L in een Festuca rubra vegetatie

Micropatronen veroorzaakt door schapebeweiding in een Festuca rubra vegetatie

Gertrud Berg

Menko Groeneweg

Laboratorium voor Plantenoecologie, Rijksuniversiteit Groningen

Stichting Het Groninger Landschap, Groningen, Intern

rapport94/3

L ^D538__

D538

Micropatronen veroorzaakt door schapebeweiding in een Festuca rubra vegetatie

Gertrud Berg

Menko Groeneweg

Laboratorium voor Plantenoecologie, Rijksuniversiteit Groningen

Dit onderzoek maakt dee! uit van het onderzoeksproject Effecten van afnemende beweiding op structuur en patroonvorming van kweldervegetaties en de gevolgen voor broedvogels". Een project dat tot stand is gekomen dankzij eerder onderzoek door het IBN-DLO en financiëte steun van het Prins Bernhard Fonds en het Mm. van L.N.V. (NBLF).

Overname en gebruik van gegevens voor extern gebruik is alleen :oegestaan na overleg met de auteurs.

Stichting Het Groninger Landschap, Groningen, Intern rapport 94/3

-

.-,'.

1'r '•Vfl

, ,_3 Al

Dankwoord

Hierbij wjllen we een aanta]. mensen bedanken die ons geholpen hebben bij het voltoojen van dit onderzoek. Peter Esselink voor zijn huip bij het veidwerk en voor de huip bij de dataverwerking en het voltooien van het versiag. Kathrjn Kiehi voor de goede ontvangst in Duitsiand en verder:

de mensen van het Chemisch lab, Prof _{R. Drent.}

I nhouds opgave

1. Samenvatting/Surnrnary blz 1

2. Inleiding blz 5

Onderdeel I ^:

micropatronen

blz 9

3. Materiaal en Methode _{blz 11}

3.1 Gebiedsbeschrijving _{blz 11}

3.2 Vegetatie _{blz 12}

3.3 Micropatronen _{blz 12}

3.4 Hoogtemetingen _{blz 13}

3.5 Relatie vegetatiekiasse en bodemhoogte blz 13

4. Resultaten blz 15

4.1 Vegetatie _{blz 15}

4.2 Micropatronen _{blz 17}

4.3 Hoogtemetingen _{blz 22}

4.4 Relatie vegetatiekiasse en bodemhoogte blz 25

5. Discussie •blz 27

5.1 Vegetatie blz 27

5.2 Micropatronen blz 27

5.3 Hoogtemetingen _{blz 28}

5.4 Ontstaan van het micropatroon _{blz 29}

Onderdeel II ^:

demografie

en kwaliteit blz 31

6. Materiaal en methode blz 33

6.1 Biomassa samenstelling blz 33

6.2 Kwaliteit blz 33

6.3 Demografie blz 34

6.4 Begrazing blz 35

6.5 Relatie groei en weer blz 36

6.6 Kasexperiment blz 36

6.7 Statistische bewerking blz 37

7. Resultaten _{blz 39}

7.1 Vergelijking tussen de korte en lange Festuca rubra

blz

³⁹

vegetatie van het micropatroon.

7.1.1 Biomassa samenstelling _{blz 39}

7.1.2 Kwaliteit blz 41

7.1.3 Demografie blz 43

7.2 Verkiarende factoren _{blz 49}

7.2.1 Begrazing _{blz 49}

7.2.2 Relatie groei en weer _{blz 50}

7.2.3 Manipulatie-experirnent blz 52

7.2.3.1 Biomassa samenstelling _{blz 52}

7.2.3.2 Kwaliteit blz 53

7.2.3.3 Demografie _{blz 55}

7.2.3.4 Begrazing _{blz 58}

7.2.4 Permanente exciosure blz 59

7.2.4.1 Biomassa samenstelling blz 59

7.2.4.2 Kwaliteit blz 60

7.2.4.3 Dernografie blz 60

7.2.5 Kasexperiment blz 62

7.3 Vergelijking tussen Festuca rubra en Puccinellia _{blz 63} man tima

7.3.1 Biomassa sarnenstelling blz 63

7.3.2 Kwaliteit blz 64

7.3.3 Demografie blz 65

8. Discussie _{blz 69}

8.1 Wat zijn de verschillen tussen de korte en lange _{blz 69} Festuca rubra vegetatie van het micropatroon?

8.2 Verkiarende factoren _{blz 70}

8.2.1 Welke factoren bepalen de graaskeuzes van de schapen _{blz 70}

8.2.2 Relatie groei en weer blz 71

8.2.3 Manipulatie-experiment _{blz 72}

8.2.4 Kasexperiment _{blz 73}

8.3 Waarom wordt er in de Puccinellia manitirna blz 73 vegetatie geen micropatroon gevonden?

9. Algemene conclusies _{.blz 75}

10. Literatuur _{blz 77}

Bij lages:

I Edge-enhancement blz 79

II Non-parametrische test voor meervoudige vergelijkingen _{blz 80} III Biomassa-samenstelling van de korte en lange vegetatie _{blz 82} IV Percentage eiwit en VOS van de korte en lange vegetatie _{blz 82}

V Weersgegevens mei en september _{blz 83}

VI Relatie groei en weergegevens blz 86

VII Biomassa-samenstelling van de bewerkte plots blz 89 VIII Spruitdichtheid van de bewerkte plots blz 90 IX Biomassa-samenstelling van de beweide en onbeweide _{blz 91}

Festuca rubra

vegetatie

X Biomassa-samenstelling van de Festuca rubra en ^de blz 91 Puccinellia manitirna vegetatie

XI File-index onderdeel I blz 92

XII File-index onderdeel II blz 95

1. Samenvatting

In dit onderzoek is gekeken naar micropatronen in een door schapen beweide kweldervegetatie van Festuca rubra. Het micropatroon bestaat uit een korte en lange vegetatie en geeft een beeld van de variatie op een schaal van vierkante decimeters. Het onderzoek is uitgevoerd op de middenhoge kwelder bij Friedrichskoog. In 1988 is hier een langlopend experiment gestart om de effecten van een verschillende beweidingsintensiteit op de kwelder te

volgen.

Orn

het

micropatroon te kunnen beschrijven is bij de vijf verschillende beweidingsintensiteiten in een viak van (2x10)m2 het micropatroon

gekarteerd. Dit is gedaan in mei 1993 en in mei 1994. 00k is gekeken naar de relatie tussen het micropatroon in de vegetatie en de variatie in bodemhoogte.

Het bleek dat bij een intermediare beweidingsintensiteit van 1 SE/ha (± 3 schapen/ha) de variatie in het micropatroon het hoogst was. Het

aandeel van de lange vegetatie in de totale bedekking was hier 12,5%. Bij een te hoge beweidings-intensiteit (3.4 SE/ha) of geen beweiding was er geen micropatroon aanwezig. Het gevonden micropatroon was niet constant maar leek van jaar tot jaar te verschillen.

Er bleek een relatie te zijn tussen de vegetatiekiasse (kort/lang) en de variatie in bodenthoogte. Deze variatie werd waarschijnlijk veroorzaakt door verschillen in sedirnentatie in de korte en de lange vegetatie. Deze variatie was in mci 1993 maximaal bij een beweidingsintensiteit van 0.5 SE/ha en minimaal bij 3,4 Se/ha.

Bij een beweidingsintensiteit van 1 SE/ha is onderzocht wat de verschillen zijn tussen de korte en lange Festuca rubra vegetatie van het micropatroon en waardoor deze verschillen eventueel verklaard kunnen warden. In mci had de lange vegetatie een hogere bovengrondse biomassa dan de korte vegetatie, door een grotere hoeveelheid dode biomassa in de lange vegetatie. Er zijn geen verschillen gevonden in ruw eiwitgehalte en verteerbaarheid van de organische stof (VOS) van de levende bladeren tussen de korte en lange vegetatie. De korte vegetatie bleek meer levende bladeren per spruit te hebben en met grotere snelheid nieuwe bladeren te vormen. Terwiji de lange vegetatie een hogere groeisnelheid had en de bladlengtes van de volgroeide

1

bladeren langer waren.

