folgenden will ich näher ausführen, wie die direkte facilitation, als der zentrale Mechanismus in meiner Studie, über die Veranderungen durch Beweidung in der lebenden Biomasse (im folgenden kurz Biomasse) und Qualität der Vegetation mit der Aufnahmerate von Herbivoren zusammenhangt.

Geringe Aufnahmerate bei hoher Biomasse

Mehr Biomasse bedeutet nicht immer effektiveres Fressen, weil elne Vegetation aus Gräsern bei hohen Biomassen zwangslaufig viel unbrauchbares Totmaterial ansammelt und die Qualität der Blätter mit der Lebensspanne abnimmt. Je langer und

alter die Blätter werden, desto mehr mul!, die Pflanze in stützende Zellwände

investieren, die aus unverdaulicher Cellulose, Hemicellulose und Lignin bestehen.

Kontinuierlich beweidete Gräser mit weniger Biomasse dagegen produzieren stets neue Blätter. Sie haben daher,

im Vergleich zu nicht beweideten Gräsern, eine

höhere Qualitat und weniger Totmaterial. Einen Begriff für diese Veranderungen der

Vegetation durch Beweidung hat McNaughton (1984) in seinem Konzept der "grazing lawn" gepragt. Bei

derart veränderter Vegetation kann die Aufnahmerate an Nährstoffen bei weniger Biomasse trotzdem höher sein, well die Nährstoffe

ⁱⁿ konzentrierterer oder uberhaupt erst in verdaubarer Form vorliegen. Die funktionelle

Reaktion der Herbivoren, graphisch aufgetragen als die Aufnahmerate gegen die

Biomasse, ware dann parabelformig mit einem Maximum bei mittleren Biomassen (Abb.2).

optimale Nährstoffaufnahme

mittlere hohe

Biomasse Biomasse

konventionelle Theorie Nahrstoff-

Aufnahmerate

van derWal etal.1998C

Abb. 2: Funktionelle Reaktion als Aufnahmerate bei zunehmender lebender Biomasse.

Entgegen konventioneller Theorie zeigen van der Wal et aI.1998c eine maximale Aufnahmerate bei mittlerer lebender Biomasse (s. Text). Die Pfeile zeigen die, durch die Theorie vorhergesagte, funktionelle Reaktion der Herbivoren nach einer experimentellen

Reduktion der lebenden Biomasse (van der Wal et al.1998c).

Diesen Zusammenhang konnten van der Wal et al.(1998c) in einem Experiment mit halbzahmen Nonnengansen in der Salzwiese zeigen. Die mittlere, kurzfristige Aufnahmerate der Gänse war am niedrigsten bei der höchsten Biomasse. Die Ursache

war in diesem Experiment die schlechtere Erreichbarkeit der frischen Blätter für weidende Gänse zwischen zuviel totem Pflanzenmaterial in der Vegetation. Die

I

lebende Biomasse der Vegetation

höchste Aufnahmerate hatten die Gänse bei mittlerer Biomasse. Dieses Phänomen ist weit verbreitet, und es liegt nahe, entgegen konventioneller Theorie, eine funktionelle Reaktionkurve mit einem Maximum bei mittlerer Biomasse anzunehmen (Prins & 01ff

1998). Der andere wichtige Gesichtspunkt meiner Studie im Zusammenhang mit

Biomasse und Beweidung ist, neben der veränderten Qualität, der zeitliche Aspekt beim Nachwachsen der Vegetation.

Zyklische Beweidung für maximale Ernte

Die Blätter von Gräsern leben nicht lange und verlieren innerhalb von wenigen Tagen ihre anfanglich hohe Qualität. Die zyklische Beweidung der Nonnenganse halt die Festuca rubra Vegetation in kontinuierlich beweideten Zustand. Die beweideten Pflanzen produzieren standig junge Blätter mit hoher Qualität, und mit dem richtigen timing kännen die Herbivoren maximale Biomasse hoher Qualität ernten. Mehrere Studien in der Salzwiese konnten für zyklische Beweidung durch Gãnse maximale Biomasse-Ernten nachweisen: Prins et al.(1980) konnten das zeitliche Muster der Besuche von Ringelgansen und die während eines Besuches abgebissene Biomasse von Plantago maritima experimentell simulieren und an einen maximalen Biomasse- Nachwuchs koppeln. lm Fruhjahr beobachtete Prop (1991) regelmaIig wiederkehrende Besuche von Ringelgansen nach vier bis acht Tagen auf denselben Flachen von Plantago maritima und nach em bis zwei Tagen auf Puccinellia maritima.

Das zyklische Beweidungsmuster von Puccinellia maritima erlaubte den Pflanzen, kontinuierlich nachzuwachsen. Wesentlich ist, da13

die Ringelganse mit diesem

Beweidungsmuster von Plantago maritima im Frühjahr am meisten Biomasse ernteten (Prop 1991). Für Ringelganse in den Salzwiesen der Küste Norfoiks konnten Rowcliffe et aL(1995) wahrend des Winteraufenthaltes der Gänse zyklische Beweidung auf

Puccinellia maritima in der Folge von 7-15 Tagen finden. Die Gänse richteten das Zeitintervall

zwischen den

wiederholten Besuchen, urn fortdauernd maximale Biomasse ernten zu kOnnen, wahrscheinlich nach der Geschwindigkeit des Nachwachsens der Pflanzen je nach Saison und Temperatur. Unberucksichtigt bleibt hier der irn Zusammenhang rnit zyklischer Beweidung von Drent & van der Wal (1999) diskutierte Aspekt, warum nicht einzelne Individuen immer em

bi1chen vor alien

anderen den Biornassenachwuchs ernten. Em Konzept für "optimierte Beweidung"

ware nach obigen Ausfuhrungen eine entsprechend optirnierte Kombination aus der intensity of offtake und dern Beweidungsintervail für eine rnaximale Nettoaufnahrne an Nährstoffen (Drent & van der Wal 1999).

Saisonal bedingte Abnahme der Qualität und Nutzungsdauer

Für die Nonnenganse auf Schiermonnikoog konnten Ydenberg & Prins (1981) zeigen, daf deren Beweidung irn Frühjahr den Stickstoffgehalt von Festuca rubra im Zeitraum von Februar bis April im Vergieich zu ausgeschlossenen Flächen erhöht. Mit einer berechneten unteren Nutzungsgrenze

von 4%

Stickstoffgehait können die Nonnenganse theoretisch den Zeitraurn der Nutzung von Festuca rubra von Ende Februar urn 50 Tage in den März und April ausdehnen (Drent & van der Wal 1999).

Diese Zeitdauer wird durch den Urnstand begrenzt, daf die Nonnengänse den

abnehrnenden Trend irn Stickstoffgehalt der Vegetation irn Laufe der Saison zwar verlangsamen, aber nicht auf gleichern Niveau halten können. Der Stickstoffgehalt sinkt trotz

Beweidung Ende April

unter die berechnete untere

Grenze der

artspezifischen Nutzbarkeit für Nonnenganse.

