Instituut voor Natuur- en Bosonderzoek - Gaverstraat 4 - B-9500 Geraardsbergen - T.: +32 (0)54 43 71 11 - F.: +32 (0)54 43 61 60 - info@inbo.be - www.inbo.be
inbo
Instituut voor Natuur- en BosonderzoekIN
B
O.R.2006.46
Effecten van de boomsoort en de
bebossingsduur op de fl oristische
biodiversiteit bij recente bebossingen
op rijke landbouwgronden
Deel I: Boomsoorteneffect op de vesting en
ontwik-keling van oud-bosplanten.
Thomaes Arno, De Keersmaeker Luc,
Quataert Paul & VandekerkhoveKris
INBO.R.2006.46
INBO.R.2006.46.indd 1
Auteurs:
Thomaes Arno, De Keersmaeker Luc, Quataert Paul & Vandekerkhove Kris Instituut voor Natuur- en Bosonderzoek
Het Instituut voor Natuur- en Bosonderzoek (INBO) is het Vlaams onderzoeks- en kenniscentrum voor natuur en het duurzame beheer en gebruik ervan. Het INBO verricht onderzoek en levert kennis aan al wie het beleid voorbereidt, uitvoert of erin geãnteresseerd is.
Vestiging: INBO-Geraardsbergen Gaverstraat 4, 9500 Geraardsbergen www.inbo.be e-mail: Arno.Thomaes@inbo.be
Wijze van citeren:
Thomaes A., De Keersmaeker L., Quataert P. & Vandekerkhove K. (2007). Effecten van de boomsoort en de bebossingsduur op de fl oristische biodiversiteit bij recente bebossingen op rijke landbouwgronden: deel I: Boomsoorteneffect op de vesting en ontwikkeling van oud-bosplanten.
INBO.R.2006.46. Instituut voor Natuur- en Bosonderzoek, Brussel.
D/2006/3241/33 INBO.R.2006.46 ISSN: 1782-9054
Verantwoordelijke uitgever:
Jos Van Slycken
Druk:
Management ondersteunende diensten van de Vlaamse overheid
Foto cover:
Yves Adams
Inhoud
INHOUD ... 1
1. INLEIDING ... 3
2. MATERIALEN EN METHODEN... 6
2.1 Proefopzet... 6 2.2 Studiegebied: Mortagnebos... 62.2.1 Voorwaarden aan het geselecteerde bos... 6
2.2.2 Voorgeschiedenis ... 8
2.2.3 Bodem... 10
2.2.4 Vegetatie en aanwezigheid van oud-bosplanten ... 10
2.2.5 Toekomstig beheer volgens het beheerplan ... 11
2.2.6 Geselecteerde bestanden voor de proefopzet ... 11
2.3 Geïntroduceerde oud-bosplanten ... 12 2.3.1 Bosanemoon... 13 2.3.2 Boshyacint... 15 2.3.3 Slanke sleutelbloem ... 17 2.3.4 Adelaarsvaren ... 18 2.3.5 Witte klaverzuring... 19 2.3.6 Bosbingelkruid ... 20 2.4 Uitgevoerde introductie ... 22
2.5 Uitgevoerde metingen aan de planten ... 23
2.5.1 Metingen bij het aanplanten ... 24
2.5.2 Heropmeten... 24 2.6 Vegetatieopnames ... 26 2.7 Bodemanalyse... 27 2.8 Strooiselanalyse... 27 2.9 Lichtmetingen ... 27 2.10 Statistische analyse ... 28
2.10.1 Samenvatting van de verzamelde data ... 28
2.10.2 Verkennende statistische analyses... 28
2.10.3 Analyses ten opzichte van het bestand ... 29
2.10.4 Analyses ten opzichte van de omgevingsvariabelen ... 29
3. RESULTATEN ... 30
3.1 Verkennende statistische analyses en bestandseffecten ... 30
3.1.1 Omgevingsvariabelen... 30
3.1.2 Meetvariabelen... 44
3.2 Analyse ten opzichte van de omgevingsvariabelen... 63
3.2.1 Exploratory data analyses ... 63
4. BESPREKING... 83
4.1 Bespreking van de resultaten van het introductie-experiment ... 83
4.1.1 Algemene bespreking... 83
4.2 Vertaling naar de ecologische vereisten voor de vestiging van oud-bosplanten ... 87
4.2.1 Belang van pH... 87
4.1.2 Belang van licht ... 87
4.1.4 Belang van strooiselgewicht ... 88
4.2 Conclusies voor de praktijk ... 89
5. REFERENTIES ... 93
BIJLAGE 1: OVERZICHT VAN DE STATISTISCHE ANALYSES ... 96
Analyses van de omgevingsfactoren ten opzichte van de bestanden... 96
Zuurtegraad ... 96 Plantopneembaar fosfor... 96 Kjeldahl stikstof ... 96 Lichtuitdoving ... 96 Strooiselgewicht ... 96 Kruidlaag... 97
Analyses van de geïntroduceerde planten ten opzichte van de bestanden ... 97
1. Inleiding
In het kader van de Europese verordening 1257/99, (steun voor plattelandsontwikkeling) wil de Vlaamse overheid een uitbreiding van het bosareaal met 10.000 ha (set-aside) realiseren. Daar bovenop wordt nog eens 10.000 ha ecologisch verantwoorde bosuitbreiding voorzien. Bosarme regio’s zoals de leem- en zandleemstreek komen prioritair voor bebossing in aanmerking. Verder wordt er nog gewerkt aan bosuitbreiding in het kader van stadsbossen en regionale bossen. Ontbossingen moeten gecompenseerd worden door bebossingen van andere gronden, verder zijn er tal van andere kleine bebossingprojecten (natuurinrichtingen, kom op tegen kanker-bossen, CO2-bossen, …).
Deze nieuwe soorten van bebossingen in Vlaanderen gebeuren vaak op goed bemeste en landbouwkundig waardevolle gronden. Dit is een sterk contrast met vroeger toen er enkel voor landbouw marginale gronden werden bebost. Rond de ecologische en bosbouwkundige waarden van deze nieuwe bebossingen zijn er echter nog heel wat vragen.
Een bebossing verandert de fysische, chemische en biotische karakteristieken van de bodem ingrijpend. Vooral de boomsoort stuurt dit proces, in wisselwerking met het bufferend vermogen van de bodem. Uit onderzoek in langdurig beboste en relatief voedselarme
ecosystemen blijkt dat de kwantiteit en de chemische samenstelling van het bladstrooisel een grote invloed hebben op de biologische en chemische vruchtbaarheid van bosbodems en bijgevolg op het functioneren van het volledige bosecosysteem (Ovington 1953,
Johansson 1995). Verzuring is een actueel en ernstig probleem bij bosbodems. Deze bedreiging met vaak een externe oorzaak heeft een grote impact op de diversiteit van de bosvegetatie. Leembodems zijn zeer gevoelig aan verzuring. Hierdoor is de keuze van de boomsoort op deze bodems doorslaggevend voor de verdere ontwikkelingsmogelijkheden van het bos op ecologisch vlak. Zwaardere bodems zijn beter gebufferd terwijl op
zandbodems de invloed van de boomsoort op de verzuring eerder beperkt is. Door de zeldzaamheid van historische bebossingen van goed bemeste lemige gronden is de kennis omtrent de snelheid van deze processen, de effecten van de verschillende boomsoorten en de gevolgen voor de biodiversiteit zo goed als afwezig.
Recente bossen zijn door het voormalige landgebruik zeer rijk aan nutriënten. In het algemeen hebben hoge N en P concentraties een nivellerend effect op de diversiteit van ecosystemen (Pigott & Taylor 1964, Tilman 1984, Van Dobben 1993, Pegtel et al. 1996). Anderzijds vormen de hoge concentraties van basische kationen en fosfaat een buffer tegen verzuring (Falkengren-Grerup & Tyler 1993, Mensink et al. 1998). Uit recent onderzoek blijkt ook dat de boomsoort een grote invloed heeft op de vorm waarin fosfaat gebonden wordt op het bodemcomplex en dus beschikbaar is voor de vegetatie. Bij deze nutriëntenproblematiek werd tot nu toe echter voornamelijk 18de en 19de eeuwse bebossingen met naaldbomen en Beuk op arme zandige bodems onderzocht (Magid 1993), terwijl gegevens van recent bos op rijke bodems volledig ontbreken.
De kennis van deze processen is echter van bijzonder belang (1) om de potenties te kennen voor natuurontwikkeling; (2) om na te gaan op welke termijn beboste landbouwgronden zich kunnen ontwikkelen tot stabiele bosecosystemen met een hoge biodiversiteit en (3) om de consequenties voor de bodemvruchtbaarheid en de reversibiliteit van het landgebruik in te schatten.
Volgende vragen zijn bij dit onderzoek van belang:
2. Welke evolutie kan verwacht worden bij bebossingen gedurende de eerste 50 jaar? Hoe verandert de biodiversiteit en soortensamenstelling? Na welke bebossingsduur zijn oud-bosplanten in staat deze bossen te koloniseren?
3. Op welke manier (licht, bodem en/of strooisellaag, zie fig. 1) veroorzaakt de boomsoort zijn invloed op de kruidlaag?
Figuur 1: Vereenvoudigd stroomschema van het bosecosysteem dat aangeeft op welke manieren de boomsoort de kruidlaag kan beïnvloeden.
De focus gaat uit naar:
• 1e Generatie bebossing
• Op rijke voormalige landbouwgronden • Leem- en zandleembodem
De kolonisatie van oud-bosplanten werd reeds uitvoerig bestudeerd, zowel voor geïsoleerde bossen als voor bosuitbreidingen bij oude bossen (Peterken 1974, Pigott 1982, Hermy 1985, Brunet 1993, Petersen 1994, Honnay et al 1998, Bossuyt et al 1999, Verheyen & Hermy 2001). Er werd zowel onderzoek uitgevoerd naar individuele soorten, soortengroepen en vegetatie als naar factoren (voorgeschiedenis, licht, bodemvariabelen, isolatie,
verspreidingsvectoren, …) die dit proces beïnvloeden. De invloed van de boomsoort in jonge aanplantingen op de ontwikkeling van de vegetatie en de vestiging van oud-bosplanten werd nog niet onderzocht.