00k in september had de lange vegetatie een hogere bovengrondse biomassa dan de korte vegetatie, nu door een grotere hoeveelheid levende biomassa in de lange vegetatie. De levende bladeren van de korte vegetatie

hadden een hogere VOS, maar de eiwitgehaltes van de korte en lange

vegetatie waren ook flu gelijk. De korte vegetatie had ook in september meer levende bladeren per spruit dan de lange vegetatie. En de bladlengtes van volgroeide bladeren waren langer in de lange vegetatie dan in de korte

vegetatie.

De graasintensiteiten waren zo laag op de gemeten plekken, dat het moeilijk is om aan te geven dat de verschillen tussen de korte en lange vegetatie veroorzaakt werden door de invloed van begrazing.

Het laten opgroeien onder identieke omstandigheden van spruiten uit de korte en lange vegetatie heeft geen morfologische verschillen

opgeleverd. Een aanwijzing voor eventuele morfo-genetische verschillen kan

dan ook niet gegeven worden. ^—

Er is een relatie gevonden tussen de groeisnelheid in september en de temperatuur in deze maand.

Het bleek moeilijk om experimenteel de kwaliteit te veranderen.

Alleen bemesten en knippen plus bemesten resulteerden in een hoger eiwitgehalte.

In mei hadden de schapen een voorkeur voor de lange vegetatie. Deze voorkeur kan mogelijk verklaard worden door het feit dat de schapen een hogere opnamesnelheid kunnen bereiken in de lange vegetatie dan in de korte vegetatie. In september hadden de schapen een voorkeur voor de korte

vegetatie. In september was het aanbod van de korte vegetatie groter dan in mei en was de korte vegetatie beter verteerbaar dan de lange vegetatie wat de voorkeur voor de korte vegetatie in deze maand mogelijk verklaart.

Tot slot is onderzocht waarom er in de Puccinellia maritima vegetatie geen micropatroon wordt gevormd. De oorzaak hiervan ligt waarschijnlijk bij

de lage blad-stengel verhouding van P. maritizna, waardoor de opname efficiéntie die door de schapen bereikt kan worden zeer gering is. Ook hebben de P. znaritima spruiten een hele andere groeiwijze dan de F. rubra spruiten. De P. znaritima vegetatie heeft namelijk meer secundaire spruiten per hoofdspruit dan de Festuca rubra vegetatie en bovendien bleek de P.

maricima vegetatie in mei een hogere groeisnelheid te hebben en met hogere snelheid nieuwe bladeren te vormen.

2

Summary

The micro-pattern created by sheep grazing was studied in a Festuca rubra salt marsh vegetation. The micro-pattern is formed by a variation of short and a tall vegetation on a scale of some square decimeters and is dominated by F. rubra. The research was carried out in a middle salt marsh at

Friedrichskoog. A long-term experiment was started here in 1988 to study the effects of different grazing intensities on the salt marsh.

The micro-pattern was mapped at five different grazing intensities in plots of (2x10)m2 in May 1993 and May 1994. The relation between micro-pattern and variation in elevation was also studied.

At an intermediate grazing intensity of 1 SU/ha (± 3 sheep/ha), the variation in micro-pattern was maximal. The tall and short vegetation

covered 12.5% and 87.5%, respectivily, of the study plot in 1993. At a high grazing intensity (3.4 SU/ha) or when grazing was excluded no micro-pattern was found. The micro-pattern was not stable from year to year.

In 1993, a relation was found between micro-pattern and variation in elevation, indicating that variation in elevation was probably caused by differences in vertical acretion in short and tall vegetation. Variation in elevation was maximal at a grazing intensity of 0.5 StY/ha and minimal at 3.4 StY/ha.

In 1993, the short and tall vegetation were described in more detail in the paddock of 1 StY/ha to study how the micro-pattern was created and

maintained.

In May, the tall vegetation had a higher above-ground biomass than the short vegetation, due to a higher amount of dead biomass in the tall vegetation. No differences in percentage crude protein and organic matter digestibility (VOS) were found in green leaves of the short and tall vegetation. The short vegetation had more green leaves per sprout and a higher leaf birth rate. The tall vegetation had a higher growth rate and

the full-grown leaves were longer.

The tall vegetation had also a higher above-ground biomass in September. Now it was caused by a higher amount of living biomass. The green leaves of the short vegetation had a higher VOS, but the percentages crude protein were equal again in the short and tall vegetation. In

3

September, sprouts in the short vegetation had more green leaves than in the tall vegetation. Full-grown leaves were longer in the tall vegetation than in the short vegetation.

The grazing intensities at the measured plot were so little that its difficult to prove that the differences were caused by sheep grazing.

Growing of sprouts form the short and tall vegetation in a greenhouse did not reveal any morfological differences indicating that morfo-genetic differences between the short and tall vegetation are unlikely.

A relation was found between the growth rate in September and the temperature in this month.

To change the quality experimentally seems to be difficult. Only fertilization and the combination of cutting and fertilization resulted in a higher protein percentage.

The question why no micro-pattern was created in Puccinellia rnaritima vegetation was also studied. This is probably caused by the low leaf-stem

ratio of P. maritima. ^--

The growth form of P. maritima is very different from F. rubra. A main sprout of P. maritima forms more secundary sprouts than a F. rubra sprout. Leaf birth rate and leaf turnover of P. maritima vegetation are also greater than of F. rubra vegetation.

4

2. Inleiding

Patronen in vegetatie worden in de meeste gevallen veroorzaakt door verschjllen in abiotiek. De invloed van beheer door beweiding _{op deze} patronen is vaak dat ze nog verder worden uitgeprepareerd. Echter door middel van beheer in de vorm van gematigde beweiding is het ook mogelijk om patronen te creêren.

Bakker et al. (1984) schrijven over micropatronen in een door schaperi beweid grasland. Het waargenomen micropatroon wordt beschreven als _een mozaiek op een schaal van vierkante decimeters. Het bestaat uit _{een korte} vegetatie die zwaar begraasd wordt en een lange vegetatie die licht

begraasd wordt, waarbij verschillen in eiwitgehaltes ontstaan door _een groter aandeel van jong blad en een relatief laag percentage van

celwandrnaterjaa]. in de korte vegetatie. Meer jong blad en een hogere blad- stengel verhouding resulteren in een hogere voorkeur welke mogelijk

veroorzaakt wordt door een betere verteerbaarheid. Ook hebben Bakker _{et al.}

gevonden dat de licht begraasde vegetatie meer dode biomassa bevat; _er wordt minder afgevoerd waardoor accumulatie kan plaatsvinden.

Deze micropatronen in de vegetatie kunnen op een aantal maniereri ontstaan. Ten eerste doordat tijdens het grazen bepaalde soorten worden vermeden of ten tweede door "random grazing". Bij een micropatroon ontstaan door vermijding van soorten ontstaat een patroon waarin de korte vegetatie bestaat uit soorten die wel graag door de grazers gegeten worden _{en de} lange vegetatie voornamelijk uit soorten die niet graag worden gegeten (en dus vermeden) .

Bij

"random grazing" daarentegen is de soortensamensteJ.ling van de korte en de lange vegetatie mm of meer gelijk (Bakker et al. 1984).

Ten derde is het ook mogelijk dat er al kleine abiotische verschillen zijn die niet tot uiting komen in de soortensamenstelling; door gematigde

beweiding kunnen deze verschillen uitgeprepareerd worden.

Het micropatroon dat Bakker et al. beschrijven is ontstaan door

"random grazing". Het gevonden micropatroon verandert niet van jaar tot jaar, rnaar is gefixeerd onder het graasregime. Eenmaal gevormd stuurt het vegetatiepatroon waarschijnlijk het graaspatroon.

Extensieve begrazing kan leiden tot variatie in bodemcompactie. Zodra het patroon gefixeerd is kan men deze verschillen verwachten (Bakker _{et al.}

1984). Een gefixeerd micropatroon kan dus leiden tot verandering in

bodemhoogte. Regnéll (1980) beschrijft de vorming van pollen en depressies

5

als gevoig van begrazing en vertrapping door vee. Wanneer de pollen eenmaal gevormd zijn sturen zij het trappatroon. Het vee stapt veel minder vaak op de pollen dan in de depressies.