Für Ringeigänse ist eine untere artspezifische Nutzbarkeitsgrenze auf Festuca rubra nicht bekannt, dürfte aber aufgrund des etwas geringeren KOrpergewichts wenig unter

der unteren Grenze für Nonnenganse liegen. Da die Ringelgänse im Frühjahr die gleiche Salzwiese nutzen, will ich in meiner Studie herausfinden, ob und wie lange die Ringelganse von den beweideten Festuca-Flächen profitieren. Wenn die Ringelganse profitieren, dann ware zwischenartliche facilitation eine wichtige, bisher unbekannte lnteraktion neben der Nahrungskonkurrenz zwischen Nonnengansen und Ringelgansen in der Salzwiese.

Im Rahmen meiner Untersuchung ergeben sich daraus folgende Fragen:

1 .a) Werden durch die Beweidung der Nonnenganse im Frühjahr "grazing lawns" in der Festuca rubra-Vegetation geschaffen?

1 .b) Verändert sich durch vorangegangene Beweidung die Zeitspanne der Nutzbarkeit der Vegetation für nachfolgende Beweidung?

2.a) Wird diese Vegetation von Ringelgansen in ihrer Wahi zwischen beweideten und nicht beweideten Salzwiesenflächen bevorzugt beweidet?

2.b) Profitieren, in Form von Fettreserven, die Individuen der gleichen oder auch einer anderen Art von den "grazing lawns"?

Mit einem experimentellen Ansatz habe ich in zwei Schritten zuerst die Vegetation in der Festuca-Vegetation hinsichtlich Beweidung oder Ausschluf in unterschiedlichen Zeitintervallen beeinfluRt. Im zweiten Schritt habe ich die Reaktion von Ringelgänsen auf die veränderte Vegetation mit Hilfe eines Wahiexperimentes geprüft.

In

der Arbeit habe

^{ich in}

einem experimentellen Ansatz beim Weiden von Ringelgansen deren Präferenz für bereits beweidete oder unterschiedlich lang

unbeweidete Vegetation untersucht. Im ersten Teil des Experiments wurde die durch wilde Nonnengänse beweidete Vegetation in der höheren Salzwiese unterschiedlich

lang von der Beweidung ausgeschlossen und der Effekt auf die Vegetation im Vergleich zu kontinuierlich beweideter Vegetation gemessen. Der zweite Tell der

Arbeit bestand aus einem Wahlexperiment mit halbzahmen Ringelgansen, bei dem sie zwischen den von der Beweidung ausgeschlossener Vegetation und kontinuierlich

beweideter Vegetation wählen konnten.

1. Untersuchungsgebiet

Die Untersuchungen habe ich in der Salzwiese der westfriesischen Insel Schiermonnikoog in den Niederlanden durchgeführt. Für das Experiment wurde eine von Nonnengansen und Ringelgänsen rn Frühjahr haufig frequentierte Fläche in der höheren, dort etwa 25 Jahre alten Salzwiese zwischen dem 6. und 7. Priel ausgewahlt (Abb.3). Die Vegetation der Salzwiese ist geprägt durch die Uberflutungshaufigkeit

und Uberflutungsdauer der Gezeiten der Nordsee und die daraus resultierenden

abiotischen Faktoren. Die im Feld deutlich sichtbare Zonierung beginnt angrenzend an das Watt mit der Salicornia/Suadea-Vegetationszone mit hohem Anteil kahlem Boden und besteht im wesentlichen aus der Sammelart Sailcornia europaea und Suaeda maritima. Die nächst hOher gelegene Zone ist die Limonium-Vegetationszone mit den wichtigen Nahrungspflanzen der Ringelganse Limonium vulgare, Puccinellia maritima,

An diese

streifenfarmig ^sich

hinziehenden Zonen angrenzend

^{Iiegt die} ausgedenhte Festuca-VegetatiOflSZOfle, die zur häheren Salzwiese gehort und em Grasland zwischen der niedrigen Salzwiese und den Dünen bildet. Die Kennarten

dieser für beide Gänsearten wichtigen Vegetation sind neben Festuca rubra und

Artemisia maritima,

auch Juncus gerardll in den niedriger gelegenen Teilen und Armeria maritima in den höher gelegenen Flächen. Mit

einer geringen Bedeckung unter 3%, aber wichtig für die Gänse, kommt auch Plantago maritima und Triglochin maritima in der Festuca Vegetation vor (Kers et.aI.1998).

Experimentfh

Abb. 3 Das Untersuchungsgebiet in der Salzwiese von Schiermonnikoog mit Experimentflachen (E)

und Vegetationszonen (aus van der Wal I 998a).

Salicornia & Limonium JunCus gerardi Festuca rubra Elymus atherus and dune

Den Winter über halten sich die Nonnenganse zum Fressen vorwiegend im Polder auf.

Sobald die Vegetation im beginnenden Frühjahr genugend profitabel für die

Nonnengänse ist, wechseln sie von gedungtem Weideland im Polder auf die

Salzwiese (Prins & Ydenberg 1985). Im Frühjahr weiden die wilden Nonnenganse auf

den Flächen im Untersuchungsgebiet. Die ab Anfang März aus südlicheren und

westlicheren Uberwinterungsgebieten in das Wattenmeer zurückkehrenden

Ringelgänse nutzen ebenfalls die Vegetation der Salzwiesen. Die Ringelganse

fressen bevorzugt Puccinellia maritima und proteinreiche Kräuter sobald diese im

Frühjahr verfügbar sind,

aber ersatzweise

bleibt Festuca rubra stets wichtige

Grundnahrung und kommt zu 60-70% in der Diät vor (Prop & Deerenberg 1991). Die Gänse beeinflussen die Vegetation in der Salzwiese im Laufe elnes Frühjahrs so stark, da1 Ausschlufflächen schon nach 2-3 Wochen sichtbar anders aussehen.

2. Beeinflussung der Vegetation auf den Versuchsfeldern

Die natürliche Vegetation wurde auf zwei Weisen beeinflul!t. Die eine Hälfte der

Vegetation wurde in fortdauernd beweidetem Zustand gehalten, während auf der andere Hälfte Mitte März und Mitte April Flächen von der Beweidung durch Gänse ausgeschlossen wurden. Die jeweils 2m breiten und 24m langen Streifen von vorher beweideter und ausgeschlossener Vegetation lagen direkt aneinander grenzend, so da1 im Wahlexperiment em Testfeld aus haib vorbeweideter und halb

ausgeschlossener Vegetation bestand (Abb.4a und Tab.6 im Anhang).

Es wurden am 17.3.1999 drei Ftächen und am 14.4.1999 einen Monat später zwei weitere Flächen von der Beweidung ausgeschlossen. Zum früheren Zeitpunkt in der Saison standen diese exciosures (AusschIufflächen) 4,5, 6,5 und 10 Wochen (im folgenden Flächen des 1. Sets), zum späteren Zeitpunkt 3,5 und 7,5 Wochen (im

folgenden Flächen des 2.

^Sets),

bevor die Vegetationsrnessungen und der

Wahiversuch durchgefuhrt wurden (Tab. 5: (Anhang) Ubersicht der Behandlungen).

'4:

/

Abb.4a: Em Versuchsfeld mit zwei Ringelgansen im Kafig, der aus Netzenaufgespannt wurde.

Den Kafig habe ich je zur Hälfte auf vorbeweideter und von Beweidung ausgeschlossener Vegetation plaziert, nachdem ich zuvor die Vegetationsmessungen durchgefuhrt hatte.