Dit rapport bespreekt het onderzoek dat werd uitgevoerd door een proefopzet in het Mortagnebos (proef 1) waarbij het effect van de verschillende boomsoorten werden
onderzocht. Een tweede rapport bespreekt een reeks vegetatieopnames in bebossingen met Populier en Zomereik met verschillende ouderdom verspreid over heel Vlaanderen (proef 2). De belangrijkste reden om het onderzoek op te splitsen in deze twee proeven is het gebrek aan een geschikte locatie waar voldoende bebossingen met verschillende soorten en ouderdom naast elkaar beschikbaar zijn op dezelfde bodem en met dezelfde
Bij proef 1 is het de bedoeling om de invloed van de boomsoort op de
ontwikkelingsmogelijkheden van oud-bosplanten te onderzoeken. Daartoe werd een goed gedocumenteerde introductieproef van oud-bosplanten in recent bos aangelegd. Door het opvolgen van deze introductie op lange termijn kan de invloed van de boomsoort en de bebossingduur onderzocht worden. (Her)introducties, zeker van meer algemene soorten, zijn vaak controversieel daarom benadrukken we hier duidelijk dat het niet gaat om een
onderzoek naar de introductiemogelijkheden van oud-bosplanten. Het aanplanten is een techniek die aangewend werd in dit wetenschappelijk onderzoek om een systematische proefopzet te bekomen. Zonder deze systematische opzet zou het onmogelijk zijn om de invloed van verschillende boomsoorten te onderzoeken op de vegetatieontwikkeling. De vegetatie wordt immers door tal van factoren (bodem, voorgeschiedenis, bebossingduur, kolonisatie, …) gestuurd waarbij de kolonisatie een belangrijke rol speelt. Door het
aanplanten kan deze trage en door toeval bepaalde kolonisatie uitgeschakeld worden. De soorten die aangeplant werden zijn vrij algemeen en komen nog voor in de omliggende bossen.
Bij proef 2 werden vegetatieopnames uitgevoerd in verschillende bebossingen verspreid over heel Vlaanderen. Concreet ging het om een 60tal bestanden waarvan de helft Zomereik en de helft Populier over een leeftijdsrange van ongeveer 50 jaar. Het is de bedoeling om hiermee een goed beeld te krijgen van het algemene vegetatiebeeld bij dergelijke bebossingen en de evolutie hiervan doorheen de tijd.
2. Materialen
en
methoden
Proefopzet
Deze eerste proef, besproken in dit rapport, betreft een onderzoek naar de effecten van verschillende boomsoorten op de vestiging en ontwikkeling van een aantal oud-bosplanten. Vermits een natuurlijke kolonisatie vrij traag en toevallig gebeurt werden de verschillende oud-bosplanten aangeplant op een gestandaardiseerde manier.
Deze proef werd uitgevoerd in het Mortagnebos te Zwevegem, West-Vlaanderen. De bestanden werden hier gelijktijdig aangeplant in 1972 op voormalig intensief bewerkte landbouwgronden met een homogene vochtige Ada-bodem, zwak tot matig gleyige leemgronden met een textuur-B-horizont. Deze bodem is representatief voor de rijke
landbouwgronden van de leemstreek. Van de verschillende boomsoorten in het Mortagnebos werden 10 bestanden geselecteerd met 8 verschillende boomsoorten: Amerikaanse es
(Fraxinus americana L.), Winterlinde (Tilia cordata Mill.), Zwarte els (Alnus glutinosa (L.)
Gaertn.), Gewone robinia (Robinia pseudoacacia L.), Amerikaanse eik (Quercus rubra L.), Beuk (Fagus sylvatica L.), Gewone esdoorn (Acer pseudoplatanus L.) en populier (Populus
cv. L.). De boomsoorten werden zodanig gekozen dat zowel licht- als schaduwboomsoorten
en goed en slecht verterend strooisel vertegenwoordigd zijn. In 2004 werden in elk van deze bestanden op 20 gridpunten (19 bij bestand 3b Amerikaanse es) 6 oud-bosplanten via aanplanten geïntroduceerd.
De geïntroduceerde planten zijn Slanke sleutelbloem (Primula elatior (L.) Hill.), Boshyacint (Scilla non-scripta (L.) Chouard ex Rothm. ), Bosanemoon (Anemone nemorosa L.), Adelaarsvaren (Pteridium aquilinum (L.) Kuhn), Witte klaverzuring (Oxalis acetosella L.) en Bosbingelkruid (Mercurialis perennis L.). Ook hier is er een bewuste keuze van planten met een voorkeur voor lichtrijker en donkerder milieu en voor zuurder en basenrijk milieu. De individuele ontwikkeling van deze planten werd regelmatig opgevolgd door de absolute bedekking, hoogte, bloei, zaadvorming en vorming van kiemplanten te bepalen. Verder is het de bedoeling om op lange termijn de kolonisatiepatronen van deze planten te gaan
bestuderen. Om de boomsoorteneffecten te kunnen verklaren werden op alle gridpunten ook verschillende omgevingsfactoren bepaald, zoals lichthoeveelheid, kruidlaagbedekking, strooiselgewicht en bodemvariabelen.
Studiegebied:
Mortagnebos
2.2.1
Voorwaarden aan het geselecteerde bos
Om dit onderzoek te realiseren moest het geselecteerde gebied aan volgende voorwaarden voldoen:
• 1e Generatie bebossing op rijke voormalige landbouwgronden met leem- of
zandleembodem;
• Geïsoleerd bos of meeste oud-bosplanten op zijn minst afwezig;
• Bos waarbij alle factoren (leeftijd, bodemtype, voorgeschiedenis) tussen de bestanden onderling min of meer constant moeten zijn;
1973 aangeplant, drie bestanden werden later (her)aangeplant (tabel 1, fig. 2). Het huidige bos bestaat uit 21 bestanden waarvan 17 met homogene aanplanten van 1972. Deze 17 bestaan in totaal uit 13 verschillende boomsoorten.
Langs de wandelpaden werden om de tien meter dreefbomen geplant. Deze bestaan uit andere soorten dan de bestanden zelf. Langs de buitenrand werd op 6 meter van de
perceelsgrens geplant. Alle bestanden zijn als hooghout te typeren met uitzondering van het Wilgenhakhout 5d (Thomaes & Vandekerkhove 2005).
Tabel 1: Bestanden van het Mortagnebos met de vermelding van hun bestandsnummer (B),
boomsoort, oppervlakte en plantdatum (Thomaes & Vandekerkhove 2005).
B Boomsoort Opp (ha) Plantdatum
1a1 Amerikaanse es (Fraxinus americana) 0,51 1972
1a2 Tamme kastanje 0,04 1998
2a1 Zwarte els 0,52 1972
2a2 Lijsterbes 0,18 1972
3a Zachte berk 0,37 1972
3b Amerikaanse es (Fraxinus americana) 0,83 1972
4a Winterlinde 0,53 1972 4b Gewone esdoorn 0,42 1972 5a Winterlinde 0,20 1972 5b Zwarte els 0,97 1972 5c Boskers 0,86 1972 5d Waterwilg hakhout 0,48 1972 5e Gewone robinia 0,71 1972 5f Zomereik 0,45 1972 6a Amerikaanse eik 1,58 1972
6b Kapvlakte van Populier ‘Harff’ met onderbeplanting van Lijsterbes en Hazelaar (grotendeels afgezet)
0,70 1972 Gekapt 2003-04 6c Beuk 1,13 1972 6d Zomereik 0,08 1994 7a Gewone es 0,52 1995 7b Zomereik 0,14 1994 8a Gewone esdoorn 0,73 1972
8b Populier ‘Robusta’ met hakhout van Tamme kastanje 0,69 1972
Figuur 2: Kaart van de nummers van de verschillende bestanden (Thomaes & Vandekerkhove 2005).
2.2.2 Voorgeschiedenis
Op de topografische kaart van 1910 en de kaarten ervoor (Ferraris, Van Der Maelen en militaire stafkaart 1862) is het gebied van het huidige Mortagnebos aangegeven als
akkerland. Op de luchtfoto van 1952 is een centraal blok (percelen 3, 5 en groot deel van 6) reeds weiland en volgens de luchtfoto en topografische kaart van 1959 zijn nog meer gronden (blok met percelen 8, 9, 7, 2 en een klein deel van 6) voor deze datum omgezet tot weiland. Op dat moment is enkel de oostelijke punt (bestanden 4a Winterlinde en 4b
Gewone esdoorn) en bestand 1a Es nog akkerland. Later worden de meeste percelen terug omgezet naar akkerland. In het aanplantingsplan staat dat de gehele oppervlakte in 1972 uit akkerland bestond uitgezonderd een strook weiland langs de Braambeek (delen van
Wilgenhakhout 5d, Boskers 5c en Zwarte els 5b). Het blok met percelen 8, 9, 7, 2 en een klein deel van 6 zou grotendeels zijn ingezaaid met raaigras (fig. 3). Op de luchtfoto van 1973 kunnen we deze toestand nog duidelijk herkennen (fig. 4).
Op verschillende oude kaarten (Ferraris, Van Der Maelen en militaire stafkaart 1862) staat een hoeve ingetekend op de plaats van het huidig stukje privé bos vlak naast het
Mortagnebos. Op de topografische kaart van 1910 is ook dit gebied als akkerland in gebruik. Op de luchtfoto’s van 1952 en 1959 wordt hier een kleine bosje weergegeven (zuidelijke punt van het privé-bos).