De blad-stengel verhouding en de verhouding tussen levende en dode biomassa zijn een aanwijzing voor de grote van de opname efficièntie die door de schapen bereikt kan worden (Bakker, 1989).

Bakker (1989) schrijft ook over hoe het constant zijn van de micropatronen mogelijk te verklaren is. Men heeft plots geknipt om het micropatroon te egaliseren. De nieuw gevormde micropatronen zijn anders dan de oorspronkelijke micropatronen. De voormalig licht begraasde delen

blijken een hoger percentage eiwit en een lager percentage celwandmateriaal te bevatten. Ook heeft men plots uitgesloten van begrazing. Na een jaar is het micropatroon verdwenen, maar heeft de vegetatie nog geen lager

percentage eiwit en of een hoger percentage celwand materiaal.

Geconcludeerd wordt dat schapen een belangrijke rol spelen bij het creêren en behouden van een micropatroon in de vegetatie.

Bazely (1988, 1990) heeft gekeken naar het graasgedrag en dé

dieetselectie van schapen die grazen in een monocultuur van Loliurn perenne.

Ze heeft gevonden dat schapen actief nutriënten rijker Loliurn perenne

selecteren. De helderheid of de hoeveelheid licht gereflecteerd door Lolium perenne (dat wil zeggen donker of licht groen) is kwantitatief gerelateerd met het stikstof gehalte en de hoeveelheid wateroplosbare koolhydraten van de vegetatie. In veld experimenten blijken de Loliurn perenne plekken met een hoog stikstof gehalte donkerder groen te zijn dan de omgeving. Het lijkt aannemelijk dat schapen helderheid gebruiken als visuele aanwijzing voor nutrient rijke plekken. De schapen geven ook de voorkeur aan

lange

plekken zonder te letten op nutriênten gehalte of helderheid. Hoogte is gecorreleerd met de hapgrootte, welke weer gecorreleerd is met de

energieopname. De interactie tussen de structuur en het nutriêntengehalte, bij het beinvloeden van de dieetselectie, is in dit onderzoek niet

duidelijk geworden.

volgens Illius et al. (1992) worden de belangrijkste graaskeuzes van de schapen gemaakt tijdens het grazen, maar deze keuze wordt beinvloed door eerder opgedane ervaring.

De invloed van begrazing is ook op het niveau van individuele planten oriderzocht. Het begrazingsoptimalisatiemodel laat een optimum in produktie zien bij een gematigde graasintensiteit (McNaughton 1979). Een verhoogd

6

eiwitgehalte als gevoig van begrazing door rotganzen is aangetoond _bij Plantago marjtjma (Prins et al., 1980) en bij Festuca rubra als gevoig van begrazing door brandganzen (Ydenberg en Prins, 1981). Een toenarne van de netto primaire produktie en een hogere stikstof concentratie als gevoig van begrazing door kleine sneeuwganzen is aangetoond bij Puccinellia

phryganodes en Carex subspathacea (Cargill en Jefferies, 1984).

De verhoogde produktie van Carex subspathacea wordt veroorzaakt door een verhoogde groei van de bestaande spruiten, deze produceren een hoger aantal nieuwe bladeren per tijdsinterval (Kotanen en Jefferies, 1987) . De verhoogde produktie van Puccinellia phryganodes daarentegen wordt

veroorzaakt door een verhoogd aantal bijscheuten (secundaire spruiten) als gevoig van de begrazing. De bijscheuten produceren bovendien meer nieuwe bladeren per tijdsinterva]. in een begraasde situatie. Puccinellia

phryganodes

blijkt

een grote fenotypische plasticiteit te hebben in _respons tot begrazing (Bazely en Jefferies, 1989). De sneiheid waarmee nieuwe

bladeren worden gevormd geeft een algemeeri idee van de turnoversnelheid, vooral bij grassen waarbij het aantal bladeren per spruit relatief stabiel is voor langere tijd (Davies, 1981).

Ook weersfactoren blijken een belangrijke invloed te hebben op de plantengroei. Peacock (1975) heeft een exponentiêle toenarne in de

groeisnelheid van bladeren van Lolium

perenne bij

een toenemende

temperatuur gevonden. Pruis (1990) toont voor Festuca rubra een re].atie aan tussen het verschijnen van nieuwe bladeren en de temperatuur.

Sinds 1988 vindt er in Duitsiand (Friedrichskoog en Sânke-Nissenkoog) een beweidingsproef plaats met proefvlakken met beweidingsintensitejten oplopend van 0.0 SE/ha tot 3.4 SE/ha. Kiehi et al. (in voorbereiding)

hebben reeds onderzoek gedaan aan het macropatroon. Dit patroon onstaat bij extensieve beweiding. Bij elke beweidingsintensiteit vinden we het terug als een gradient in de begrazingsdruk lopend van de dijk naar het wad. De begrazingsdruk is het zwaarst bij de dijk en het lichtst aan de wad kant.

Hierdoor wordt bij de dijk de vegetatie volledig kort gehouden terwijl ze aan de wadkant uit kan groeien omdat daar nauwelijks begrazing plaatsvindt.

Ergens tussen deze twee uitersten vinden we een micropatroon van korte en lange vegetatie. Het doel van dit onderzoek is het beschrijven en verkiaren van dit micropatroon. Om aan dit doel te voldoen zijri een aantal specifieke vragen gesteld:

1. Bij welke beweidingsintensitej.ten ontstaat een micropatroon?

7

2. Bij welke beweidingsintensiteit is de variatie in het micropatroon rnaximaal en is het micropatroon stabiel?.

3. Heeft het micropatroon invloed op de variatie in bodemhoogte van de kwelder?

4. Wat zijn de verschillen tussen de korte en lange Festuca rubra vegetatie van het micropatroon?

5. Hoe kunnen deze verschillen eventueel worden verklaard?

6. Waarom treedt er in de Puccinellia maritima vegetatie geen pat roonvorming op?

Om vraag 1 en 2 te beantwoorden zal bij elke beweidingsintensiteit in een proefvlak van 2 bij 10 meter het micropatroon worden gekarteerd. In

dezelfde proefvlakken zal orn de 20 cm de hoogte worden gemeten, dit om vraag 3 te ku.nnen beantwoorden. Voor de beantwoording van vraag 4 zal een beschrijving van de vegetatie gegeven worden aan de hand van

de

biomassa samenstelling, de kwaliteit en waarnemingen aan de demografie van

plantedelen. Voor de beantwoording van vraag 5 is gekeken in hoeverre de schapen een rol spelen. Om de interactie tussen de vegetatie en de schapen te begrij pen is het tevens belangrijk te weten in hoeverre de groei door weersomstandigheden beinvloed wordt en of het voedselaanbod te manipuleren is. Om uit te sluiten dat de verschillen tussen de korte en lange vegetatie veroorzaakt worden door morfo-genetische verschillen is een kasexperiment gedaan. Vraag 6 zal beantwoord worden aan de hand van

een

vergelijking tussen de Puccinellia maritima en Festuca rubra

vegetatie.

Het versiag is onderverdeeld in twee onderdelen. In onderdeel I worden de vragen 1,2 & 3 beantwoord. Dc vragen 4,5 & 6 zullen worden behandeld in onderdeel 2.

8

Onderdeel I: micropatronen

9

3. Materjaal en Methode

3 .1 Gebiedsbeschrijving

Met studiegebied wordt gevormd door de kwelder van Friedrichskoog in Sleeswij k-Holstein (N-Dujtsland, figuur 1).

Tot 1988 werd deze kwelder zeer intensief met schapen beweid. In 1988 is door de Duitse overheid eeri gedeelte van de kwelder omgezet in vijf proefvlakken (totale opperviak ± 16 ha) met een verschillende

beweidingsintensiteit van geen beweiding tot een traditonele beweiding met 3,4 SE/ha (1 SE=Schaapeenheid is ongeveer drie schapen) (figuur 2, zie einde hoofdsti.iJ). De kwelder bij Friedrichskoog is een hoge kwelder en wordt grotendeels gedomineerd door Festuca ru.bra. Op de lagere delen is

Puccinellia maritima dominant. De diepte van de kwelder is ± 1 km.