Bis zum Anfang des Experiments Mitte April weideten wilde Nonnen- und

Ringelganse auf den vorbeweideten Versuchsflächen. Aufgrund der Storungen, die die Anwesenheit von Menschen verursacht, war mit Anfang der Messungen keine dem natürlichen Beweidungsdruck für dieses Gebiet nahekommende Beweidung durch

wilde Gänse zu erwarten. Irn Monat vor dem Wahiexperirnent betrug der mittlere

Beweidungsdruck der wilden Gänse auf vier 24m2 Flächen neben den von Beweidung

ausgeschlossenen Flächen 2,97 gm27d1. Urn

die als vorbeweidet geplanten Versuchsflächen in weiterhin beweideten Zustand zu halten, wurden sie von einern

Paar halbzahmen Nonnengansen

beweidet. Die

halbzahmen Gänse wurden

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II

fr'r& &nIc'rè

entsprechend dem Beweidungsdruck durch wilde Nonnenganse unterschiedlich lang auf den Flächen gelassen. Der mittlere Beweidungsdruck in der Vorbeweidung durch die halbzahmen Nonnengänse bei gleicher Ausschlul!zeit ist aus Tab.5 (im Anhang) zu ersehen. Der Beweidungsdruck durch die halbzahmen Nonnenganse war ^{mit dem}

Beweidungsdruck durch wilden Gänse vergleichbar.

Veaetationsmessungen

Biomasse und Oualitãt

Wahiexperiment

Anzahl Wochen von Beweidung ausgeschlossen

Beweidungsregime = Ausschlul!zeit

frUher

Ausschluazeitpunkt in der Saison später

'vorbeweidet

\

Behandlungsdauer

3,5 4,5 6.5 7.5 10,0 #Wochen

ausgeschlossen

kumulativer Vorbeweidungsdruck

= Vorbeweidungszeit

Abb.4b: Behandlungen der Vegetation und schematische Ubersicht über die Vergleiche im Wahiexperiment. Im direkten Vergleich wird vorbeweidete und von Beweidung ausgeschlossene Vegetation im Wahlversuch angeboten. Die Zeitdauer der Behandlungen der Vegetation variert von 3,5 bis 10,0 Wochen.

Zu jedem von den fünf Vergleichen gab es sechs Wiederholungen, die an

aufeinander folgenden Tagen im Wahiversuch getestet wurden. Vom 16.4.1999 bis 12.6.1999 wurden auf je 30 vorbeweideten und ausgeschlossenen Testfeldhälften die Vegetationsmessungen und entsprechend an 30 Tagen die Wahiversuche durchgefuhrt. Alle Behandlungen der Vegetation wurden auf der doppelten Anzahl der

Flächen durchgefuhrt. Die Effekte auf die Vegetation wurden von mindestens sechs Flächen, auf denen jeweils em Wahiversuch durchgefuhrt wurde, von den maximal zwOlf maglichen Wiederholungen pro Behandlung gemessen.

3. Effekt der Behandlungen auf die Vegetation

Am Tag vor dem Wahiversuch auf einer bestimmten Fläche am nächsten Morgen wurde der Effekt der Behandlungen auf die Vegetation gemessen. In beiden Hälften des Testleldes wurden die Vegetationshohen, sowie die Biomasse und Qualität von Festuca rubra ^als wichtigster Futterpflanze in

der gewahlten Vegetationszone

bestimmt. Im folgenden, sofern nicht anders angegeben, beziehen sich die Angaben zur Biomasse und Qualität aus dieser Untersuchung auf Festuca rubra.

VegetationshOhen

Die Vegetationshohe ist zum einen em grobes MaR für die Biomasse. Zum anderen argumentieren Underwood 1982, Lagory 1986 und Loughry 1993, daR mit höherer Vegetation die Sicht auf potentielle Prädatoren geringer wird. Dadurch wird in ihren Studien die Aufnahmerate der Herbivoren verringert, weil die Tiere mehr Zeit zum

Rundschauen verwenden müssen.

In jeder Testflächenhälfte wurde die Vegetationshohe an 25 zufallig gewahlten

Stellen gemessen. Dazu wurde eine 24g schwere und im Durchmesser 195 mm

messende Styroporscheibe an einem auf Null skalierten Stab auf die Vegetation

herunter gelassen. Die HOhe, auf der die Scheibe auf der Vegetation liegen blieb, wurde auf 2 mm genau abgelesen. Aus den 25 MeRwerten wurde der Mittelwert für eine Wiederholung gebildet.

Biomasse

Die Biomasse ist, zusammen mit der Qualität der Vegetation, der entscheidende

Parameter für die Aufnahmerate eines Herbivoren. Die Biomasse habe ich auf zwei Arten bestimmt. Als die den Gänsen verfugbaren Teile der Pflanze wurde auf der einen Seite die gesamte oberirdische Biomasse auf der anderen die Biomasse der jungen Blätter angesehen (im folgenden Blattbiomasse).

Oberirdische Biomasse

Die oberirdische Biomasse wurde anhand von gestochenen Soden der Vegetation bestimmt, indem die Vegetation von je einer 1dm2 Sode pro Hälfte einer Testfläche abgeschnitten wurde. Die Proben der Vegetation wurden sortiert nach den wichtigsten Futterpflanzen Festuca rubra und Plantago maritima, dem haufig vorkommenden, aber nicht gefressenen Juncus gerardll und totem Pflanzenmaterial. Allein die Festuca

rubra kam in Mengen vor, die noch auswertbar waren (Ca. 1-2g pro 1dm2 einer

Messung). Die Mengen von Plantago maritima, Juncus gerardll und des Totmaterials waren zu klein und zu variabel (<0,2g pro 1dm2 elner Messung) und sind daher nicht weiter ausgewertet. Die sortierten Proben wurden bei 80°C getrocknet, wobel elne Probe abhanden gekommen 1st, und anschliefend das Trockengewicht bestimmt.

Blattbiomasse

Die Gänse fressen zuerst die Blätter von Graspflanzen und sind daher wesentlich auf

die Menge der nachwachsenden Blätter angewiesen. Ab dem dritten Blatt treten

jedoch bel Festuca rubra, wie bei vielen anderen Gräsern, sichbare Alterungsprozesse an diesen Blättern auf, so dal es nicht mehr profitabel das Blatt zu fressen. Mit der

Messung der Blattbiomasse quantifiziere ich, die für die Gänse profitable Biomasse einer Pflanze.

Die Biomasse der jungen Blätter wurde aus Messungen der Blattlängen einer Pflanze, der Spro1dichte und dem Langen-Gewichts-Verhältnis frischer Blätter berechnet. Von 25 zufallig gewahlten Pflanzen einer Testfeldhälfte wurden die beiden jungsten Blätter einer Pflanze und zusätzlich das dritte Blatt gemessen, falls das erste Blatt kürzer als

5 mm war. Aus folgenden Werten wurde die Blattbiomasse unten angegebener Formel berech net:

Aus der Summe der Blattlangen (BL) wurde em Mitteiwert der Biomasse pro Hãlfte, ausgedruckt in Blattlangen, bestimmt. Das mittlere Gewicht der frischen Blätter

von dreimal 20 Pflanzen betrug 3,79g mm1(Langen-Gewichts-Verhältnis, R). Die

Biomasse einer Pflanze, ausgedrückt in Blattlangen, multipliziert mit 3,79g mm1 ergab die mittelere Biomasse, ausgedrückt in Frischgewicht (g) pro Pflanze einer Hälfte (PfG).