Langs de noordkant van de bestanden 8a Gewone esdoorn, 7a Gewone es en 2a Zwarte els loopt een zeer smal perceel. Op de kaarten van Ferraris, Van Der Maelen en militaire
stafkaart 1862 wordt hier een landweg aangegeven. Op de topografische kaart van 1910 en luchtfoto’s van 1952 en 1959 is deze weg, samen met de hoeve verdwenen. De ligging van deze weg is nog terug te vinden als een vochtige zone in de bestanden 2a, 7a en langs de huidige wandelpaden. In het bestand 8a is deze grens niet meer zichtbaar.
Een tweede perceelsgrens loopt tussen perceel 2a Zwarte els en 3a Zachte berk; door 6c Beuk en tussen 8b Populier met Tamme kastanje en 5f Zomereik. Momenteel is hier nog duidelijk een gracht te zien in perceel 6c Beuk en een vochtige zone net boven perceel 3a Zachte berk. Deze grens is ook duidelijk te zien op de luchtfoto’s van 1952, 1959 en 1973. Een andere perceelsgrens loopt ongeveer ter hoogte van de scheiding tussen 3a Zachte berk en 3b Amerikaanse es. Deze deelt de kapvlakte en het bestand met Boskers in twee delen. Hier is de grens momenteel niet meer te zien en ook op oude topografische kaarten en de luchtfoto van 1952 is deze grens niet te vinden. Bij de luchtfoto’s van 1959 en 1973 is deze grens te zien als een scheiding van twee akkers.
Een tweede landweg scheidt de oostelijke punt (bestanden 4a Winterlinde en 4b Gewone esdoorn) af van de rest van het bos. Deze landweg is nog steeds aanwezig en is op alle kaarten en luchtfoto’s te zien.
Figuur 3: Mortagnebos met de aanduiding van de introductiepunten (zwarte punten), de
Figuur 4: Luchtfoto uit 1973 van het Mortagnebos (rode lijn) vlak na de aanplanting.
2.2.3 Bodem
De bodem bestaat voornamelijk uit matig vochtige leemgrond met een
klei-aanrijkingshorizont, bodemtype Ada. Dit bodemtype is representatief voor de rijke landbouwgronden van de leemstreek.
Plaatselijk, naast de Braambeek (delen van Wilgenhakhout 5d, Boskers 5c en Zwarte els 5b), vertoont de bodem geen profielontwikkeling (Adp).
2.2.4
Vegetatie en aanwezigheid van oud-bosplanten
Het bos is sterk geïsoleerd van enig ander bos, waardoor natuurlijke kolonisatie met oud-bosplanten zeer beperkt is gebleven. Enkele soorten zijn echter wel aanwezig. Deze soorten vertonen een duidelijk kolonisatiepatroon vanuit de rand met de Braambeek of de rand met het privé bos. In de bestanden naast de Braambeek hebben Gele dovenetel en Grote muur uitgebreide tapijten kunnen vormen.
In het privé-bos en de aanliggende bestanden vinden we eveneens dominantie van Gele dovenetel en Grote muur. Verder komen in het privé-bos ook enkele Boshyacinten en enkele vierkante meters met Slanke sleutelbloem voor. De Boshyacinten in het privé bos (5 tal planten zichtbaar langs het pad) hebben blauwe helmknoppen en andere kenmerken die duiden op S. hispanica of de kruising tussen S. hispanica en S. non-scripta. Deze vormen worden vaak als tuinplant gekweekt en verwilderd aangetroffen. Het privé-bos is niet veel ouder dan het Mortagnebos maar mogelijk zijn de planten er aangeplant. In het bos zijn enkele bijenkorven opgesteld en de hier opgenoemde planten zijn belangrijke
De natuurlijke vegetatie van het Mortagnebos behoort vermoedelijk tot het hyacintrijk eiken-haagbeukenbos (Endymio-Carpinetum). Momenteel wordt de vegetatie op vele plaatsen echter gedomineerd door ruigtekruiden, op andere plaatsen is de kruidlaag dan weer zo goed als afwezig.
Brede stekelvaren, Mannetjesvaren, Robertskruid, Klimop, Gewone hennepnetel,
Speenkruid, Grote muur en Gele dovenetel komen in verschillende bestanden reeds op grote oppervlaktes voor. Smalle stekelvaren en Bosandoorn komen op verschillende plaatsen voor. Maarts viooltje komt in één grote vlek voor midden in het bestand 6b gekapte Populier. Geel nagelkruid komt onder meer voor in het bestand 4a Winterlinde. Gewone
salomonszegel komt op 2 plaatsen voor in bestand 3b Amerikaanse es en aan de noordrand van bestand 6a Amerikaanse eik. In bestand 4a Winterlinde werd ook één plant Grote keverorchis gevonden.
2.2.5
Toekomstig beheer volgens het beheerplan
Het bestand 6b Populier werd in de winter van 2003-2004 gekapt. De Lijsterbes en Hazelaar werd op de explotatiewegen eerst afgezet. Vier populieren werden behouden. Na de eindkap zal 3 jaar gewacht worden om de natuurlijke verjonging alle kansen te geven. In 2007 zal er ingeboet worden met Gewone es.
De eindkap van bestand 8b Populier met Tamme kastanje is voorzien in 2008. De Tamme kastanje zal voor de eindkap worden afgezet en verder beheerd worden als hakhout. Dit bestand wordt op dezelfde manier omgevormd naar een gemengd loofbos als bestand 6b. De bestanden 4a Winterlinde en 5e Robinia zullen naargelang de behoefte, in eigen beheer worden gedund (geriefhout, snijhout) en vallen dus buiten de klassieke kapregeling. Een deel van de bestand 4a winterlinde zal omgevormd worden tot hakhout. Bestand 5e Robinia zal worden ingeplant met Haagbeuk.
Bij de andere bestanden worden er in het beheerplan (Thomaes & Vandekerkhove 2005) dunningen voorzien in 2008, 2012 en 2020. De goede natuurlijke verjongingen van inheemse soorten in bestanden 1a en 3b Amerikaanse es en 6a Amerikaanse eik zullen tijdens de geplande dunningen zoveel mogelijk ontzien en bevoordeeld worden.
Bij de dunning van 2008 in bestand 6a Amerikaanse eik zullen de zuidelijke randbomen verdwijnen en kan de momenteel aanwezige open plek zich verder ontwikkelen.
De bestanden 8a Gewone esdoorn, 8b Populier met Tamme kastanje, 6d Zomereik en 6c Beuk worden als speelzone aangeduid.
2.2.6
Geselecteerde bestanden voor de proefopzet
Enkel voldoende grote bestanden aangeplant in 1972 zijn geschikt. Dit zijn 14 bestanden met 10 boomsoorten. De bestanden 2a2 Lijsterbes en 3a Zachte berk zijn te klein. Volgende percelen werden geselecteerd: 1a en 3b Amerikaanse es, 6b kapvlakte van Populier en 8b Populier en Tamme kastanje, 8a Gewone esdoorn, 6a Amerikaanse eik, 5b Zwarte els, 6c Beuk, 4a Winterlinde en 5e Robinia.
Robinia zijn tevens in staat om stikstoffixatie uit te voeren via bacteriën en kunnen hierdoor de grond sterk aanrijken met N. Voor de selectie van de bestanden werd voornamelijk gebruik gemaakt van de resultaten van het bodem- en strooiselonderzoek van Dossche (1998) in het Mortagnebos. Zomereik en Zoete kers werden niet geselecteerd. Het bestand van Zoete kers is eerder klein en smal en uit de resultaten van Dossche (1998) blijkt de bodem en strooisel van deze soort intermediair te zijn en goed overeenkomt met Gewone esdoorn. Het bestand met zomereik is eveneens vrij klein en heeft te leiden van een sterke inwaai van meststoffen. De vegetatie is gekenmerkt door een braamruigte en een dichte grasmat aan de bosrand. Het perceel is immers vrij smal en ligt langs de westelijke bosrand (overwegende windrichting). Verder heeft dit perceel geen struiklaag of houtkant aan de buitenkant (zoals bij andere percelen) die de inwaai van meststoffen kunnen opvangen. De ecologie van Amerikaanse es kan vermoedelijk vergeleken worden met deze van de inheemse Gewone es. Zowel de algemene groei en ontwikkeling van het bestand als de resultaten van Dossche (1998) doen vermoeden dat deze soort een zeer gelijkaardige ecologische niche heeft.
In een ideale blokkenproef zou elke boomsoort in verschillende bestanden herhaald moeten worden. Nu zijn de herhalingen telkens beperkt tot herhalingen binnen 1 bestand waardoor eventuele verschillen in bodem, voorgeschiedenis en dergelijke in principe niet te
onderscheiden zijn van de boomsoorteneffecten (in dit geval spreekt men van pseudoherhalingen). Amerikaanse es is de enige boomsoort waarvoor 2 bestanden geselecteerd werden. Hierdoor kan de variatie tussen de bestanden enigszins ingeschat worden.
Tabel 2: Geselecteerde boomsoorten met hun ecologische eigenschappen. Licht:
lichtboomsoorten, Donker: schaduwboomsoorten, Base: niet-verzurende boomsoorten, Zuur: verzurende boomsoorten. Onderlijnd zijn de twee boomsoorten die in staat zijn aan N-fixatie te doen. Afkortingen van de boomsoorten zie leeswijzer.
Base Zuur Licht Cle Fa Ag Rp Donker Tc PC Ap Qr Fs
Geïntroduceerde
oud-bosplanten
De geselecteerde planten moesten aan volgende voorwaarden voldoen: • Typische oud-bosplant
• Kruidachtige planten die gebiedsdekkend kunnen voorkomen • Momenteel niet aanwezig in het Mortagnebos
• De verschillende planten moesten verschillende ecologische vereisten hebben: licht- en schaduwminnende soorten, zuur- en baseminnende soorten en stikstofminnende en –mijdende soorten (zieTabel 4)
Tabel 4: Ecologische eigenschappen van de aangeplante oud-bosplanten volgens de Ellenbergwaarden (Hill 1999, Ellenberg et al. 1992,). Voor de gebruikte afkortingen zie de leeswijzer.