11

Figuur 1. Het proefgebied in Noord-Duitsiand. The study area in northern Germany.

3.2 Vegetatie

Om de uniformiteit van de vegetatie te bepalen zijn bij alle vijf verschillende beweidingsintensiteiten vegetatieopnamen gemaakt in de proefvlakken van (2x10)m2. Dit is gedaan in de eerste heift van september 1992. Per beweidingsintensiteit zijn 80 plotjes opgenomen van (50x50)cm2.

In deze plotjes werden de presentie en de mate van dominantie

gescoord. Bij de dominantie werd vastgelegd de rangorde van de dominantie in een schaal van 1 tIm 4. Dc waarde 4 werd toegekend aan de meest

dominante soort. De waarde 3 en 2 aan de OP ééfl na en op twee na dominanste soorten. De waarde 1 tenslotte werd toegekend aan de overige soorten in het plotje.

3.3 Micropatronen

De micropatronen zijn vastgelegd in mei 1993 enmei 1994. Dit werd gedaan door bij elke beweidingsintensiteit een viak van 2 bij 10 meter te

karteren. Hierbij werd gekarteerd op lange en korte vegetatie. In 1993 werd in het onbeweide proefvlak ook nog een klasse 'lang en dood' en een kiasse 'overige soorten' waargenomen. De kiasse 'lang en dood' is meegekarteerd als kort, de klasse 'overige soorten' is wel apart gekarteerd. Tijdens het veidwerk in 1994 bleek er nog een klasse te zijn, namelijk 'kort en dood'.

00k deze klasse is apart meegekarteerd.

De veldkaarten zijn vervo].gens gedigitaliseerd met een Geografisch Informatie Systeem (GIS). Op de data is "edge-enhancement" toegepast. Met deze techniek berekend men voor elk punt binnen een raster het gem.

verschil met de aangrenzende punten. Vervolgens kan over het raster het gem. verschil tussen de rasterpunten berekend worden (zie bijiage I) . Voor het micropatroon is zo de hoeveelheid variatie in het micropatroon

berekend. Met variatie wordt dan bedoeld de hoeveelheid grens tussen de korte en de lange vegetatie. Bij het toepassen van "edge-enhancement" is de kiasse 'overige soorten' als 'lang' beschouwd en de kiasse 'kort maar dood' als gelijk aan de kiasse 'kort'. Voor de toepassing van "edge-enhancement

is het raster in resolutie teruggebracht van 150 bij 750 punten tot 21 bij 107 punten. Dit vanwege praktische probelemen met hogere resoluties.

Om te kijken of de verandering van het micropatroon volgens toeval plaatsvond of niet is de correlatie tussen de het micropatroon van 1993 en

12

dat van 1994 uitgerekend. dit is gedaan met een Cramer's "V" test.

Aanvullend hierop is een Chi-kwadraat toets gedaan om de significantie van de Cramer's "V'1 te testen.

3.4 Hoogtexnetingen

In 1993 zijn in de vijf proefvlakken van 2 bij 10 meter hoogtemetingen gedaan. Binnen deze proefvlakken werd om de 20 cm de hoogte gemeten. Met deze data werd vervolgens voor elk proefvlak een hoogtekaart gemaakt, tevens werd voor elk proefvlak de variatie in hoogte binnen het vlak

berekend. Dit werd gedaan met behuip van "edge-enhancement". _{Om te} kijken of er verschillen waren in variatie tussen de proefvlakken zijn de _met

"edge-enhancement" verkregen waarden statistisch getest. Dit werd gedaan met behuip van een non-parametrische Kruskal-Wallis test met als aanvulling daarop een meervoudige vergelijking tussen de groepen (zie bijiage _{II). Er} werd een non-parametrische test gebruikt omdat de dataset niet voldeed aan de eisen voor een parametrische test.

3.5 Relatie vegetatiekiasse en hoogte

Voor de drie beweidingsintensjteiten waarbij een duidelijk micropatroon in de vegetatie werd gevonden is gekeken of er een relatie tussen de

vegetatiekiasse en de bodemhoogte was. Dit werd gedaan door voor de zowel de hoogte als de vegetatie een rasterkaart met een grid van 10cm te maken.

Bij elke hoogtemeting is daarna de vegetatiekiasse gezocht. Vervolgens _kon voor elk proefvlak per vegetatiekiasse de gemiddelde bodemhoogte berekend warden. Daarna is per proefvlak gekeken of de waarden voor de korte en de lange vegetatieklasse significant van elkaar verschilden. Dit is gedaan met een non-parametrische Mann-Whitney test, ook hier voldeed de dataset

namelijk niet aan de eisen voor een parametrische test.

13

/

I

/

Figuur 2. De vijf proefvlakken op de kwelder bij Friedrichskoog met hun beueidingsintensiteit, de proefvlakken van (2x1.O)m2 zijn aangegeven met een . The five study plots on the salt marsh

of Friedrjchskoog with their grazing intensity, the

study plots from (2x10)m2 are ^marked

with an a

14

A

A

/

/

/

I

/ / /

Dij k

3,14

/

/ /

/ /

4. Resultaten

4.]. Vegetatie

Tabel 1 laat zien welke soorten in de proefvlakken op de kwelder aanwezig waren en in welke mate. De mate van aanwezigheid is weergegeven als

percentage plots per beweidingsintensiteit waarin de soort present was.

Tabel 2 geeft per beweidingsintensiteit de gemiddelde dominantiewaarde _van de in het proefvlak aanwezige soorten weer. Deze waarde werd berekend door de gemiddelde dominantiewaarde te berekenen voor het aantal plots waarin een soort aanwezig was.

Tabel 1. Percentage plots per proefvlak waarin een soort aanwezig was. fla8O (SOxSOcm) per proefvlak. Percentage of qadrats per study plot in which a species was present. n8O

(SOxSOcm) per study plot. -

Soort 0

Bewei 0.5

dingsinte 1.0

nsiteit, 1.5

SE

3.4

Festuca rubra 100 100 100 100 100

Spergularia maritima 64 99 100 99 88

Glaux maritima 0 29 100 98 100

Puccinellia maritima 13 96 94 100 1

Salicornia europaea 0 19 28 78 100

Armeria maritirna 0 0 10 43 100

Agrostis stolonifera 9 5 36 55 8

Suaeda maritima 0 23 25 15 18

Plantago maritirna _{20 0 1 0 35}

Aster tripolium 1 5 0 8 1

Artemisia znaritima _{0 0 11 0 0}

Elymus athericus 0 6 0 0 0

Triglochin maritirna 3 0 1 0 0

15

Tabal 2. Gemiddelde domiria plot. n=80 (SOxSOcm) per p present in a quadrat. n-80

ntiewaarde, per roefvlak. Mean

(SOxSOcrn) per

proefvlak, van een soort bij aanwezigheid in een dominance value, per study plot, for a species when

study plot.

Beweidingsintensiteit, SE/ha

Soort 0 0.5 1.0 1.5 3.4

Festuca ru.bra 4 4 4 4 3.9

Spergularia znaritima 2.6 2.8 2.8 2.5 1.5

Glawc maritirna 0 1.2 1.1 1 2.3

Puccinellia maritirna 2.2 2.2 1.9 2 1

Salicornia europaea 0 1 1 1 1

Armeria maritima 0 0 1.3 1.2 2.3

Agrostis stolonifera 2 1 1.8 2 1.7

Suaeda man tima 0 1 1 1 1

Plantago rnanitima 2.3 0 1 0 1

Aster tnipoliuzn 1 1 0 1 1

Artemisia manitima 0 0 1.2 0 0

Elymus athenicus 0 1.2 0 0 0

Tniglochin manitima 2 0 1 0 0

De vegetatie in de vijf proefvlakken bleek vrij uniform te zijn. In alle proefvlakken bleken dezelfde soorten dominant en in hoge mate

aanwezig. Festuca rubra bleek in alle vijf de vlakken de meest dominante soort met de hoogste mate van aanwezigheid (overal 100%). 00k Spergulania manitima had overal een hoge mate van aanwezigheid en was tweede in

dominantie. Puccinellia manitima was 00k redelijk dominant, maar scoorde niet in alle proefvlakken even hoog wat betreft mate van aanwezigheid. De overige soorten waren in het algemeen in lage mate van aanwezig en/of hadden een lage dominantie. zij waren oak niet altijd in alle vijf de proefvlakken te vinden.