An fünf zufallig ausgewahlten Stellen einer Hälfte wurden die SproMichten (SD), die Anzahl Pflanzen in einem kleinen Quadrat von 5 x 5cm2 gezahlt. Der

Mittelwert aus den fünf Messungen (PfD) ausgedrückt in Anzahl Pflanzen pro Fläche (#1m2) wurde mit dem mittleren Gewicht (g) einer Pflanze pro Hälfte (PfG) multipliziert und ergab den Wert für die Biomasse (g/m2) der jungen Blätter einer Pflanze. Nach folgender Formel wurde die Blattbiomasse pro Testflächenhälfte (BiomB) berechnet:

BiomB = PfG x PfD = (Sum BL : 25) x R x (Sum SD : 5)

Qualität

Die Qualität von Festuca rubra wurde als Proteingehalt und als unverdauliche

Zellwandbestandteile gemessen.

Für beide Analysen wurden

die Blattspitzen

(mindestens die obere

Blatthälfte) zufallig

gestreut über die

Testflächenhälfte gesammelt und bei 80 °C zwei Tage lang getrocknet. Das trockene Pflanzenmaterial wurde zu grobem Pulver gemahlen und für die folgenden Analysen aufgeteilt.

Proteingehalt

Von den getrockneten Blattspitzen wurde der Gesamtstickstoffgehalt im CN-

autoanalyzer (Kohlenstoff, Stickstoff) bestimmt. Der Rohproteingehalt von Gräsern ergibt sich aus dem Gesamtstickstoffgehalt x 6,25, em Faktor berechnet aus dem

Anteil an Stickstoff in Proteinen (Robbins 1993). Im folgenden nenne ich den

Rohproteingehalt kurz Proteingehalt.

Zellwandbestandteile

Das getrockene Material der Blattspitzen wurde chemisch auf die Zellwandbestandteile Cellulose und Lignin hin analysiert. Dabei wurden die Zellwandbestandteile mit ADF(acid detergent fibre) -Substanz (20,Og Cethyl-trimethyl- ammonium-Bromid in 0,5M Schwefelsäure) aufgelost. Zwei Proben wurden versehendlich nicht analysiert. Der Anteil der Zellwandbestandteile ergibt sich aus dem Verhältnis der Trockengewichte vor und nach deren "Entfernen" aus der Probe (van Soest 1982).

4. Die Tiere

Für das Experiment stand jeweils em Paar halbzahme Ringelganse und Nonnengänse aus der Gansegruppe der Rijksuniversiteit Groningen im Tiergehege in Haren zur Verfugung. Nach ausfuhrlichen Beobachtungen über verpaarte Individuen

und zur Dominanzstruktur wurden folgende mit farbigen (Y = geib, G = grun)

Beinringen markierte individuen ausgewahlt:

Ringelganse: Y JO (weiblich) und aflein mit Aluminiumring (männhich) Nonnenganse: G YN (weiblich) und Y ERZ (männlich)

Zum Komfort der Gänse wurde versucht Paare in den Versuch zu nehmen, was bei

den Ringelgansen nicht moglich war, da alle Individuen der Gänsegruppe ohne

Paarbindungen waren. Es wurden zwei sich ansonsten vertragende Ringelganse mittleren Ranges ausgewahit. Die zwei Nonnenganse waren deutlich verpaart und von mittlerem Rang.

Während der gesamten Zeit des Versuches wurden die Gänse paarweise im Untersuchungsgebiet in Kafigen mit 16m2 Fläche gehalten. Die Kafige waren aus 2m hohen Netzen, die an vier Stangen aufgehangt waren, gebaut und mit dünnem Netz gegen verwilderte Katzen, RaubvOgel und gegen Entkommen der Gänse uberspannt.

Die Unterkante der Netze war mit Zeitheringen festgesteckt. Benachbart wurde jeweils

em zweiter Kafig gleicher Art aufgebaut, in den die Gänse am nächsten Versuchstag durch eine Offnung in den Netzen beider Kafige auf eine neue Versuchsfläche geleitet wurden. Dies Verfahren ohne Fangen erwies sich aus früheren Versuchen als minimal stressend und mit dem hOchsten Gewohnungseffekt für die Gänse. An Tagen ohne Wahiexperiment liefen die

Ringelganse auf zu den Testflächen

benachbarter Vegetation, so da13 die Tiere mOglichst selten gefangen werden mu1!ten. Die Gänse gewOhnten sich zusehends an die Anwesenheit von Menschen dicht neben dem Kafig.

Die Gänse wurden wOchentlich auf einer transportablen batteriebetriebenen Kuchenwaage gewogen. Es wurde auferhalb der Versuchszeiten mit

handelsüblichem Gänsetrockenfutter zugefuttert, sofern die Gänse im Gewicht urn mehr als 200g irn Vergleich zur vorangegangen Woche abgefallen waren. Die Gänse hatten freien Zugang zu Trinkwasser in flachen WassertrOgen von 40 cm x 80 cm, die Baden ermogtichten. Die Aufstellung des Trogs auf der Linie zwischen der beweideten und der unbeweideten Hälfte steilte sicher, da1 die Wahi der Gänse nicht von dem Zugang zu Trinkwasser beeinflu1t wurde.

5. Das Wahlexperiment

Für das Wahtexperiment liefen die zwei Ringelganse in einem Kafig mit 4rnx4rn Grundfläche, der je zur Hälfte über vorbeweideter und unterschiedlich lang von

Beweidung ausgeschlossener Vegetation plaziert wurde. Die Gänse wurden die ersten drei Stunden auf der neuen Fläche beobachtet und blieben bis zum nächsten Morgen

auf derselben Fläche, bevor sie dann auf die neue Testfläche geleitet wurden.

Präferenz der Gänse

Die Präferenz der Gänse für die vorbeweidete oder ausgeschlossene Vegetation wurde für die ersten drei Stunden und nach einen Tag bestimmt. In den ersten drei

Stunden wurde vier Mal 30 Minuten lang die FreRzeiten (s) in der jeweiligen Hälfte mit einer Stoppuhr protokolliert. Als Fressen wurde gezahlt, wenn die Gans den Kopf beim Laufen oder Sitzen nach unten zur Vegetation gerichtet hatte. Nach diesen drei Stunden Beobachtungszeit wurden die während dessen produzierten KOttel beider Gänse je Hälfte von auIerhaIb des Kafigs gezahlt.

Am nächsten Tag wurden alle Köttel, die dann von 24 Stunden Beweidung mci.

der ersten drei Stunden stammen, jeweils in den Häiften gezahlt und gesammelt. Nach Augenschein hatten nicht alle KOttei ähnliche GräI&en, weswegen auch die

Trockengewichte aller Köttel einer Hälfte bestimmt wurden und für die weitere Analyse allein die Kotteltrockengewichte verwendet wurden.

Urn den Vorzug der Gänse für vorbeweidete oder die jeweiligen von Beweidung ausgeschlossenen Flächen herauszufinden, wurden diejenigen Beobachtungstage ausgewahlt an denen die jeweilige Gans normales FreI,!,verhalten zeigte. Als Kriteriurn für normales Frelverhalten wurde definiert, wenn eine Gans an dem Beobachtungstag mehr als fünf Prozent der gesarnten Fre1zeit aller Wiederholungen eines Vergleichs gleicher Ausschlufdauer der Vegetation gefressen hatte. Die Fre1zeiten für beide Ringelganse wurden nach dieser Auswahl für diesen Versuchstag addiert. Danach wurden von den Praferenz-Messungen eines ganzen Experimenttags nur die derart ausgewahlten Beobachtungstage in die Analyse genommen.