Naam R Ellenb R Hill L Ellenb L Hill N Ellenb N Hill
Ane X 5 X 5 X 4 Mer 7 7 2 3 7 7 Oxa X 4 1 4 7 4 Pri 7 7 6 4 7 6 Pte 3 3 6 6 3 3 Sci 7 5 5 5 6 6
De meeste planten werden bekomen bij een kwekerij voor wilde planten. Enkel Witte
klaverzuring en Bosbingelkruid werden in het Aalmoezenijebos (Gontrode, Oost-Vlaanderen) ingezameld. De oorsprong van de Slanke sleutelbloem en Bosanemoon is Overijse, van Boshyacint Groot-Brittanië en van de Adelaarsvaren onbekend.
Zowel het inzamelen als de introductie gebeurden met machtiging van het bosbeheer.
2.3.1 Bosanemoon
Beschrijving van de plant
Bosanemoon is een geofiet met bruine wortelstokken die 5 cm onder het bodemoppervlak groeien. Op de eindpunten van de wortelstokken staan witte knoppen.
Er wordt onderscheid gemaakt tussen 2 soorten bladeren: kransstandige wortelbladeren die na de bloei verschijnen en stengelbladeren of bracteeën, die in een groepje van 3 op de bloemsteel zijn ingeplant. De bladeren lopen uit in maart en sterven af in juli in Zuid-Engeland (Shirreffs 1985).
In de periode van maart tot mei heeft de plant enkelstandige bloemen. Kruisbestuiving is de regel, maar een beperkte hoeveelheid zaad ontstaat uit zelfbestuiving (Müller et al. 2000). Eén bloem brengt verschillende geelgroene dopvruchtjes voort die elk één zaad bevatten (Shirreffs 1985, Weeda et al. 1999).
Verspreiding
De zaden zijn rijp eind mei en blijven dormant in de bodem tot eind maart of begin april van het volgende jaar. Bosanemoon komt niet voor in de persistente zaadbank (Eriksson 1995, Holderegger 1996). Door rechtstreeks te vallen op de grond (barochorie) verspreiden de dopvruchtjes van Bosanemoon zich tot 13cm ver (Ernst 1983). Vanaf daar verspreiden mieren ze meestal verder (myrmecochorie, Shirreffs 1985, Weeda et al. 1999). Hiervoor zijn de dopvruchtjes doordrongen met olie. In mindere mate worden de zaden ook door grotere dieren zowel inwendig (endochoor) als uitwendig (epichoor) getransporteerd. Hierover is echter weinig duidelijkheid. Voor het uitwendig transport bezitten de dopvruchtjes één grote haak en enkelvoudige beharing.
Bosanemoon verspreidt zich ook vegetatief via de wortelstokken. Over de onderlinge
verhouding van beide strategieën was tot voor kort nog onenigheid. Oudere literatuur (onder meer Grime et al 1981, Shirreffs 1985) heeft het over een zeer beperkte kiemkans waardoor de plant bijna volledig aangewezen is op klonale vermeerdering. Recentere werken
groter, wat te verklaren valt door kruisbestuiving en regelmatige rekrutering van zaailingen. Op korte afstand is vegetatieve vermeerdering en een beperkte zaadverspreiding belangrijk. Over grote afstanden verplaatst de plant zich voornamelijk generatief (Stehlik & Holderegger 2000). Bij Honnay et al. (1999) leek er voor Bosanemoon geen verband te zijn tussen de kolonisatieafstand en het voorkomen van de plant. Wel was er een sterke verband met ouderdom van het bosbestand. Brunet & von Oheimb (1998) daarentegen vonden wel een logaritmisch verband, verklaart door beperkte zaadverspreiding en vegetatieve invulling. Bosanemoon bereikt bij bosuitbreidingen pas na 100 jaar een bedekking die gelijkaardig is met de oude boskern. Deze trage verspreiding wordt onder meer bevestigt door Brunet & Von Oheimb (1998), De keersmaeker et al. (1999) en Bossuyt et al. (1999). De plant koloniseert meestal vanuit de grenzen met oude bossen, grachten of houtkanten. Indien de kolonisatie sneller verloopt dan zou verwacht worden bij vegetatieve of generatieve
uitbreiding, is dit vaak toe te schrijven aan verspreiding door dieren die de wortelstokken en zaden verspreiden (Falinski & Canullo 1985, Brunet & Von Oheimb 1998) of aan het
overleven van de wortelstokken in de akkercultuur zoals aangegeven in het werk van Dodoens uit 1644.
Habitat
Bosanemoon heeft een pH-amplitude van 3,5-8,0 (pH-H2O) of zelfs lager (Shirreffs 1985).
Wamelink et al. (2007) stelden voor Nederland een programma op dat responsiecurven voor onder meer pH van planten en plantengemeenschappen berekend. Voor Bosanemoon ligt 80% van de curve tussen 3,2 en 5,9 (pH-H2O). Het programma PredictionVI van J-Claude
Gégout gebruikt voor Bosanemoon een gemiddelde pH van 6,2 voor het berekenen van responsecurven van vegetatietypes.
De kolonisatiecapaciteit ligt hoger bij een hoge pH (Brunet & Von Oheimb 1998). De plant komt voor op rijke tot minder vruchtbare gronden. Bosanemoon groeit het best op vochtige en natte matig zure bodems en kan zelfs groeien in waterverzadigde bodems (Shirreffs 1985, Weeda et al. 1999). De bedekking van Bosanemoon is groter bij hogere organische stofgehaltes wat te verklaren is door de afnemende concurrentiekracht van andere planten. Omwille van de moeilijk te penetreren strooisellaag kunnen andere planten namelijk
moeilijker overleven (Shirreffs 1985, Weeda et al. 1999).
Meestal wordt hij aangetroffen in loofbossen, maar ook in hagen en houtkanten en soms in heide, bergweiden en schrale graslanden. In hagen en graslanden is hij vaak een bosrelict maar op andere plaatsen een kolonisator vanuit bossen. De plaatsen waar hij buiten het bos voorkomt hebben een hoge luchtvochtigheid. Gesloten tapijten worden vaak onder hakhout en voldoende natte Zomereikbestanden gevormd (Shirreffs 1985, Weeda et al. 1999). De bladeren zijn in staat om aan fotosynthese te doen bij lage temperaturen en hebben veel licht nodig. Dit wijst erop dat de plant vooral gericht is op fotosynthese vroeg in het voorjaar. Het lichtcompensatiepunt van Bosanemoon daalt progressief van maart tot juni en blijkt lager bij planten in het bos dan die op open plaatsen wat aangeeft dat de plant dit zelf kan regelen (Leith & Ashton 1961, Pigott 1982).
Competitie
competitief voordeel en onderdrukte de talrijke zaailingen van Boshyacint. De algemene achteruitgang werd verklaard door het uitrasteren van deze vallei waardoor betreding en beperkte begrazing door schapen wegviel. Boshyacint die minder tegen betreding bestand is, kon hierdoor in de daaropvolgende jaren sterk uitbreiden. Enkel op de natste
standplaatsen wist Bosanemoon stand te houden. Brunet & Von Oheimb (1998) melden dat de kolonisatiesnelheid van Bosanemoon hoger ligt bij schaduwrijkere jonge bossen doordat hier de grasgroei teruggedrongen word.
2.3.2 Boshyacint
Beschrijving van de plant
Boshyacint is een bolgeofyt met een bol van maximum 3 cm diameter. Na ongeveer 5 jaar bloeit de plant voor het eerst. De bladeren lopen in februari uit en sterven af in juni. De wortels van Boshyacint zijn kort en onvertakt (1mm dik en 2m aan totale wortellengte). De bloei loopt van april tot mei. Kruisbestuiving wordt bevorderd door een variërend bloeitijdstip bij de verschillende planten en individuele bloemen. Door progressieve opening van bloemen is ook de zaadzetting van een plant beter verzekerd en de energiebehoefte gespreid. De doosvrucht bevat dofzwarte, bolronde zaden (Blackman & Rutter 1954, Weeda et al. 1999).
Verspreiding
Boshyacint is een barochoor (Blackman & Rutter 1954, Weeda et al. 1999). De zaden vallen in juli op de strooisellaag in de onmiddellijke omgeving van de ouderplant tot zo’n 46 cm ver (Knight 1964). Door het heen en weer zwiepen van zaadstengels door dieren of mensen raken zaden ongeveer 180 cm ver (boleochorie, Knight 1964) Plaatselijk kunnen tot bijna 10.000 zaden /m² vallen (Merryweather & Fitter 1995). Verder kan de plant zich verspreiden via vegetatieve verspreiding van de bollen.
Kolonies bestaan hoofdzakelijk uit klonale planten, aangezien de volgroeide bollen zich via opsplitsing vermeerderen.
Het kiempercentage in de natuur varieert zeer sterk tussen 6,3-15 (Thomaes 2001), 12%- 75% (Merryweather & Fitter 1995) en 80% (Knight 1964). Door de plant wordt geen
persistente zaadbank opgebouwd (Blackman & Rutter 1954). De kieming gebeurt in de herfst bij vochtig weer (Blackman & Rutter 1954, Thompson & Cox 1978, Weeda et al. 1999). De zaden kiemen in het donker, bedekt door een strooisellaag, na een matige
koudebehandeling van ongeveer 4°C (Knight 1964) tot 6-11°C (Thompson & Cox 1978). Zaden kiemen nauwelijks in het licht, wanneer er geen strooisellaag op ligt of eenmaal na uitdrogen (Knight 1964, Thompson & Cox 1978). Bij lagere temperaturen wordt de kieming sterk verminderd (Thompson & Cox 1978). De eerste bovengrondse delen verschijnen pas het volgend voorjaar, eerst verschijnt één enkel rechtopstaand rolrond blad. De eerste jaren verschijnt telkens één blad, na een 4tal jaren verschijnt een 2e blad (Blackman & Rutter 1954, Knight 1964). Na 3 jaar ontstaat een bol van ongeveer 7 mm (Merryweather & Fitter 1995). In de winter maakt de plant meestal een contractiewortel die de bol dieper in de grond trekt (Blackman & Rutter 1954, Knight 1964).