16

4.2 Micropatronen

Het micropatroon zoals vastgelegd in mei 1993 is weergegeven in figuur 3.

duidelijk zichtbaar is dat bij de traditionele beweidingsintensiteit van 3,4 SE/ha het micropatroon afwezig was. Het aandeel van de lange vegetatie in de totale bedekking was hier 0%, van de korte 100%.

Bij lagere

beweidingsintensiteiten was een micropatroon aanwezig. Bij een

beweidingsintensiteit van 1,0 SE/ha leek de variatie in het micropatroon het hoogst. Hier was het aandeel van de lange vegetatie 12,5 'c, van de korte 87,5%. Bij geen beweiding was het aandeel van de lange vegetatie 79,3% en van de korte 18,6%.

Figuur 4 laat dezelfde proefvlakken weer zien. ditmaal echter met de micropatronen zoals ze werden gekarteerd in mei 1994. In alle proefvlakken, behalve dat met een beweidingsintensiteit van 3,4 SE/ha leek het aandeel van de hoge vegetatie licht tot zeer sterk te zijn toegenomen. 00k de vorrn leek sterk veranderd. Om de veranderingen in de micropatroneri goed te kunnen

zien

werden de micropatroonkaarten uit 1993 en 1994 over elkaar gelegd. In figuur 5 zijn de aldus ontstane kaarten te zien, deze geven de verandering van het micropatroori weer. In de twee proefvlakken met een beweidingsintensiteit van 0 en 0,5 SE/ha had de hoge vegetatie zich

uitgebreid tot over bijna het gehele proefvlak. Bij geen beweiding was het aandeel van de lange vegetatie nu 98,3% (toename met 19%). Bij een

beweiding met 0, 5 SE/ha was het aandeel van lang nu 96, 5% (toename met 89,5%). De plaatsen waar de vegetatie in mci 1993 a]. hoog was, bevatten in mci 1994 nog steeds hoge vegetatie. De beide proefvlakken met een

beweidingsintensiteit van 1,0 en 1,5 SE/ha vertoonden ook een toename van de hoge vegetatie. Bij 1,0 SE/ha was het aandeel van lang nu 47,1% (toename met 34,6%) en bij 1,5 SE/ha 11,4% (toename met 8,7%). Hier waren echter ook veel plekken overgegaan van hoge vegetatie naar korte vegetatie. Het

proefvlak met een beweidingsintensiteit van 3,4 Se/ha vertoonde geen enkele verandering.

Na toetsing bleek er geen significante correlatie te zijn tussen het micropatroon van 1993 en 1994.

Na toepassing van "edge-enhancement" bleek zowel in 1993 als in 1994 de variatie bij 1,0 SE/ha het hoogst te zijn. Dc met "edge-enhancement"

berekende waarden staan in figuur 6 en 7.

17

•1 I I

4 beweidingsintensiteit, SE/ha

Figuur3. Micropatroon in mei 1993 in de 5 proefvlakken. Micro-patternin the 5 study plots in May 1993.

p e

j ^I

S

• I' I a, "I,

* a— I I

1.

S

)

I

mel 1993

SI

I

00.5

vege tat ie kort lang 2rn

1.0

anders

1.53.4

00.5

beweidingsintensjtej, SE/ha

1.53.4

mel 1994

Figuur 4. Micropatroon in mei 1994 in de 5 proefvlakken.Micro-pattern in the 5 study plots in May 1994.

vegetatie

kort lang

___ 2m

1.0

vergelij king

Figuur 5. Verandering van het micropatroon in mei 1994 t.o.v. mei 1993 in de 5 proefvlakken.. Change in Micro- pattern in the 5 study plots from May 1993 to May 1994.

( 1993 1994 vegetatie 1993 1994 beweidingsintensiteit, SE/ha

A

I$

•H

0.20

0.15

B

>

0.10 C

0.05 ^D

0.00

0 0.5

E

1.5 3.4

1.0

beweidingsintensiteit, SE/ha

Piguur 6. Varjatje index voor het micropatroon in mci 1993 in de vijf proefvlakken. ^Gelijke

letters staat voor niet significant verschjllend, onge1ijk-voor wel significantverschillend.

Variation index for the micro-pattern in the five study plots in May 1993. Bars with an equal

character are not significantly different.

0.20

0.15

A

•0

>

0.10

B

0.05

D

C

0.00

0

E

0.5 1.0 1.5

beweidingsintensjte,t, SE/ha

Figuur 7. Varjatje index voor het eicropatroon in mci 1994 in de vijf proefvlakken. Voor letters zie fig 6. Variation index for the micropattern

in the

five study plots in May 1994. For characters see fig. 6.

3.4

21

4.3 Hoogtemetiugen

De resultaten van de hoogtemetingen staan weergegeven in figuren 8 en 9. In figuur 8 zijn de vijf proefvlakken weergegeven als kaartjes. Figuur 8 laat de hoogternetingen zien als punten in het proefvlak. Voor elk ingemeten punt is de afwijking van de gemiddelde hoogte van elk proefvlak weergegeven. In figuur 9 staat de gemiddelde variatie per proefvlak, berekend met de "edge- enhancement" methode.

tJit

beide

figuren blijkt dat de variatie in hoogte het grootst was bij een beweidingsintensiteit van 0,5 en 1,0 SE/ha.

22

beweidingsintens±teit, SE/ha

Hoogte, cm

< —5 Figuur 8. Afwij king per punt van de gemiddeide hoogte (cm)in de 5 proefvlLakken (n=561). Zie tekst voor verdere uitieg. Deviation per point from the mean elevation (cm) in the 5 study plots (n=561). See text for further explanation.

U U

U—4 —3 —2 —1 gem. hoogte +1 +2 +3 +4 >+5

2m

00.51.53.4

2.0

1.6 A

12

_B

-C C

(I)

r

______

08 :

0

_______

0

0.4 _{iiçpi •..'..} ^.

•,-,

. .

riih

is..

0.0

.•.

0 0.5 1.0 1.5 3.4

beweidingsintensitejt, SE/ha

Fig.iur 9. Gemiddeld verschil in hoogte (cm) binneri de vijf

proefilakken. Voor letter: zie fig

G. Mean difference in elevation (cm) within the five study plots.

For characters see fig 6.

4.4

Re].atie vegetatie-klasse en bodemhoogte

Voor de proefvlakken met de beweidingsintensiteiten _(0,5), (1,0) en (1,5) SE/ha is berekend of er een relatie was tussen de vegetatiekiasse

(kort/lang) en de bodenthoogte. In figuur 10 staan voor de drie proefvlakken de frequentieverdeljngen van bodemhoogte voor de beide vegetatiekiassen.

De resultaten van de berekening staan in tabel 3. De hoge vegetatie bleek bij 1,0 en 1,5 SE/ha significant hoger te staan dan de korte vegetatie. Het hoogteverschjl was maximaal bij 1,0 SE/ha (1,6cm). Wegens het ontbreken van de juiste referentje is de werkelijke hoogte van elk viak ± 30 cm hoger.

Tabel 3. Relatje tussen vegetatieklasse (kort vs. lang) en boderthoogte in cm. Zie ook tekst.

Rela:.oi between vegetation class (short

vs. long) and elevation in cm. See text also.

Beweidings- Gem. bodenthooqte, cm Significant intensitejt, SE/ha korte veg. lange veg. verschillend

0.5 191,6 191,7

1.0 190,5 192,1 ^*

1.5 191,6 193,0 ^*

25

0.4

kort lang

0.3 4'

0 0 0.2 0•0

0.1•

0.0

L

^—.

180 182 184 136 188 190 192 194 196 198 200 hoogte. cm

kort. n—1843 ^• lang. n157

0.4

B:

0.3 kort lang

Hlllh1thL

180 182 184 186 168 190 192 194 196 198 200 hoogts. cm

cort. n—1757 ^• lang, n—243

0.4

C: lang

0.3 kort

! 0.2

:: .