6. Statistische Auswertung

In

der statistischen Auswertung wird zuerst betrachtet, ob die Behandlungen,

Beweidung und Ausschlufdauer und Ausschlu1zeitpunkt der Flächen einen Effekt auf die Vegetation hatten. Irn zweiten Schritt wird zunächst die Präferenz der halbzahmen Ringelganse für beweidete oder ausgeschlossene Vegetation über die ersten drei Stunden und über den ganzen Tag des Experiments ermittelt. Im zweiten Teilschritt wird

die Anderung der Wahi der Gänse mit

langerer Behandlungszeitdauer ausgewertet.

Effekt der Behandlungen auf die Vegetation

Die Unterschiede im Effekt aller Behandlungen auf die Vegetation habe ich mit dem Ailgemeinen Linearen Modell (GLM) auf Signifikanzen gepruft. Für jede Vegetationsrnessung (Vegetationshohe, Biomasse, Blattbiornasse, Protein und ADF-

Gehalt) 1st ^em

eigenes erklärendes Modell berechnet. Die VegetationsmeIwerte

bilden die jeweils zu erklärende abhangige Variable. Die Behandlungen der Vegetation sind die erklärenden unabhangigen Variablen in dem Modell. Das Beweidungsregime wird als fixed factor und Indikatorvariable mitgerechnet (beweidet=O, ausgeschlossen=1). Der Ausschluazeitpunkt (17.3.99 bzw. 14.4.99) wird als fixed factor und lndikatorvariable (früh=O, spat=1) im Modell mitgerechnet. Die lnteraktionen zwischen den beiden fixed Faktoren in den Modellen ergeben biologisch gesehen keinen Sinn und sind daher aus der Analyse ausgeschossen (Analyse mit alien Variabien

als main factor).

Die

Behandlungsdauer hat

^em metrisches Skalenniveau und wird daher als Kovariate im Modell eingebaut (Bühl & Zöfel 1996).

Eine Moglichkeit ist, die Behandlungsdauer als Zeitdauer, in der die Vegetation von der Beweidung ausgeschlossen wurde, anzusehen (im folgenden: AusschluRzeit).

Die andere Mogiichkeit ist, die Behandlungsdauer als kumulativen Beweidungsdruck in der Vorbeweidung der Vegetation (g Trockengewicht der GänsekOttei pro m2) auszudrücken (im folgenden: Vorbeweidungszeit). Die Vorbeweidungszeit und die AusschluRzeit sind zwei Male für denselben biologischen Sachverhalt, sind stark miteinander korreliert und daher nicht ais zwei unabhangige erkiärende Variablen

verwendbar. Aus diesem Grund habe ich zu jedem Vegetationsparameter zwei

Modelle berechnet. Das eine Modell, im foigenden AusschiuRmodeil genannt, erklärt die jeweiligen Vegetationsparameter anhand der unabhangigen Variablen Ausschiu1zeit, Beweidungsregime und Ausschiullzeitpunkt. Das andere Modell, im foigenden Beweidungsmodell genannt, erkiärt den Effekt auf die Vegetation mit den Variablen Vorbeweidungszeit, Beweidungsregime und AusschluFzeitpunkt (beide Modelle in Tab.2). Dabel erweist sich das Ausschlu1modell als aussagekraftiger, weil

es für die jeweiligen Vegetationsparameter einen grO1eren Anteil der Varianz als das Beweidungsmodell erklärt.

Prãferenz der Gänse im Wahiexperiment

Im ersten Schritt analysiere ich die Wahl der Gänse auf eine Präferenz für beweidet oder unbeweidet. Im zweiten Teil der Analyse wird der Frage nachgegangen, ob diese Präferenz elnem Zeiteffekt

(Behandlungsdauer und/ oder AusschluIzeitpunkt)

unterliegt. In alien Berechnungen wird die Präferenz der halbzahmen Ringelganse für beweidete oder ausgeschiossene Vegetation in relativen Werten ausgedrückt. Die GesamffreLzeit beider Gänse variiert zwischen den Beobachtungstagen v.a. aufgrund zunehmender Gewahnung an die Versuchssituation, so da13 allein relative Werte bezogen auf die einzelnen Wiederholungen miteinander vergieichbar sind. Uber die ersten drei Stunden der Beobachtung wird der Anteil der FreI!zeit beider Gänse in der

beweideten Hälfte an der Gesamffrefzeit dieser Wiederholung zur Auswertung

verwendet. Uber den ganzen Tag des Versuchs wird der relative Anteil in der gleichen Weise ausgedruckt; hier allerdings als Anteil Kotteltrockengewicht am Gesamtgewicht der Köttel pro Wiederholung (beide im folgenden: relative Präferenzwerte). Für die Berechnungen, nicht für die Grafiken, sind die relativen Präferenzwerte Arcussinus- Wurzel transformiert worden.

Im folgenden ersten Schritt der Analyse habe ich für die zwei Mal fünf

Mitteiwerte der relativen Präferenzwerte jeden Vergleichs die 95%

Konfidenzintervalle in ANOVA berechnet. Die ersten fünf Mittelwerte beziehen sich

auf die ersten drei Stunden und die zweiten fünf Mitteiwerte auf einen ganzen

Experimenttag. Das Konfidenzintervall dient hier dazu einen Mitteiwert der relativen

Präferenzwerte von dem 50% Wert abzugrenzen. Der 50% Wert bedeutet keine

Präferenz für eine von den Seiten, sondern eine allein zufallige Verteilung zwischen

rechts und links im Tesifeld. Eine Präferenz der Gänse für die beweidete Fläche

drückt sich darin aus, da13 die Minimumgrenze des Konfidenzintervalls grOfer als 50%

ist (Tab. 4).

lm zweiten Schritt habe ich die Anderung der Wahl der Gänse mit langerer

Behandlungsdauer und den Einflul!, des AusschluIzeitpunktes mit GLM Modellen auf Signifikanzen geprüft. Die relativen Präferenzwerte sind die zu erklärenden abhangigen Variablen

in den Modellen. Die Behandlungen der Vegetation, die

Behandlungsdauer und der Ausschlu1zeitpunkt (nicht mehr das Beweidungsregime) bilden die erklärenden, unabhangigen Variablen der Modelle. Auch hier kOnnen die

AusschIufdauer und die Vorbeweidungsdauer nicht beide in elnem Modell als

voneinander unabhangige Variablen verwendet werden, da die Variablen miteinander

korreliert sind. Daher werden die relativen Präferenzwerte in dieser Analyse ebenfalls mit einem AusschluFmodell und einem Beweidungsmodell erklärt. Anders als in den Modellen zur Erklarung der Effekte auf die Vegetation, ist hier das Beweidungsregime nicht unabhangige Variable. Die relativen Präferenzwerte sind integrierte Werte, die

sich mit einem Wert auf die beweidete und die ausgeschlossene Hälfte einer

Testfläche zugleich beziehen. Das AusschluImodeIl im Zusammenhang mit dem Wahiexperiment besteht aus der Ausschlu1zeit (als Kovariate) und dem AusschIu1zeitpunkt (als fixed factor) als unabhangige Variablen und den relativen Präferenzwerten als abhangige zu erklärende Variable. Das AusschluImodeIl habe

ich einmal für die ersten drei Stunden und em zweites Mal für den ganzen

Experimenttag berechnet. Das Beweidungsmodell im Zusammenhang mit dem

Wahiexperiment besteht aus der Vorbeweidungszeit

(als

Kovariate) und dem

Ausschlu1zeitpunkt (als fixed factor) als unabhangige Variablen und den relativen

Präferenzwerten als abhangige zu erklärende Variable (Tab.3). Auch das Beweidungsmodell 1st für die ersten drei Stunden und den ganzen Experimenttag

berechnet. Alle Berechnungen wurden mit Hilfe des Programms SPSS 8.0 for

windows ausgeführt.