Volgens Wilson (1959a) en Knight (1964) komen slechts respectievelijk minder dan 10% en 18% voort uit vegetatieve vermenigvuldiging (splitsen van bollen) alle andere bollen ontstaan uit zaailingen. Merryweather & Fitter (1995) geeft bewijs dat de vegetatieve vermeerdering toch belangrijk is, of op zijn minst vaak voorkomt bij individueel geplante bollen.
Competitie
Knight (1964) beschrijft vrij uitgebreid het verloop van de competitie tussen Boshyacint enerzijds en Adelaarsvaren en Bosbingelkruid anderzijds. Van Adelaarsvaren zegt hij dat het zeer normaal is beide planten in competitie aan te treffen gezien ze beide zeer sterk dezelfde ecologische standplaats prefereren: lichte diepe en goed gedraineerde leembodems. Beide planten hebben hun vegetatief hoogtepunt voor de zomer als aanpassing aan lichtgebrek en droogte in deze periode. Doordat Boshyacint veel vroeger in blad komt dan Adelaarsvaren is er volgens hem slechts zelden een belangrijke competitie. Enkel als Adelaarsvaren zeer abundant is (op kapvlaktes) is deze in staat Boshyacint te verdrukken door een dik strooiselpakket.
Bosbingelkruid die doorgaans op zwaardere en nattere bodems kan staan vormt wel een belangrijke concurrent gezien de vegetatieve ontwikkeling wel gelijktijdig plaatsvindt. Doordat Bosbingelkruid in staat bleek te zijn om vestiging van zaailing van Boshyacint te beperken kan ze op lange termijn deze soort doen verdwijnen. Beperkte verstoring door konijnen bleek Bosbingelkruid sterk te benadelen zodat rond konijnenholen hier zones ontstonden met dominantie van Boshyacint. In het beschreven gebied bleken konijnen een belangrijke impact te hebben op de vegetatie.
Voor competitie met Bosanemoon zie bij Bosanemoon.
Habitat
Boshyacint is gebonden aan een zeeklimaat omdat de soort vrij gevoelig is aan vorst en droogte in het vegetatieseizoen (Thompson & Cox 1978, Weeda et al. 1999). De jonge kiemplanten kiemen in het najaar en groeien gedurende de winter e zijn op dat moment zeer vorstgevoelig (Thompson & Cox 1978). De Europese verspreiding van de plant is dan ook gelimiteerd door de isotherm van 0°C voor de gemiddelde minimale dagtemperatuur van de koudste wintermaand en de isotherm van 25°C voor de gemiddelde maximale
dagtemperatuur van de warmste zomermaand (Thompson & Cox 1978). De zomerisotherm wordt vermoedelijk door de droogte verklaart. In België komt de plant enkel in de westelijke regio's voor. Boshyacint tolereert beter een iets zuurdere leembodem die tamelijk humus- en voedselrijk is. De plant verdraagt zeer goed sterke beschaduwing, maar bloeit uitbundiger bij meer licht. De plant verkiest bossen maar komt ook voor in binnenduinranden en
beschaduwde graslanden (Blackman & Rutter 1954, Knight 1964, Weeda et al. 1999).
Boshyacint is vrij tolerant tegen verzuring, volgens (Blackman & Rutter 1954) werden planten gevonden bij een pH-H2O van 4,5 à 5, het is echter duidelijk dat deze soort ook op zuurdere
bodems te vinden is. Ook Pigott (1989) vond de plant onder Linde bij een pH 5,1 en niet onder het referentieproefvlak met Beuk (pH 3,8). Het programma PredictionVI van J-Claude Gégout gebruikt voor Boshyacint een gemiddelde pH van 3,0 voor het berekenen van responsecurven van vegetatietypes. Dankzij de grote hoeveelheden reserve energie die opgeslagen is in de bollen, kan de plant ook relatief lang overleven in minder gunstige omstandigheden (Blackman & Rutter 1954).
Door de dikke onvertakte wortels is de plant onvoldoende in staat fosfor op te nemen. De zaden zijn voorzien van voldoende fosfor om de initiële fase te overleven en de jonge wortels groeien eerst door de bovenste bodemlaag die zeer rijk is aan fosfor. Oudere planten gaan een symbiose aan met endomycorrhiza die de plant in staat stellen voldoende fosfor op te nemen (Merryweather & Fitter 1995, Weeda et al. 1999).
De plant benut het licht in het voorjaar vooraleer de bovenstaande vegetatie zich sluit. De plant is in staat fotosynthese te verrichten bij lage temperaturen en heeft een
2.3.3 Slanke
sleutelbloem
Beschrijving van de plant
Slanke sleutelbloem is een hemicryptofyt met een rozet. De bloei vindt plaats van maart tot mei, soms is er in de herfst een tweede bloei. Bloemstelen dragen overhangende schermen met enkele tientallen bloemen. Slanke sleutelbloem bevordert kruisbestuiving door
heterostylie. Na de bloei gaan de zaaddozen rechtop staan (Weeda et al. 1999).
Verspreiding
Er is geen specifieke verspreidingsmethode van de zaden van deze plant bekend buiten boleochorie: de soepele bloemstengel zorgt ervoor dat de zaaddoos heen en weer kan zwiepen om de zaden te verspreiden (Weeda et al. 1999). Van soortgenoot Stengelloze sleutelbloem is geweten dat de zaden worden gegeten door dieren en verspreid worden door mieren (Hermy & Van Cotthem 1985). Jacquemyn et al. (2004) vermelden dat de zaaddozen van Slanke sleutelbloem in hun studie opgegeten werden door reeën, wat tot verre
verspreiding kan leiden. Slanke sleutelbloem heeft geen persistente zaadbank (Thompson et al. 1997). De kieming van Gulden sleutelbloem (P. veris) en Stengelloze sleutelbloem (P.
vulgaris) bereikte maximaal 90%. De kieming bleek weinig gevoelig aan bewaring bij hoge of
lage temperaturen. In het donker kiemt slechts 1-2% (Grime et al. 1981). Kieming van Slanke sleutelbloem bedroeg maximaal 75%. Deze kieming deed zich enkel voor in bodems met pH- KCl hoger dan 4 (Thomaes 2001).
Endels et al. (2004) ondervonden dat bij populatieonderzoek van deze soort in oud en jong bos er veel meer zaailingen waren in jonge bossen dan in oude. De jonge lichtrijkere bossen hadden meer bloemen en meer en zwaardere zaden. De kieming lag hoger door de
gunstigere bodemomstandigheden, de pH was significant lager in de jonge bossen maar fosfor- en stikstofconcentratie in de bodem lag hoger. Oude bossen waren dan weer gekenmerkt door een veel groter aandeel planten tussen de 1 en 5 jaar oud. Vermoedelijk stierf deze klasse in de jonge bossen af door de concurrentie met ruigtekruiden.
Habitat
Slanke sleutelbloem komt voor in komgronden met natte kleiige of lemige bodems die rijk zijn aan kalk. In zandgronden houdt hij alleen stand op plaatsen met regelmatige slibafzetting. De plant groeit op vochtige tot natte plaatsen. Slanke sleutelbloem is niet resistent tegen zeer diepe schaduw, bijgevolg wordt deze begunstigd door hakhoutcultuur. De plant reageert sterk met uitgebreide bloei het tweede jaar na het kappen van een bestand. De plant komt ook voor op voldoende vochtige en onbemeste hooilanden. Bemesting of ontwatering hebben de plant op vele plaatsen doen verdwijnen (Weeda et al. 1999).
De kieming van zaden van Slanke sleutelbloem deed zich enkel voor in bodems met pH-KCl hoger dan 4 (Thomaes 2001). Verheyen & Hermy (2001) onderzochten het Muizenbos via een systematisch grid en vonden de plant daar veel minder bij een pH-KCl onder 4,5 dan bij de hogere pH. In een studie van Hans Jacquemyn werd de plant gevonden in 69 van de 240 onderzochte landschapsfragmenten waarbij de fragmenten waar de soort gevonden werd een significant hogere Ellenberg-waarde hadden voor pH (R), nl. 6,36 tegen 5,61
(Jacquemyn pers. Med.). Wamelink et al. (2007) stelden plantresponsiecurven voor
Nederland op waarbij 80% van de curve voor deze soort tussen 3,4 en 6,9 (pH-H2O) ligt. Het
2.3.4 Adelaarsvaren
Beschrijving van de plant
Adelaarsvaren is een geofyt met wortelstokken. De bladeren zijn aanwezig vanaf mei en sterven in het najaar af bij het begin van de nachtvorst. Adelaarsvaren heeft een sterk vertakt horizontaal rhizoom. Het rhizoom bevat een grote voorraad aan carbohydraten en veel actieve en dormante knoppen.
Adelaarsvaren blijft vaak steriel, vooral op beschaduwde plaatsen. Als de plant op een zonnige plaats groeit, worden de bladsegmenten wat leerachtig en krijgen ze omgeslagen randen. Daaronder kunnen sporangia gevormd worden (Weeda et al. 1999).
Verspreiding
Adelaarsvaren is een kosmopolitische verspreide sporenplant. In ons klimaat kiemen de sporen slechts zelden en voornamelijk in specifieke gevallen, zelden in bos (Weeda et al. 1999, den Ouden 2000). Wel gekend is dat in de tropen de sporen kiemen.
De plant breidt zich gemakkelijk uit door middel van diepe wortelstokken. De plant stuurt diepe wortelstokken uit in ongeschikte terreinen om geschikte gebieden verderop te
koloniseren. De plant bouwt een grote hoeveelheid reserve-energie op in de wortelstokken waarmee het kan investeren om minder geschikte standplaats te koloniseren (den Ouden 2000).
De gemiddelde groeisnelheid van rhizomen werd bestudeerd in het Verenigd Koninkrijk en bedroeg 0,2 tot 2,1m per jaar (verschillende literatuur geciteerd in den Ouden 2000 en Geudens et al. 2004).