_______

180 182 184 186 188 190 192 194 196 198 200 hoogt.. cm

kort,n—194.3 tang.n—Si

Figuur 10,A,B,C. Frequentie-verdeling van de bodenthoogte voor de beide vegetatiekiasses iii de proefvlakken met een beueidingsintemsiteit van 0.5 SE/ha (A), 1.0 SE/ha (3) en 1.5 SE/ha

(C) . Zie ook tekst.Frequency distribution of the elevation for the tvo vegetation classes in

the study plots with a grazing intensity of 0.5 SCJ/ha (A), 1.0 SU/ha (3) and .1.5 SE/ha (C).

See text also.

26

5. Discussie

5.1. Vegetatie

In het micropatroon op Friedrichskoog werd zowel de korte als de lange vegetatie gedomineerd door Festuca rubra. 00k tussen de verschillende beweidingsintensiteiten was de soortsarnenstelling van de vegetatie in de proefvlakken nagenoeg gelijk (tabel 1 en 2).

In het micropatroon dat Bakker et al. (1984) vonden op het Westerholt was de soortsamenste].ling gelijk, maar waren de dominantie verhoudingen verschillend in de korte en de lange vegetatie. De lange vegetatie werd door één soort gedomineerd terwiji in de korte vegetatie geen dominante soort aanwezig was.

5.2 Micropatronen

Op Friedrichskoog is gekeken naar het micropatroon bij vijf verschillende beweidingsintensiteiten (figuren 3 en 4). Bij een beweidingsintensiteit van 1,0 SE(±3 schapen)/ha bleek de variatie in het micropatroon zowel in mei 1993 als in rnei 1994 het hoogst te zijn (figuren 6 en 7). De opvallend hoge variatie in mei 1993 in het onbeweide proefvlak is ontstaan doordat tijdens het karteren dode lange vegetatie is gekarteerd als kort vanwege de korte nieuw opkomende spruiten. Het micropatroon bleek sterk van vorm

te

^zijn

veranderd in een jaar tijd (figuur 5). Hierbij is het aandeel van de lange vegetatie sterk toegenomen.

Het onderzoek van Bakker et al. op het Westerholt vond plaats bij één beweidingsintensiteit. Deze was gemiddeld 3 schapen per ha. Het gevonden micropatroon bleek zich na enkele jaren te hebben gefixeerd. Het aandeel van de korte en de lange vegetatie was echter niet steeds constant maar schommelde een beetje. Dit was afhankelijk van de hoeveelheid voedse]. die de schapen van de korte vegetatie konden halen, wanneer dit te weinig was werd de lange vegetatie aan de randen begraasd. Het micropatroon stuurde zodra het gefixeerd was het graasregirne.

Of het micropatroon op Friedrichskoog zich za]. fixeren is de vraag.

Op het Westerholt was het micropatroon na twee jaar gefixeerd. De

extensieve beweiding op Friedrichskoog vind al sinds 1988, this al zes jaar,

27

plaats. Waarschijnlijker is dat het micropatroon van jaar tot jaar blijft veranderen. De verandering is voornamelijk afhankelijk van de

groeiomstandigheden (zie ook onderdeel II). Zijn deze goed dan zal het aandeel van de lange vegetatie in de proefvlakken toenemen. De schapen komen dan minder vaak verder op de kwelder omdat er meer voedsel dichtbij de dijk aanwezig is. Wanneer de groeiomstandigheden slechter zijn zullen de schapen vaker de kwelder verder opgaan om daar voedsel te zoeken. In zo'n jaar zal het aandeel van de lange vegetatie in de proefvlakken afnernen.

Aangezien het micropatroon op Friedrichskoog niet gefixeerd is, dit doordat er geen grote kwaliteitsverschillen tussen de korte en de lange vegetatie zijn (zie onderdeel II), wordt het waarschijnlijk door het graasregime gestuurd in plaats van andersom.

5.3 Hoogtemetingen

Er zijn duidelijke verschillen te zien in variatie in bodemhoogte bij de verschillende beweidingsintensiteiten (figuren 8 en 9). Ook werd er een significant verschil gevonden tussen de bodemhoogte en de vegetatieklasse

(kort of lang) (tabel 3 en figuur 10). Opvallend is dat de grootste variatie in bodemhoogte werd gevonden bij een beweidingsintensiteit van 0,5 Se/ha terwiji de grootste variatie in micropatroon werd gevonden bij 1,0 Se/ha.

Extensieve begrazing kan leiden tot variatie in bodemcompactie. Zodra het patroon gefixeerd is kan men deze verschillen verwachten (Bakker et al.

1984) . Een gefixeerd micropatroon kan dus leiden tot verandering in

bodemhoogte. Regnéll (1980) beschrijft de vorming van

pollen

en depressies als gevoig van begrazing en vertrapping door vee. Wanneer de pollen eenmaal gevormd zijn sturen zij het trappatroon. Het vee stapt veel minder vaak op de pollen dan in de depressies.

Aangezien het micropatroon op Friedrichskoog niet gefixeerd is zou men geen verschillen verwachten. Friedrichskoog is echter een kwelder die

in de winterperiode vele malen wordt overstroomt. Tijdens deze

overstromingen wordt slib op de kwelder afgezet. De winters 92/93 en 93/94 waren hierin extreem (mondelinge mededeling). Het is aannemelijk dat de hoge vegetatie hierbij meer sub invangt dan de korte vegetatie (Grumblat

1987) .

Extensieve

beweiding zou in dat geval indirect een effect hebben op de variatie in bodemhoogte op de kwelder. Op Friedrichskoog leek de

extensieve beweiding dit effekt inderdaad te hebben. Dit ZOU ook ^kuxinen 28

verkiaren waarom de grootste variatie in micropatroon werd gevonden bij een andere beweidingsintensiteit dan de grootste variatie in bodemhoogte. De gevoriden variatie in bodemhoogte is dan namelijk voor een deel het gevoig van het micropatroon in voorgaande jaren.

In hoeverre vertrapping de variatie beinvloed is niet aan te geven.

Om met meer zekerheid een uitspraak te kunnen doen zou het verloop van de hoogte en het micropatroon nog enkele jaren moeten worden gevolgd. 00k ZOU

naar

het vertrappingspatroon moeten worden gekeken.

5.4 Ontstaan

Volgens Bakker et al. (1984) kuririen micropatronen onder extensieve

beweiding op verschillende manieren ontstaan. Door "random grazing", door vermij

ding

van soorten en/of door het uitprepareren van kleine abiotische verschillen. De micropatronen op Friedrichskoog zijn waarschijnlijk onststaan door "random grazing". Dc vegetatie in het micropatroon was

uniform van samenstelling wat onstaan door vermijding van soorten uitsluit.

Bij het uitprepareren van kleine abiotische verschillen zou het

micropatroon juist door deze kleine verschillen vrij constant van vorm zijn, wat op Friedrichskoog niet het geval was. Hiermee wordt dus ook de laatste mogelijkheid uitgesloten.

29

Onderdeel II: demografie en kwaliteit

3].

6. Materiaal en Methode

In mei zijn 15 plots uitgezet van ixim in het 1 SE/ha viak. De plots zijn zo gekozen dat bij aanvang overal een duidelijk micropatroon herkenbaar was. De volgende bewerkingen ziJn steeds in drie plots uitgevoerd:

-knippen -bemesten

-knippen en bemesten

-uitsluiten van begrazing (exciosure)

-

controle

6.1 Biomassa samenstelling

Om de samenstelling van de biomassa te bepalen zijn in drievoud plots van 10x20 cm2 geknipt in zowel de korte als de lange Festuca rubra vegetatie.

In mei is dit gedaan voor de controle plots. In september zijn weer monsters genomen van de controle plots en tevens van de gemanipuleerde vegetatie. Ook zijn er monsters genomen van Festuca rubra en Puccinellia maritima in het onbeweide proefvlak. Aan de monsters is bepaald:

-totale bovengrondse biornassa (g/m2) -levende biornassa (g/rn2)

-dode biomassa (g/m2)

-fractie dode biomassa (g/g) -blad-stengel verhouding

De monsters zijn 24 uur gedroogd bij 70 °C en daarna gewogen.