Eine weitere Analyse, weiche Mitteiwerte sich im einzelnen unterscheiden,

würde durch post-hoc tests ermOglicht. Ich habe keine post-hoc tests für diese GLM- Modelle durchgeführt, weil diese Teste für meine Modelte (mit einer Kovariaten) nicht in SPSS verfugbar sind und die Verwendung anderer Hilfen den zeitlichen Rahmen meiner Analyse gesprengt hätte. Dieser Mangel führt dazu, da1 sich (besonders bei den Vegetationsmessungen) nicht sagen lält, ob sich z.B. die VegetationshOhe allein bei der vorbeweideten Vegetation mit langerer AusschIu1zeit ändert oder nicht. Diese Frage entsprache einer einzelnen

(aus dem GLM-Modell

^{gelosten) ulinearen} Regression". Das ist (statistisch gesehen) nicht zulassig, well dann mehrere Tests notwendig wren, die Vegetationshohen im Experiment zu erklären. Die Anzahl der Tests zur Erklarung einer einzelnen abhangigen Variablen beeinfluIt die berechneten p-Werte. Trotzdem lassen sich mit den GLM-Modellen die entscheidenden Fragen

beantworten: Haben die Behandlungen der Vegetation me1bare Unterschiede

erbracht? 1st die Präferenz der Gänse im Wahlexperiment me1bar, sofern eine

Präferenz vorhanden ist?

Die unterschiedlichen Behandlungen der Vegetation (Beweidungsregime, AusschIu1zeit bzw. Vorbeweidungszeit und Aussch!u1zeitpunkt) hatten einen deutlichen Effekt. Diese Effekte auf die Vegetation sind im folgenden, ersten Abschnitt

beschrieben. Im zweiten Abschnitt gehe ich auf die Reaktion der Gänse im

Wahiexperiment auf diese experimentellen Veranderungen der Vegetation em.

3.1. Effekt der Behandlungen auf die Vegetation

Bei alien Vegetationsparametern hat von den zwei moglichen Modeilen zur Erklarung der Unterschiede in den Effekten der Behandlungen das AusschluRmodell einen groferen Anteil der Varianz erklärt. Der Anteil der erklärten Varianz (r2) lag bei den einzeinen Vegetationsparametern beim Ausschiu1modeli zwischen r2 = 0,41 und r2 = 0,69 und beim Beweidungsmodell zwischen r2 = 0,15 und r2 = 0,35. Daher stütze ich mich im folgenden bei der Erklarung der Varianz im Effekt der Behandlungen auf das Ausschiuflmodell (beide Modeile in Tab.2).

A Biomasse

Vegetationshohen

Die Vegetationshohe, als em grobes Ma1 für die lebende Biomasse 1st bei der vorbeweideten (im folgenden auch kurz: beweideten) Vegetation erwartungsgemaf niedriger ais bei der ausgeschlossenen Vegetation (Abb.5). Der HOhenunterschied zu der ausgeschiossenen Vegetation nimmt mit langerer AusschiuIzeit linear zu. Der Ausschlu1zeitpunkt in der Saison hat einen signifikanten Effekt, aber leider ia1t sich

ailgemein höher oder niedriger ist. Alle drei Behandlungen der Vegetation waren

erfoigreich, weil sie einen signifikanten Effekt auf die Unterschiede in den VegetationshOhen erbracht haben.

Abb.5: Vegetationshohe in beweidet und ausgeschlossen in unterschiedlichen Behandlungsdauern mit Monat der Datenaufnahme und AusschIuIzeitpunkt.

Balken zeigen Mitteiwerte mit Standardfehler.

(unten "Kurzversion", ausfuhrliche GLM-Modelle in Tab.2 im Anhang) Vegetationshohen

9

8

N= 10 10 12 12 7 7 9 9 6 6

7

6

5 E

C.)

-ca)

:0-c

U)C

0

a)0)

>a) a) a)

E 4

3

2

0

4.5 April

vorbeweidet ausgeschlossen

6.5 10.0 35 7.5

Mai Juni Mai Juni

frUher Ausschlu(zeitpunkt spàter AusschluFzeitpunkt

Behandlungsdauer (# Wochen)

AusschIu1modeII (GLM r20,54) Faktor p < 0,05 Beweidungsregime sign.

AusschIuFzeit sign.

Auszeitpunkt sign.

Beweidungsmodell (GLM r2=0,35) Faktor p < 0,05 Beweidungsregime

Vorbeweidungszeit Aus.zeitpunkt

n-s.

sign.

sign.

Oberirdische Biomasse von Festuca rubra

Die oberirdische Biomasse ist auch hier in der beweideten Vegetation geringer als in der ausgeschlossenen Vegetation und die Unterschiede zwischen der beweideten und ausgeschlossenen Vegetation nehmen mit Iangerer AusschIuIzeit zu (Abb.6).

Abb.6: Oberirdische Biomasse von Festuca rubra in beweidet und ausgeschlossen in unterschiedlichen Behandlungsdauern

mit Monat der Datenaufnahme und AusschIulzeitpunkt.

Balken zeigen Mitteiwerte mit Standardfehlern.

(unten "Kurzversion", ausfuhrliche GLM-Modelle in Tab.2 im Anhang) Oberirdische Biomasse von

N= 10 9 12 12 7 7

Festuca rubra

99 66

160

C."

E 140

0

I-

0) 120

U) U)U)

Co 100

E0

U) 80 -C

C-)

v

U) ⁶⁰

.

U)_o 40

U) U)

20 E

0

4.5 April

vorbeweidet ausgeschlossen

6.5 10.0 3.5 7.5

Mai Juni Mai Juni

rruner Ausschlufzeitpunkt später Ausschlu(zeitpunkt

Behandlungszeit (# Wochen)

Beweidungsmodell (GLM r=0,26)

Faktor p < 0,05

AusschIulmodeII (GLM r0,41)

Faktor p<0,05

Beweidungsregime AusschIufzeit Aus.zeitpunkt

sign.

sign.

sign.

Beweidungsregime Vorbeweidungszeit Aus.zeitpunkt

sign.

sign.

sign.