Habitat
Adelaarsvaren is een indicator voor oud bos, kolonisatie van nieuwe gebieden is moeilijk aangezien de plant in ons klimaat vermoedelijk geen kiemplanten vormt (den Ouden 2000). Adelaarsvaren groeit in open bossen, kapvlakten, weiden en braakland. De plant is een karakteristieke soort voor het eiken-beukenbos op droge zure lemig zand- en leemgronden, maar kan ook domineren in berken-eikenbos op leemarme zandgronden. De verspreiding gaat vaak samen met het uitlogingsproces van de bodem. De plant komt namelijk pas tot volle groei op kalk- en voedselarme grond, welke deels door het slecht verterende
bladstrooisel van de plant zelf, grote hoeveelheden ruwe humus bevat. De plant vestigt zich volgens Weeda et al. (1999) in een vroeg stadium van de bodemontwikkeling en breidt zich uit naarmate de bodem ouder en zuurder wordt. Wamelink et al. (2007) stelden
plantresponsiecurven voor Nederland op waarbij 80% van de curve voor deze soort tussen 2,9 en 4,7 (pH-H2O) ligt. Het programma PredictionVI van J-Claude Gégout gebruikt voor
Adelaarsvaren een gemiddelde pH van 3,0 voor het berekenen van responsecurven van vegetatietypes.
De plant heeft voldoende licht nodig, onder Beuk verdwijnt de plant volledig alsook in de staakfase volgens den Ouden (2000) op de arme zandgronden die hij in Nederland onderzocht. Onder donkere bestanden kunnen slapende rhizomen die geen bladeren vormen wel aanwezig blijven waardoor de afwezigheid niet steeds kan vastgesteld worden (den Ouden 2000).
Als een bestand wordt gekapt, dan is de kans groot dat de plant zal domineren in de
vegetatie en verdere vegetatieontwikkeling inhibeert (Weeda et al. 1999, den Ouden 2000). Adelaarsvaren beconcurreert andere plantensoorten door de hoge productie van
bladstrooisel en een dicht net van ondiepe wortelstokken. Vegetaties met een hoofdaandeel Adelaarsvaren hebben vaak een arme structuur en weinig soorten. Oudere literatuur
onderdrukt. den Ouden (2000) kon echter geen effect van giftige stoffen aantonen. Het instuiven van meststoffen, vooral ammoniumzouten, leidt tot uitbreiding van de plant. Als een akker of grasland grenzend aan een bos met Adelaarsvaren braak komt te liggen, zal de plant hier snel uitbreiden en maakt zij het land agrarisch onbruikbaar (Weeda et al. 1999, den Ouden 2000). Een van de weinige planten die zich kunnen handhaven onder
Adelaarsvaren is de Bosanemoon of Boshyacint (Knight 1964, Weeda et al. 1999, den Ouden 2000).
Adelaarsvaren is een van de meest verspreide vaatplanten. In tegenstelling tot de meeste wereldwijd (Weeda et al. 1999, den Ouden 2000) verspreide planten, werd dit areaal echter zonder hulp van de mens opgebouwd. Enkel in de grote woestijngebieden, de poolstreken en het Amazonebekken kan deze plant niet overleven.
2.3.5 Witte
klaverzuring
Beschrijving van de plant
Witte klaverzuring is een lage wintergroene bosplant. Aan de uiteinden van de wortelstokken ontspringen de blad- en bloemstelen. De bladkleur varieert van licht geelgroen in relatief hoge lichtintensiteiten of bij jonge bladeren tot donkergroen in sterk beschaduwde planten of bij oudere bladeren.
Vlak onder het aardoppervlak heeft Witte klaverzuring vertakte wortelstokken bezet met roodachtige vlezige bladsteelbasissen die dienst doen als opslagorgaan (Packham 1978, Weeda et al. 1999).
Er bestaan twee verschillende soorten bloemen. De gewone bloemen zijn samengesteld uit bloempjes die allen van hetzelfde geslacht zijn (homogaam). De tweede vorm zijn
zelfbestuivende (kleistogame) bloemen die vanaf de voorzomer in toenemende schaduw meestal in de bovenste bodemlaag verborgen blijven. Ze lijken op de knoppen van ‘normale’ bloemen maar hebben kleine kroonbladeren, die de meeldraden en stamper blijven
omsluiten. De schaarse stuifmeelkorrels kiemen al in de helmknoppen. De kleistogamie is een garantie dat in een donkere, insektenarme omgeving toch rijpe vruchten worden gevormd (Packham 1978, Weeda et al. 1999).
Verspreiding
De zaden van ongeveer 2mm worden actief geprojecteerd door een spleet in de dorsale naad van een carpel, tot een afstand van een meter (Packham 1978, Weeda et al. 1999). Kiemplanten zijn voornamelijk eind maart en begin april te vinden. In sommige goed
ontwikkelde populaties kunnen vele goed ontwikkelde zaailingen geobserveerd worden in de lente. De jonge zaailingen ontwikkelen na enkele weken een of meer horizontale rhizomen. Het kiempercentage bedraagt ongeveer 50% (Packham 1978).
De plant komt vaak vleksgewijs voor, waarvan velen bestaan uit een enkele inwendig verbonden clonale mat tot 0,5m diameter (Packham 1978). Reproductie via zaad is vooral belangrijk bij de kolonisatie van nieuwe habitats, maar in de gevestigde gemeenschappen is er vegetatieve uitbreiding.
Habitat
Witte klaverzuring is een bosplant met een brede ecologische amplitude. De plant groeit op base-arme tot base-rijke bodems. De plant kan een pH-H2O verdragen van 3,2 tot 8,0
Witte klaverzuring een gemiddelde pH van 3,0 voor het berekenen van responsecurven van vegetatietypes. Bij verzurende omstandigheden heeft de plant sterk te leiden en dit door gebrekkige opname van Ca (Rodenkirchen, 1998). Rodenkirchen (1998) liet populaties met Witte klaverzuring experimenteel beregenen met zwavelzuur aangerijkt regenwater met een pH-H2O van 2,7-2,8. Hierbij nam de bedekking van de plant sterk af ten gevolge van sterke
tekorten aan Ca. Witte klaverzuring groeit goed op bodems met een overvloed aan strooisel waarin zijn wortels en rhizomen snel verspreiden (Packham 1978). In Farley & Fitter (1999) blijkt Witte klaverzuring een van de weinige planten te zien die niet of nauwelijks regeert op voedselaanrijking. De plant is niet goed bestand tegen betreding als deze langdurig is. Echter, extensieve begrazing heeft normaal geen ernstige invloed op de plant, die ook goed groeit onder hakhoutcondities.
Witte klaverzuring hoort thuis in loofbossen op vochthoudende, meestal lemige grond, waar zij in de losse, zure, humeuze bovenste bodemlaag wortelt. In Eiken-Haagbeukenbos en Gierstgras-Beukenbos kan zij grote oppervlakten bedekken. Op kalkhoudende ondergrond zoekt zij hogere, humusrijkere plekken, zoals rondom boomvoeten en op dood hout. Veel komt zij voor op beekwanden, samen met diverse varens en mossen. Ook kan zij talrijk in bronbossen groeien. In loofbossen op armere bodem groeit Witte klaverzuring binnen het overstromingsbereik van beken en in bosranden, die aan akkers grenzen: op plaatsen dus, waar door water of wind voedingsstoffen worden toegevoerd. Waar de atmosfeer vochtig genoeg is, kan Witte klaverzuring zich op boomstompen vestigen. De verspreiding en
standplaats zijn steeds beperkt tot voldoende vochtige plaatsen (Packham 1978, Packham & Willis 1982, Weeda et al. 1999).
Witte klaverzuring is een zeer uitgesproken schaduwplant. Zij kan zich nog handhaven bij anderhalf procent van het volle daglicht en assimileert het best bij een kwart van het daglicht (Packham 1978, Weeda et al. 1999). In een studie van Brunet et al. (1997) nam de plant toe in een regio waar geen dunningen meer werden uitgevoerd en bleef stabiel in een regio met toenemende dunningsintensiteit. De plant groeit moeilijk bij hoge temperaturen en hoge stralingsfluxen. De bedekking van de plant neemt af bij intensieve dunningen (Falkengren-Grerup & Tyler 1991). Tegen rechtstreekse bestraling verweert de plant zich doordat de bladeren de ‘slaapstand’ innemen, waardoor de bladeren zich vouwen en de bloemen gaan hangen (Packham 1978, Weeda et al. 1999). Niettemin wordt de bladstructuur door direct zonlicht gemakkelijk beschadigd, zodat de plant op kapvlakten na een of twee zomers sterk terugdringt.
Witte klaverzuring kent de hoogste relatieve groeisnelheid en reproductiecapaciteit bij lage licht- en temperatuurcondities waarin ook veel andere soorten kunnen groeien. Witte klaverzuring is competitief het sterkst bij zeer lage lichtintensiteiten (Packham 1978). Witte klaverzuring heeft de mogelijkheid om lange periodes bij lage temperaturen te overleven, zelfs bij een gemiddelde jaartemperatuur rond het vriespunt (Sukachev 1970 in Packham 1978).
2.3.6 Bosbingelkruid
Beschrijving van de plant
De onvertakte stengels verschijnen in maart en blijven tot september-oktober. Bladeren passen zich aan naar de lichtomstandigheden. Mannelijke planten worden in lichtrijkere milieus gevonden dan vrouwelijke planten (Mukerji 1936a, Mukerji 1936b, Hutchings & Barkham 1976). Het aandeel fertiele scheuten ten opzichte van steriele scheuten hangt voornamelijk van de lichthoeveelheid af. Bij minder dan 4-5% van de lichthoeveelheid zijn alle scheuten steriel. Ook waterverzadiging, lage temperatuur en weinig stikstof leiden tot minder bloemen (Mukerji 1936a).