De blad-stengel verhouding wordt verder besproken onder de hoofdstukken kwaliteit.

6.2 Kwa].iteit

Er zijn apart monsters genomen van de levende bladeren om de kwaliteit van de vegetatie als voedsel voor de schapen te bepalen. Hieraan is het ruw eiwitgehalte en de in-vitro verteerbaarheid van de organische stof (VOS) bepaald. Het ruw eiwitgehalte is bepaald met een gemodificeerde N-totaal

33

bepaling volgens Kjeldahl, de stikstolgehaltes kunnen eenvoudig worden omgerekend naar eiwitgehaltes. De in-vitro verteerbaarheid is bepaald _met een bepaling volgens Tilley en Terry (1963). Deze techniek bootst de twee fasen na van het verteringsproces van de herkauwer. Gewas wordt eerst verteerd met anaerobe micro-organismeri uit de pens van een fistelkoe _en daarna met pepsine-zoutzuur.

Voor de eiwitbepaling zijn in mei monsters genomen van de controle plots in het proefvlak met een beweidingsintensiteit van 1 SE/ha. _In

augustus is dit weer gedaan voor de controle plots en tevens voor de plots die uitgesloten zijn geweest van begrazing, direct nadat de exclosures zijn weggehaald. Ook zijn er in augustus monsters genomen van Festuca rubra in het onbeweide proefvlak. Eind september zijn er weer monsters genomen, nu van de controle plots, van de bewerkte plots en van Festuca rubra en van

Puccinellia rnaritirna in het onbeweide proefvlak.

Voor de verteerbaarheidsbepaling zijn in rnei monsters genomen van de controle plots. Eind augustus zijn monsters genomen van de controle plots, van de plots die uitgesloten zijn geweest van begrazing en van Festuca rubra in het onbeweide proefvlak.

Of er een hoge opname-efficiêntie van het gewas voor de schapen bereikt kan worden hangt af van de blad-stengel verhouding. In mci is de blad-stengel verhouding bepaalt van de controle plots. In september is dit weer gedaan voor de controle plots en tevens voor de bewerkte plots. 00k is in september de blad-stengel verhouding bepaalt van Festuca rubra en

Puccinellia maritima in het onbeweide proefvlak.

6.3 Demografie

Zowel in mei als september zijn individuele spruiten gernerkt met witte lakstiften, waarbij zowel de basis als de bladtopjes gemerkt werden. In mci is dit gedaan in de controle plots. In elk plot zijn 35 korte en 35 lange spruiten geselecteerd. In september zijn de zelfde plots weer gebruikt, maar zijn er per plot 16 korte en 16 lange geselecteerd. In de bewerkte plots zijn nu tevens 16 korte en 16 lange spruiten geselecteerd. In de plots die uitgesloten zijn geweest van begrazing was geen micropatroon meer

te herkennen in september en zijn alleen 16 lange spruiten geselecteerd. _In het onbeweide proefvlak zijn zowel in mci als september 30 spruiten van

34

Festuca rubra en 30 spruiten van Puccinellia maritima geselecteerd.

De spruiten in het proefv].ak met een beweidingsintensiteit van 1 SE/ha zijn om de vijf dagen gemeten. De spruiten in het onbeweide proefvlak zijn om de acht tot tien dagen gemeten. Hierbij is telkens gemeten:

-lengte van de levende bladeren -aantal nieuwe bladeren

-aantaJ. gestorven bladeren

-wel of geen begrazing van de bladeren Uit deze gegevens is bepaald:

-lengte van de volgroeide bladeren -aantal levende bladeren per spruit -groeisnelheid in mm per dag per spruit -aantal nieuwe bladeren per dag per spruit -aantal gestorven bladeren per dag per spruit

Alleen de spruiten die de hele meetperiode hebben overleefd zijn gebruikt voor verdere berekeningen.

Door de bladlengtes op te delen in kiasses kan een lengte verdeling van de volgroeide bladeren gemaakt worden. Dit is gedaan voor de korte en

lange Festuca rubra vegetatie van de controle plots in mei en september 00k is in mei en september geprobeerd de spruitdichtheid te bepalen van de korte en lange Festuca rubra vegetatie. In elk plot van 2x2 m2 zijn

in plotjes van 3x3 cm2 alle spruiten gernerkt met witte lakstiften en geteld. Na een periode van ongeveer 20 dagen is gekeken naar het aantal nieuwe en gestorven spruiten.

6.4 Begrazing

Om het verschil in graasintensiteit te bepalen tussen de korte en de lange vegetatie van Festuca rubra zijn bij een aantal spruiten de bladtopjes en

de basis van de stengel gemerkt met een witte lakstift. In mei is dit gedaan in 3 plots en in september in 4 plots verspreid over de kwelder. In elk plot zijn 15 spruiten in de korte en 15 spruiten in de lange vegetatie geselecteerd. Om de dag is er gemeten hoeveel gemerkte spruiten begraasd waren. De begraasde spruiten zijn steeds weer opnieuw gemerkt.

35

6.5 Relatie groei en weer

De gebruikte weersgegevens zijn afkomstig van het Botanisches Institut der C.A.U. Kiel. De temperatuur is elk uur gemeten op drie verschillende

hoogtes. Deze hoogtes zijn 5cm onder maaiveld en 0 en 15cm boven maaiveld.

00k de luchtvochtigheid is elk uur gemeten. Gekozen is voor de temperatuur op 0cm hoogte. De gebruikte temperatuur en luchtvochtigheid is het

gemiddelde over 24 uur en over 5 dagen (een meetperiode).

De rnaand mci is opgedeeld in acht meetperiodes, die elkaar overlappen omdat de drie plots niet allen op dezelfde dag gemeten werden. September is opgedeeld in vier meetperiodes. Omdat er te weinig meetperiodes zijn is geen correlatie uitgevoerd om de relatie te beschrijven tussen de

groeisnelheid en het verschijnen van nieuwe bladeren enerzijds en de weersgegevens anderzijds. De temperatuur en de luchtvochtigheid zijn gerangschikt van laag naar hoog. Vervolgens zijri de groeisnelheid en het aantal nieuwe bladeren per dag per spruit in deze zelfde volgorde van meetperiodes gerangschikt in is gekeken of er een positieve relatie met de temperatuur en of luchtvochtigheid te zien is.

6.6 Kasexperiment

Om te onderzoeken of er morfologische verschillen bestaan tussen spruiten uit de korte en lange Festuca rubra vegetatie zijn er in mci planten gestoken in het veld. Zowel van de korte als van de lange vegetatie zijn tien bakjes meegenomen naar de kas. Dc bakjes hebben vervolgens tot

november in de kas gestaan, zodat de spruiten volledig uit konden groeien.

In

november is

de lengte van de levende bladeren gemeten. In elk bakje zijn vijf spruiten gemeten, zodat er in totaal 50 spruiten uit de korte en 50 spruiten uit de lange vegetatie gemeten zijn. Uit deze gegevens

is bepaald:

-lengte van de volgroeide bladeren -aantal levende bladeren per spruit

Door ervaring in het veld weten we dat de oudste twee levende bladeren vrijwel altijd volgroeid zijn. Voor de spuiten in de kas is dit ook

aangenomen, zodat met deze aanname de lengte van de volgroeide bladeren bepaald kon worden.

36

6.7 Statistische bewerking

De gegevens van de verschillende plots zijn, voor zover de varianties homogeen verdeeld waren, met een éénweg variantie analyse (Tukey test) en of een t-test getoetst. Om aan de voorwaarden in de statistiek te voldoen is waar nodig een log- of worteltransformatie toegepast. Warineer niet aan deze voorwaarden kon worden voldaan is de non-parametrische Kruskal-Wallis test gebruikt met als aanvulling daarop een non-parametrische test voor meervoudige vergelijkingen tussen de plots (Siegel, 1991) . Zie voor nadere uitleg over deze toets bijlage II.

De plots waarin spruiten zijn gevolgd om de graasintensiteit te bepalen zijn op een andere manier getoetst. De percentages begraasde spruiten per meting zijn gesommeerd over de hele meetperiode. Dc eindwaarden zijn getoetst met een Chi-kwadraat toets.