Hier IäIt sich deutlich aus der Abbildung ersehen, da1 sich der signifikante Effekt des AusschIuIzeitpunktes auf die Unterschiede der oberirdischen Biomasse auf ailgemein

höhere Biomasse spater in der Saison bezieht. Die spater in der Saison von der

Beweidung ausgeschlossenen Flächen weisen in beiden Beweidungsregimes mehr

Biomasse auf

als frühe AusschIufflächen. Die Vegetation besteht, trotz der kontinuierlichen Nonnengansbeweidung, mit fortschreitendem Fruhjahr aus mehr Biomasse, wenn auch im Ergebnis beider Einflüsse mit viel weniger Biomasse als ohne Beweidung und früh in der Saison der Fall ware.

Blattbiomasse von Festuca rubra —

Die Blattbiomasse ist durch die Nonnengansbeweidung über den ganzen Zeitraum

des Experimentes, wie aus der Abb.7 ersichtlich, bemerkenswert konstant. Eine

mogliche Erklarung ware, dal die Gänse bei der Beweidung stets die langsten Blätter abfressen. Die nachwachsenden Blätter kämen dann nur bis zu einer bestimmten Lange, bevor die beweidete Pflanze em

neues Blatt produziert. Im Vergleich der

Blattbiomasse zu der oberirdischen Biomasse ist es naheliegend, daIs der Anteil an

"Stämmchen" an den beweideten Graspflanzen mit längerer Ausschlu1zeit und

fortschreitender Wachstumsperiode zunimmt. Eine Biomasse, die die Gänse erst fressen, wenn die Graspflanzen stark beweidet sind. Der signifikante Unterschied in der Blattbiomasse zwischen der beweideten und unbeweideten Vegetation wird mit

langerer Ausschlu1zeit gro1er. Der Ausschlufzeitpunkt hat keinen Effekt auf die

Blattbiomasse.

Zusammenfassend kann ich sagen, daIs die Behandlungen der Vegetation

erfolgreich gewesen sind, denn es sind deutliche Unterschiede in den Effekten auf die

Biomasse zwischen den Behandlungen zu finden. Die Biomasse der, durch die

Nonnenganse beweideten, Vegetation ist bei alien Parametern niedriger ais in der von

Beweidung ausgeschlossenen Vegetation. Mit langerer Ausschiu1zeit nimmt der

Unterschied in der Biomasse zwischen beweideter und unbeweideter Vegetation zu,

Abb.7: Biattbiomasse von Festuca rubra in beweidet und ausgeschiossen in unterschiediichen Behandlungsdauern mit Monat

der Datenaufnahme und Ausschlu1,zeitpunkt.

Balken zeigen Mitteiwerte mit Standardfehler

(unten "Kurzversion", ausführliche GLM-Modelle in Tab.2 im Anhang) Blattbiomasse von Festuca rubra

N= 10 10 12 12 7 7 9 9

70

60

50

40

66

C.,,

0E

I-

C) a) U) U)

E0

a)

E 30

20

10

0

vorbeweidet ausgeschlossen

4.5 6.5 10.0 3.5 7.5

April Mai Juni Mai Juni

— fUher AusschIuIzeitpunkt später Ausschluazeitpunkt

Behandlungsdauer (# Wochen)

AusschIu(modeII (GLM r2=0,43) Faktor p < 0,05 Beweidungsregime

AusschluRzeit Aus.zeitpunkt

Beweidungsmodell (GLM r20,37)

Faktor p <0,05

sign.

sign.

n.s.

Beweidungsregime Vorbeweidungszeit Aus.zeitpunkt

sign.

n.s.

n.s.

denn die unbeweidete Vegetation wächst natürlich welter im Laufe der Saison. Die Nonnenganse haben also durch ihre Beweidung die Biomasse effektiv verringert. Em geringer Effekt des Ausschlu1zeitpunktes in der Saison 1st trotzdem vorhanden. Es scheint so zu sein, daIs die Nonnenganse im Experiment den Zuwachs an Biomasse

im Saisonverlauf stark verlangsamen, aber nicht ganz auf einem Niveau halten

kOnnen.

B Qualität

Proteingehalt von Festuca rubra

Der Proteingehalt in den Blattspitzen ist in der beweideten Vegetation höher als in der nicht beweideten Vegetation. In beiden Beweidungsregimes nimmt der Proteingehalt

und damit die Qualität der Vegetation für die Gänse, mit langerer AusschluIzeit

deutlich ab (Abb.8). Beim Proteingehalt 1st deutlich zu sehen, da1 diese Werte, auch von der beweideten Vegetation und bel der kürzesten AusschluIzeit, zum spateren Zeitpunkt in der Saison auf einem niedrigeren Niveau liegen. Zum späteren Zeitpunkt in der Saison, im Laufe von zwei Monaten, 1st die Qualität trotz Beweidung bereits

meabar schlechter. Allein dieser Effekt auf den Protein- bzw. Stickstoffgehalt in

beweideter und nicht beweideter Vegetation, ohne den Effekt der AusschluI,zeit, ist in

Abb.15 dargestelit. Auch hier ist deutlich zu sehen, daI der Proteingehalt urn

so niedriger liegt, je spater im Frühjahr gemessen wurde.

Zellwandbestandteile von Festuca rubra

Der Anteil der Zellwandbestandteile in der Vegetation unterscheidet sich nicht meithar zwischen beweideter und von Beweidung ausgeschlossener Vegetation. Allein für diese Eigenschaft der Vegetation hat die Behandlung der Vegetation keinen Effekt

vorbeweidet ausgeschlossen

Abb.8: Proteingehalt von Festuca rubra in beweidet und ausgeschlossen in unterschiedlichen Behandlungsdauern mit Monat der Datenaufnahme und AusschIufzeitpunkt.

Balken zeigen Mittelwerte mit Standardfehlern.

(unten "Kurzversion", ausfuhrliche GLM-Modelle in Tab.2 im Anhang)

gezeigt. Einen deutlichen Effekt auf den Zeliwandanteil hat die AusschIu1zeit und der AusschIu13zeitpunkt in der Saison gehabt. Mit Iängerer AusschIu1zeit nimmt der Zeliwandanteil deutlich zu und damit die Qualität der Vegetation für die Gänse ab (Abb.9). Zum spateren AusschIutzeitpunkt in der Saison Iiegt der Zeliwandanteil in

Proteingehalt von Festuca rubra

20

N=6

⁶

66 66 88 66

18

16

14

12

0

I-

a)C) C a)

2a.

-C0

a) a) E

10

8

6

4

2

0

4.5 6.5 10.0

April Mai Juni

fruher Ausschluazeitpunkt

3.5 7.5

Mai Juni

spàter AussctiluFzeitpunkt

Behandlungsdauer (# Wochen)

Ausschlu1modell Faktor

(GLM r20,69) p <0,05 Beweidungsregime

AusschIu1zeit Aus.zeitpunkt

Beweidungsmodell (GLM r2=0,30)

Faktor p < 0,05

sign.

sign.

sign.

Beweidungsregime Vorbeweidungszeit Aus.zeitpunkt

sign.

sign.

sign.

beweideter und unbeweideter Vegetation höher als zum frühen Zeitpunkt. Je spater der Zeliwandanteil in der Vegetation im Frühjahr gemessen wurde, desto höher der Anteil und desto geringer die Qualität (Abb.16).

vorbeweidet aus9eschIossJ

Abb.9: Zellwandbestandteile von Festuca rubra in beweidet und ausgeschlossen in unterschiedlichen Behandlungsdauern mit Monat der Datenaufnahme und AusschIu1zeitpunkt.

Balken zeigen Mitteiwerte mit Standardfehler.