Bosbingelkruid is tweehuizig en bloeit van maart tot juni (Hutchings & Barkham 1976, Weeda et al. 1999). Bevruchting gebeurt door allerlei insekten en door wind. Vrouwelijke bloemen hebben nectar en mannelijke enkel stuifmeel (Mukerji 1936a, Weeda et al. 1999).
Verspreiding
Een enkele plant kan in 6 jaar tijd een behoorlijke oppervlakte koloniseren van een halve tot twee vierkante meter groot en daarna vallen ze uiteen doordat de oudste delen afsterven. De deeloppervlakten groeien verder, waarbij ze elkaar doordringen (Mukerji 1936a).
Zaaddozen zijn behaard maar worden niet door dieren getransporteerd. Bij rijpen worden de zaden actief weggeschoten door de plant tot 3-4 m ver. Verder worden de zaden, alhoewel zelden, getransporteerd door mieren (Mukerji 1936a).
Ondanks dat er veel zaden zijn, zijn zaailingen zeer zeldzaam, bij proeven beperkt de kieming zicht tot 3-25 %. Kleine plantjes die op zaailingen lijken, blijken bij nader onderzoek vaak te groeien op een reeds bestaand rhizoom (Mukerji 1936a, Hutchings & Barkham 1976).
De kieming gebeurt ofwel in het begin van de lente meteen na de winterrust ofwel in de volgende herfst. Er is minstens een periode van een jaar tussen het kiemen en het uitzaaien van de zaden (Mukerji 1936a).
Honnay et al. (1999) bestudeerde de kolonisatie van Bosbingelkruid naast enkele andere planten in jonge bosdelen van het Bos t’Ename. Hierbij vertoonde Bosbingelkruid een zeer geleidelijke kolonisatie, waarbij afstand en bezettingsgraad zich logaritmisch verhouden tot elkaar wat kenmerkend is voor vegetatieve verspreiding. Verder was de soort negetief gecorreleerd met de zandfractie en positief met de leemfractie. De gemiddelde
kolonisatiesnelheid bedroeg 22 m /eeuw, hoger dan Eenbes en Kleine maagdenpalm (21 en 16 m /eeuw) maar lager dan Boshyacint met 32 m /eeuw.
Competitie
Bij het verwijderen van Adelaarsvaren en bramen regeert Bosbingelkruid snel op het vrijgekomen licht. De mannelijke scheuten nemen sneller toe dan het aantal vrouwelijke (Wade et al. 1981).
Habitat
Bosbingelkruid is een typische schaduwplant van kalkhoudende, matig vochtige bodem waarop het frequent dichte tapijten vormt. De plant komt op allerlei bodemtypes voor: zand, leem, klei en kalk (Mukerji 1936a). Wade et al. (1981) beschrijven dat mannelijke vorm van deze plant meer te vinden is op open plaatsen terwijl de vrouwelijke vorm op meer donkere plaatsen. De pH waarbinnen de plant kan groeien varieert tussen 4 en 7,5 (pH-H2O, Mukerji
1936b) of 4,0 en 7,0 (pH-H2O, Falkengren-Grerup 1986). Het programma PredictionVI van
J-Claude Gégout gebruikt voor deze plant een gemiddelde pH van 7,6 voor het berekenen van responsecurven van vegetatietypes. Falkengren-Grerup (1985) introduceert de plant, naast andere, bij een pH-H2O van 4,1 samen met verschillende bemestingen (Ca, Mg en K) en
Met zijn uitgebreide netwerk van uitlopers voorkomt Bosbingelkruid het afschuiven van de bodem op steile hellingen (Weeda et al. 1999). De plant groeit niet op plaatsen waar water stagneert omwille van de gevoeligheid voor het zich ophopende ijzer. Wel kan het in kleine groepen nabij stromend water – op beekoeverwallen en in bronbossen- groeien. Omdat Bosbingelkruid oppervlakkig wortelt en door horizontale expansie aan nieuwe
voedingsbronnen komt, kan het op ondiepe verweerde krijthellingen groeien. Op kapvlakten en langs resten van houtwallen handhaaft Bosbingelkruid zich beter dan veel andere
schaduwplanten. Bosbingelkruid koloniseert traag nieuw beschikbare bossen en hagen, zelfs op geschikte bodems (Mukerji 1936a, Weeda et al. 1999).
Uitgevoerde
introductie
In de 10 geselecteerde bestanden werd een grid uitgezet met telkens 20 introductiepunten Met uitzondering van het zeer smalle L-vormige bestand 3b Amerikaanse es waar slechts 19 punten werden uitgezet, dit bestand was te klein om er 20 punten in te leggen.
De onderlinge afstand tussen de gridpunten is 10 * 10m. In langgerekte percelen bestond het grid uit 2 rijen met 10 punten, in de andere percelen uit 3 rijen met 7 punten. Dit laatste levert 21 punten waarbij telkens op één van de hoekpunten geen introductie werd uitgevoerd. Bij het bestand 6b Gekapte Populier werd niet voor een regelmatig grid gekozen om te vermijden dat er gridpunten midden in uitsleeppistes of opgestapeld kroonhout kwamen te liggen. De tussenafstand is hier dus niet steeds exact 10m.
Voor het uitzetten van de 10 grids werden twee vaste terreinpunten ingemeten met GPS. Met de theodoliet werden vanuit deze punten de 10 middelpunten van het afzonderlijke grid gelokaliseerd en werden de hoek- en andere belangrijke punten (1 punt om de 30 meter) uitgezet. De tussenliggende punten werden met een meetlint gelokaliseerd Bij bestand 6b Gekapte Populier werden alle punten met theodoliet ingemeten.
Alle punten werden gemarkeerd met aluminium staven (6mm diameter en 25 cm lang) die volledig in de grond werden geduwd. Deze kunnen met de metaaldetector gelokaliseerd worden. Per grid werden in twee hoekpunten fenopalen aangebracht (fig. 5). Fig. 6 geeft de 199 introductiepunten weer.
Figuur 5: Locatie van de gridpunten in het Mortagnebos. : Punten uitgezet met de theodoliet
en gemarkeerd met een fenopaal, : Punten uitgezet met de theodoliet en gemarkeerd met een
aluminium staaf en z: Punten uitgezet met een meetlint en gemarkeerd met een aluminium
Figuur 6: Locatie van de 20 gridpunten (19 bij bestand 3b Amerikaanse es) per bestand waar oud-bosplanten werden geïntroduceerd.
De 6 plantensoorten werden op 30 cm van het gemarkeerde punt geïntroduceerd, elk in een hoek van 60° ten opzichte van de vorige plant (6 * 60°.= 360°). De eerste plant werd
aangeplant volgens een bepaalde richting van het grid. Volgens de wijzers van de klok werden de planten in deze volgorde aangeplant: 1 Slanke sleutelbloem, 2 Boshyacint, 3 Bosanemoon, 4 Adelaarsvaren, 5 Witte klaverzuring en 6 Bosbingelkruid (zie fig. 7).
Het planten vond plaats van 12 tot 17 maart 2004. Het aanplanten gebeurde soort per soort en niet punt per punt om de verschillen in planttijdstip tussen de planten onderling te
minimaliseren. Voor het aanplanten werd de aangekochte planten (in plastieken bloempotten) afgespoeld met water om de potgrond te verwijderen. Bij de Slanke sleutelbloem die een dicht vertakt wortelstelsel had, lukte dit minder goed. De planten werden dus aangeplant met nog een deel potgrond tussen de wortels. Bij de andere planten kon alle potgrond verwijderd worden. De planten werden opnieuw verdeeld om de
aangeplante hoeveelheid (gewicht en aantal bollen of wortelstokken) voldoende te homogeniseren. Voor de introductie werd het gewicht van alle planten bepaald. Deze factoren zal later gebruikt worden als correctiefactor bij de analyse.
Uitgevoerde metingen aan de planten
De geïntroduceerde planten werden 3 keer per jaar opnieuw gelokaliseerd en opgemeten. Tijdens de introductie, eind maart 2004, werden eveneens een aantal kenmerken van de planten genoteerd. In 2004 gebeurde het heropmeten midden mei en midden juli. In 2005 en 2006 gebeurde het opmeten telkens eind maart – begin april, midden mei en midden juli.
Metingen bij het aanplanten
Tijdens het aanplanten werden 3 gegevens bepaald (tabel 5). Bij Slanke sleutelbloem werd het aantal rozetten genoteerd. Vermits deze soms met meerdere rozetten dicht bij elkaar in de bloempotjes waren geplant was dit niet steeds exact te bepalen en werd er met klassen gewerkt. Bij Boshyacint werd het aantal bollen en bij Bosanemoon en Bosbingelkruid het aantal wortelstokken bepaald. Vermits de verdeling over de bloempotjes niet steeds gelijkmatig was, werden de planten soms herverdeeld en was het noteren van het aantal aangewezen. Bij Adelaarsvaren waren alle potten gevuld met een grote en stevige kluwen van wortelstokken, ze moesten niet herverdeeld worden en het kluwen bestond normaal gezien slechts uit één vertakte wortelstok. De plantjes van Witte klaverzuring zijn zeer broos en klitten gemakkelijk in elkaar. Het was dus niet mogelijk om het aantal wortelstokken te bepalen zonder de planten al te veel te beschadigen.
Het gewicht werd bepaald (in gram) en de aanwezigheid van bloemen tijdens het aanplanten werd genoteerd. Bij Slanke sleutelbloem waren er een beperkt aantal planten (4) die geen fijne vezelwortels hadden maar enkel een groep van dikke vlezige wortels. Dit was
vermoedelijk het gevolg van een aantasting of genetische afwijking. Deze afwijking werd eveneens genoteerd.