37

7. Resultaten

7.1 Vergelijking tussen de korte en lange Festuca rubra vegetatie van het micropatroon.

7.1.1 Biomassa-samenstelling

De biomassa-samenstelling van de Festuca rubra vegetatie in mei en september wordt weergegeven in figuur 11 en bijiage III. In mei had de

lange vegetatie een hogere bovengrondse biomassa en een grotere hoeveelheid dode biomassa dan de korte vegetatie. De hoeveelheid levende biomassa

daarentegen was gelijk in de korte en lange vegetatie. In

september

^{had de}

lange vegetatie ook een hogere bovengrondse biomassa dan de korte

vegetatie. De hoeveelheid dode biomassa was flu gelijk in de korte en lange vegetatie, maar de lange vegetatie bevatte significant meer levende

biomassa dan de korte vegetatie.

In

september was

de bovengrondse biomassa hoger dan in mei

Cf iguur 11). De fractie dode biomassa (figuur 12, bijiage III) was ^{in mei} in de lange vegetatie significant hoger dan in de korte vegetatie. In

september was

er geen verschil te zien tussefl de korte en lange vegetatie.

39

C) 0)

U) Cd,

E0

.0

•0

____

00

0

Cu

kort lang

september

?iguu.r 12. Fraccie dode biomassa van de korce en lange Festuca rubra vegetatie in mei en september. De letters worden verklaard in figuur 11. Toetsing fractie dode biomassa: Tukey test. Fraction dead biomass of the ^{short and} the tall ^Festuca rubra vegetation in May and September. The letters are explained in figure 11.

40

2500

2000

mel

1500

septem ber

E 0)

0

C, C,0 0

C B

1000

B.

totaal levend

dood

B

A

500

A B

A B

A A

B

0

lang lang

kort kort

dood ^{I I}

Figuur 11. Bovengrondse biomassa-samenstellirig van de korte en lange Festuca rubra vegetatie in mci en september. Staven met de zelfde letter verschillen niec significaAt van eikaar. Dc letters moeten van

links naar rechts gelezen worde. Van boven naar beneden verwijzen de letters naar de totale, d' levende en de dode biomassa. Toetsing bioiassa: Tukey test. Above-ground biomass composition of the short and the tall Festuca rubra vegetation in Kay and September. Bars with the same letter differ not

s.Lgrzificantly. Letters should be read from left to right. From top to bottom, letters refer to total, living and dead biomass, respectively.

1.0

0.8

0.6

0.4

0.2

C

// .";y

BC

___

•1

_

//' //

/4/__

_

lang 0.0

kort

mel

7.1.2 Kwaliteit

Tussen de eiwitpercentages (figuur 13, bijiage IV) van de levende bladeren uit de korte en lange Festuca rubra vegetatie in de maanden mei, augustus en september zijn geen verschillen gevonden. De percentages in mei waren significant hoger dan de percentages in de maanden augustus en september.

De gevonden waarden bij de in-vitro verteerbaarheidsbepaling van de levende bladeren (figuur 14, bijiage IV) lieten een ander beeld zien. De waarden waren voor alle monsters vrij hoog. De korte vegetatie in september had een significant hogere verteerbaarheid dan de lange vegetatie in deze maand. 00k was de verteerbaarhejd van de korte vegetatie in de maand

september significant hoger dan die van de korte en lange vegetatie in de maand rnei.

25

20

15

uJ 10

5

0

kort lang

m&

kort lang

augustus

kort lang

september

?igaur 13. Percentage ruw eiwit van de levende bladeren van de korte en lange Festuca ru.bra vegetatie ⁱⁿ

rne, augustus en september. De letters worden verklaard in figuur 11. Toetsirig eiwit: Tukey test.

Percentage crude protein uf green leaves of the short^and the ^call Festuca rubra vegetation in May, August and September. The letters are explained in figure 11.

41

100

80

60

0>

40

20

0

mel

Pigzur 14. Percentage in-vitro verteerbaarheid van de organische stof (VOS) van de levende bladeren van de korte en lange Festuca rubra vegetatie in mci en augustus. Dc letter worden ver,claard in figuur 1..

ToetsLng VOS: Tukey test. Percentage i.n-vi cro digescibil.ty of organic matter (VOS) of green leaves of the short and the tall Festuca rubra vegecatie in ('lay andAugust. The letters are explained in ^figure

11.

In figuur 15 staat de blad-stengel verhouding van de korte en lange vegetatie in de maanden mci en september. In mci lijkt de lange vegetatie een lagere blad-stengel verhouding te hebben dan de korte vegetatie. Dit verschil was echter niet significant. In september was de blad-stengel verhouding gelijk in de korte en lange vegetatie.

42

kort lang kort lang

aug u stus

3

C,C

0 2

a)>

a) C,

C

a) (I,

0

kort tang

mel septernber

?iguur 15. Blad-stengel verhouding van de korte en lange Festuca ^rubra vegetatie in mei en september. Dc Letter worden verklaard in figuur 11. Toetsing blad-stengel verhouding: Tukey test. Leaf-sten rat.io of the short and tall Festuca rubra vegetarie in May and September. The letter are ^explained in figure 11.

7.1.3

Demografie

In mei zijn veel demografie verschilien gevonden tussen de korte en lange Festuca rubra vegetatie (tabel 4a). De lengte van de volgroeide bladeren en de groeisrielheid was hoger in de lange vegetatie dan

in

de korte vegetatie

(figuur 16 en 17) . Het aantal 1evnde bladeren per spruit en het aantal nieuwe bladeren per dag per spruit waren hoger in de korte vegetatie dan in de lange vegetatie.

In tabel 4b staan de resultaten van de maand september. In september waren de volgroeide bladeren in de lange vegetatie langer dan in de korte vegetatie (figuur 16). De korte vegetatie had nog steeds een hoger aantal

levende bladeren per spruit dan de lange vegetatie. De verschillen in groeisnelheid (figuur 17) en het aantal nieuwe en gestorven bladeren per

dag per spruit waren niet significant.

43 kort tang

Tabel 4. Demografie parameters (gemiddelde ± _SE) van de korte en lange Festuca rubra vegetatie in (A) mei en (B) september. In de laatste kolom staat of het verschil significant is; NS - niet significant.

Lengte volgroeide bladeren: non-parametrisch getoetst. Aantal levende bladeren per spruit: log transformatie, Tukey test. Groeisnelheid: non-parametrisch getoetst. Aantal nieuwe bladeren per dag:

Tukey test. Aantal gestorven bladereri per dag: wortel transformatie, Tukey test. Demography parameters (mean ± SE) of the short and the tall Festuca rubra vegetation in (A) ^Nay and (B) September. NS - not

significant.

A kort short

n—l00

lang tall n—68

p

lengte volgroeide bladeren (mm)

length full-grown leaves ^{26.82 ± 0.68} 46.29 ± 1.83 p < 0.05 aantal levende bl./spruit

number of living leaves/shoot ^{3.85 ± 0.09 3.05 ± 0.09 p < 0.05}

groeisnelheid (mm/dag/spruit)

leaf growth (mm/day/shoot) ^{1.21 ± 0.06} 1.73 ± 0.19 p < 0.05 aantal nieuwe bl./dag/spruit

leaf births/day/shoot ^{0.06 ± 0.004} 0.04 ± 0.005 p < 0.05

aantal gestorven bl./dag/spruit leaf_deaths/day/shoot

0.04 ± 0.004 0.06 ± 0.005 _p MS

B kort short

n—45

lang tall n—46

p

lengte volgroeide bladerexi (mm)

length full-grown leaves 59.43 ^{± 2.48} 119.02 ± ^4.53 p < 0.05

aantal levende bl./spruit

number of living leaves/shoot ^{2.92 ± 0.09 2.62t 0.09 p < 0.05} groeisnelheid (nsn/dag/spruit)

leaf growth (mm/day/shoot) ^{2.25 ± 0.11} 2.71 ± 0.16 _p - MS

aantal riieuwe bl./dag/spruit

leaf births/day/shoot ^{0.04 ± 0.005} 0.03 ± 0.005 _p - MS

aantal gestorven bl./dag/spruit leaf_deaths/day/shoot

0.03 ± 0.005 0.03 ± ^0.004 p MS

44