(unten "Kurzversion", ausfuhrliche GLM-ModeHe in Tab.2 im Anhang)

Zellwandbestandteile von Festuca rubra

25

N= 8 7 11 12 7 7 9 9 6 6

20

15

0I-

a, C

V_C Na, a, a, E

10

5

0

4.5 6.5 10.0

April Mai Juni

frUher Ausschlu(zeitpunkt

3.5 7.5

Mai Juni

später Ausschlu1zeitpunkt

Behandlungsdauer (# Wochen)

AusschIu1modeII (GLM r2=0,43) Faktor p <0,05 Beweidungsregime

AusschIu1zeit Aus.zeitpunkt

Beweidungsmodell (GLM r2=0,15) Faktor p < 0,05 n.s.

sign.

sign.

Beweidungsregime Vorbeweidungszeit Aus.zeitpunkt

sign.

sign.

sign.

Auch die Behandlungen der Vegetation im Hinblick auf die Qualität sind,

zusammengfal3t gesagt, erfoigreich gewesen. Die Beweidung durch die Nonnenganse im Experiment

erhöht den

Proteingehalt, aber zeigt keinen Effekt auf die

Zellwandbestandteile. Der Effekt der fortschreitenden Wachtumsperiode auf die Qualität der Vegetation zeigt sich deutlich mit langerer Ausschlul!zeit, sowie mit

späterem AusschluIzeitpunkt. ^Mit fortschreitender Wachstumsperiode und mit Iangerer Ausschlu1zeit nimmt die Qualität in beiden Beweidungsregimes ab. Die Nonnengansbeweidung halt die Verschlechterung der Qualität im Laufe der Saison also nicht auf.

3.2. Präferenz der Gänse im Wahlexperiment A Präferenz in den ersten drei Stunden

In den ersten drei Stunden im Wahlexperiment bevorzugen die beiden Ringelganse deutlich die beweidete Vegetation (Abb.1O). Zum späteren Ausschlu1zeitpunkt 1st diese Präferenz nicht mehr signifikant. Die Präferenz für beweidete Vegetation ändert

sich nicht mit langerer Ausschlu1zeit der Vegetation, 1st aber allein zum frühen

Ausschlullzeitpunkt in der Saison deutlich. Auch mit langerer Vorbeweidungszeit

ändert sich die Bevorzugung der beweideten Vegetation nicht signifikant (Abb.11). Es ist daher auch nachvollziehbar, daIs beide Modelle nur einen geringen Anteil der

Varianz (r2 = 0,27 bzw. r2 = 0,33; s. Tab.3 im Anhang) erklären, weil weder

Ausschlul3zeit, noch Vorbeweidungszeit eine lineare Achse für die Modelle ergeben.

vorbeweidet ausgeschlossen

Abb.10: Praferenz der Ganse in den ersten 3 Stunden des Wahiexperimentes in Beweidungsregimes mit unterschiedlichenBehandlungsdauern.

Präferenz als % an gesamter Fre1zeit einer Gans in einer Wiederholung.

Balken zeigen Mitteiwerte mit Standardfehlerje Behandlungsdauer in Beweidungsregimes.

Konfidenzintervalle zur Abgrenzung der Mitteiwerte gegen 50% (sign. beweid./ausg.) in Tab.4 im Anh unten: "Kurzversion", ausführliche GLM-Modelle in Tab.3 im Anhang.

sign. beweid./ausg.

Praferenz in den ersten 3 Stunden in unterschiedlichen Behandlungsdauern

x

100

x

N 4

x

6

n.s.

6

80

n.s.

3 6

60 C)C

VC .CCD

ci

2

ci)N a) U-

a) ci

E 40

20

50%

0

4.5 6.5 10.0

April Mai Juni

früher AusschIu1zeitpunkt

3.5 7.5

Mai Juni

später Ausschlu1zeitpunkt

AusschIu(modeII Faktor

Behandlungsdauer (# Wochen)

(GLM r2=0,27) p <0,05 AusschIuI,zeit

Aus.zeitpunkt

Beweidungsmodell (GLM r2=0,33) Faktor p < 0,05 n.s

sign.

Vorbeweidungszeit Aus.zeitpunkt

n.s.

sign.

Präferenz in den ersten 3 Stunden mit zunehmender Vorbeweidungszeit

100

A

80 beweidet prâferiert

2 v

60

.

^{V V}

I

^{— 50%}

-

^{40 A} ausgeschlossenpräferiert

2:

0 5 10 15 20

•

2'5 30

Behandlungsdauer

(#Wochen) ^• _-2

A 3,5 spat

kumulativer Vorbeweidungsdruck (g m )

•

4,5 fruh

•

^{6,5 früh}

V 7 5 spat (Auschiufzeitpunkt

U 10 früh in der Saison)

Ausschluf!modell (GLM r2=O,27) Beweidungsmodell (GLM r2=O,33)

Faktor p < 0,05 Faktor p < 0,05

AusschIu1zeit n.s. Vorbeweidungszeit n.s.

Aus.zeitpunkt sign. Aus.zeitpunkt sign.

Abb.11: Die Präferenz der Gãnse in den ersten 3 Stunden für beweidete Vegetation ãndertsich nicht mit zunehmendem Vorbeweidungsdruck (un. Regression r2 = 0,20; p> 0,05), Präferenz als % an Gesamffre1zeit einer Gans in einer Wiederholung.

unten "Kurzversion" (gleich mit Abb.10), ausfuhrliche GLM-Modelle inTab.3 im Anhang.

B Präferenz über einen Taa des ExDerimentes

Bei der Präferenz der Gänse über 24 Stunden zeigt sich em anderes Bud. Beide Modelle erklären einen hohen Anteil der Varianz (r2 = 0,58 bzw, r2 = 0,61) mit der AusschIu1zeit bzw. der Vorbeweidungszeit. Die deutliche Praferenz für die beweidete

vorbeweidet ausgeschlossen

Abb.12: Praferenz der Gänse über 24 Stunden des Wahiexperimentes in Beweidungsregimes mit unterschiedlichen Behandlungsdauern.

Präferenz als % an gesamtem KOtteltrockengewicht beider Gänse in einer Wiederholung.

Balken zeigen die Mitteiwerte mit Standardfehler je Behandlungsdauer in Beweid.regimes.

Konfidenzintervalle zur Abgrenzung der Mitteiwerte gegen 50% (sign. beweid./ausg.) in Tab.4 im Anhang.

unten: "Kurzversion", ausfuhrliche GLM-Modelle in Tab.3 im Anhang.

Präferenz über 24 Stunden in unterschiedlichen

sign. beweid./ausg. n.s. X

100

Behandlungsdauern

n.s. X

N 3 6 6 3 6

80

n.s.

60 0)C

C -C

0

0

0.

I-;- ci)

:0

ci) ci)

E 40

20

50%

0

April

4,5 6,5 10,0

Mai Juni

froher Ausschlurzeitpunkt

3,5 7,5

Mai Juni

spater Ausschlutzeitpunkt

Behandlungsdauer (# Wochen)

Ausschlu1modell (GLM r2=0,58) Faktor p <0,05 AusschIu1zeit

Aus.zeitpunkt

sign.

n-s.

Beweidungsmodefl (GLM r0,61) Faktor p < 0,05 Vorbeweidungszeit

Aus.zeitpunkt

sign.

n.s-