Tabel 5: Gegevens die bepaald werden tijdens het aanplanten van elke individuele cluster van planten. *: rozetten, wortelstokken, bollen
Plantensoort Aantal * Gewicht (g) Bloemen
Slanke sleutelbloem 1/2/3/4-9/10-15 X J/N Boshyacint 1/2/3/4/5/6 X J/N Bosanemoon 1/2/3/4/5/6 X J/N Adelaarsvaren X Sporen: J/N Witte Klaverzuring X J/N Bosbingelkruid 1/2/3/4/5/6 X J/N
Heropmeten
Tabel 6 geeft een overzicht van alle gegevens die genoteerd werden bij het heropmeten van de planten. Bij Slanke sleutelbloem en Boshyacint werd het aantal rozetten genoteerd in klassen. Achteraf bleek deze klasse onvoldoende nauwkeurig en systematisch ingeschat en werden ze niet voor de analyse gebruikt. bij Bosbingelkruid werd het aantal scheuten
Tabel 6: Gegevens die bepaald werden tijdens het heropmeten van elke geïntroduceerde plant. Of de plant al dan niet nog aanwezig was werd afgeleid uit de bedekking.
Plantensoort Aantal (A) Bloemstelen of –aren (S) Bloemen & vruchtdozen (Bl) Hoogte (H) Bedekking (B) Zaailingen (Z) Slanke sleutelbloem 1/2/3/4-9 rozetten
Aantal Aantal X X Aantal Boshyacint 1/2/3/4-9
rozetten
Aantal Aantal X X Aantal Bosanemoon Aantal bladeren Aantal X X Aantal Adelaarsvaren Aantal bladeren X X Witte Klaverzuring Bladeren in klassen Aantal X X Aantal Bosbingelkruid Aantal scheuten Aantal X X Aantal
Bij Slanke sleutelbloem en Boshyacint werd het aantal bloemstelen genoteerd, bij
Bosbingelkruid het aantal bloeiaren. Verder werden bij Slanke sleutelbloem en Boshyacint het aantal ontloken (duidelijk ontwikkelde) bloemen geteld, samen met het aantal verwelkte bloemen en zaaddozen.
Tabel 7: Klassen voor het schatten van het aantal bladeren bij Witte klaverzuring. Aantal bladeren Klassemidden Aantal bladeren Klassemidden 1 1 16→20 18 2 2 21→30 25 3 3 31→40 35 … … 41→50 45 10 10 51→100 75 11→15 13 101→150 125
Bij Slanke sleutelbloem en Boshyacint werd het aantal bloemstelen genoteerd, bij
Bosbingelkruid het aantal bloeiaren. Verder werden bij Slanke sleutelbloem en Boshyacint het aantal ontloken (duidelijk ontwikkelde) bloemen geteld, samen met het aantal verwelkte bloemen en zaaddozen.
De hoogte van het hoogste levende deel van de plant werd gemeten afgerond op gehele cm met behulp van meetlat en bij grotere planten met bamboestok en meetlat.
De bedekking van de geïntroduceerde planten werd niet relatief geschat (bedekking ten opzichte van een proefvlak) maar absoluut. Bij relatieve inschatting zou de bedekking ofwel zeer klein zijn bij grotere proefvlakken (de proefvlakken voor de vegetatieopnames hadden een straal van 1m) met onvoldoende onderscheid door de klassengrenzen. Bij een kleiner proefvlak bestaat de mogelijkheid dat de plant groter wordt dan het proefvlak of excentrisch uit het proefvlak groeit. Om de absolute bedekking goed te kunnen inschatten werd een referentie-oppervlak van 255cm² (aanvankelijk 100cm², fig. 8) gebruikt en werd de bedekking geschat in klassen (afgeleid van de Londo-schaal) weergegeven in tabel 8.
Voor de verwerking werd steeds het klassemidden gebruikt, zowel voor de bedekking als bij andere variabelen.
onderscheid tussen de geïntroduceerde planten en kiemplanten steeds duidelijk en de zaailingen werden dus niet gebruikt om andere parameters (bedekking of aantal rozetten) in te schatten. Bij Witte klaverzuring was dit onderscheid soms niet meer te maken en werden ze steeds samen ingeschat.
Verder werden regelmatig specifieke kenmerken genoteerd over bijzondere waarneming, bv. Boshyacint opgegraven en gedeeltelijk opgegeten; misvormde bloemen van Slanke
sleutelbloem; … Bij Bosbingelkruid werd het geslacht van de plant bepaald en genoteerd. In mei 2005 werd de vraatschade systematisch bij elke plant genoteerd. Er werd onderscheid gemaakt in het afeten van individuele bloemen, hele bloemstengels of bladeren. Qua oorzaak werd er onderscheid gemaakt in pikken door vogels (hoofdzakelijk Fazant), afeten door Konijn of Haas, insektenvraat (kleine ronde gaatjes in de bladeren van Bosanemoon) of vraat door slakken en andere.
Tabel 8: Klassen voor het inschatten van de bedekking.
Klassegrenzen (cm²) Klassemidden (cm²) Klassegrenzen (cm²) Klassemidden (cm²) *1 0→1 0,5 21-25 205→255 230 *2 1→2 1,5 26-30 255→305 280 *3 2→3 2,5 31-40 305→31-405 355 *4 3→5 4 … … 1- 5→10 7,5 191-200 1905-2005 1955 1+ 10→15 12,5 201-250 2005-2505 2255 2 15→25 20 251-300 2505-3005 2755 … … … … … 10 95→105 100 451-500 4505-5005 4755 … … … 501-1000 5005-10005 (= 0,5 - 1,0 m²) 7505 20 195→205 200 (0,5) per 0,5 m²
Vegetatieopnames
Er werden vegetatieopnames van de kruidlaag verricht in cirkelplots met een staal van r = 1m, op elk gridpunt. De bedekking werd geschat volgens de schaal van Londo. De vegetatie opnames vonden plaats half mei en opnieuw half juli 2004. De totale vegetatieopname werd bekomen door van elke plant de hoogste bedekking uit de twee opnames te nemen.
Bodemanalyse
Per gridpunt werd een mengmonster van 4 submonsters op 1 m van gridpunt verzameld. De minerale bodem met een diepte van 0-10 cm werd verzameld. Het inzamelen van de
monsters gebeurde half juli 2005. Volgende analyses werden uitgevoerd: plantopneembaar-P (Bray & Kurtz 1945), Kjeldahl-N (ISO 11261 1995), pH-KCl (ISO 10390 1994) en pH-H2O
(ISO 10390 1994). De methode van Olsen & Sommers (1982) om plantopneembaar fosfor te bepalen werd niet gebruikt vermits het overgrote deel van de bodemstalen een pH-H2O had
die lager is dan 5,5 (hoogst pH-H2O 5,99).
Strooiselanalyse
Eind januari, begin februari 2005 werd het strooiseltype van elk bestand bepaald volgens de methode van Jabiol et al. (1995), die de strooisels opdeelt in 8 types (eumull, mésomull, oligomull, dysmull, hémimoder, eumoder, dysmoder en mor). Verder werd op dat moment ook het strooiselpakket verzameld in een cirkel met diameter 19cm in de directe omgeving van ieder gridpunt. Hiervan werd het droog gewicht bepaald en omgerekend in g/m².
Lichtmetingen
De uitdoving van het licht door het overschermende bestand werd op twee manieren gemeten, nl. met de LAI-meter en de sferische deniometer.
Een LAI-meter dient oorspronkelijk om de hoeveelheid gebladerte (LAl, leaf area index) af te leiden uit metingen van de uitdoving van de PAR-straling door het bladerdak. De gebruikte LAI-meter meet simultaan de straling in 5 zenith-hoeken: 0-13°, 16-28°, 32-43°, 47-58° en 61-74°. De vereiste omstandigheden om goede metingen te maken zijn een heldere hemel met de zon onder of aan de horizon of een aaneensluitend wolkendek. Bij snel
voorbijgaande wolken kunnen er fouten optreden door grote lichtverschillen tussen de metingen binnen en buiten het bos. Ook bij regen, mist of dauw zorgen druppels op de lens en reflecterende druppels op de bladeren voor fouten.
Met de LAI-meter werd de hoeveelheid fotosynthetisch actief licht (PAR: photosynthetic Actif Radiation) gemeten binnen (op elk gridpunt) en buiten het bos. Metingen buiten het bos gebeurden telkens voor en na het meten van een 10 tal gridpunten in het bos. De lichtmeting in het bos gebeurde op 20 cm hoogte, dus net boven de geïntroduceerde planten. Hierdoor wordt niet enkel de boomlaag maar ook de struik- en kruidlaag in rekening gebracht. Uit deze metingen werd de uitdoving berekend.
U = (Lb – Lo) /Lb
U = uitdoving
Lb = lichtmeting buiten het bos
De meting werd op verschillende tijdstippen uitgevoerd om rekening te kunnen houden met de bladfenologie. Er werd gemeten op volgende tijdstippen: midden juli 2004, eind maart -begin april 2005, midden mei 2005 en midden juli 2005.
In juli 2005 werd de lichthoeveelheid op elk gridpunt eveneens ingeschat met een sferische densiometer. De sferische densiometer is een convexe spiegel met 24 vakjes die
denkbeeldig nog eens onderverdeeld worden in 4 kleinere vierkantjes (96 vakjes). Er wordt een inschatting gemaakt van het aantal open of gesloten vakjes. Dit aantal wordt vervolgens vermenigvuldigd met 1,04 om het percentage lichtvlekken te bekomen dat niet bezet is door gebladerte. Op elke gridpunt werden 4 metingen uitgevoerd, telkens in de richting van de vier windrichting, waarvan het gemiddelde wordt genomen. De meting met de densiometer gebeurt op borsthoogte.
De densiometer heeft een smallere meethoek dan de LAI-meter en meet enkel de
hoeveelheid lichtvlekken recht boven het gridpunt. De doorlaatbaarheid van het gebladerte zelf speelt een rol bij de LAI-meter en niet bij de densiometer. Ook de hoogte waarop beide toestellen hun meting uitvoerden verschillen waardoor met de LAI-meter de kruidlaag meegemeten werd.
Statistische
analyse
2.10.1 Samenvatting
van
de verzamelde data
Vooraleer de statistische analysetechnieken te bespreken vatten we hier kort de uitgevoerde metingen samen en overlopen we de inhoud van datamatrix:
De datamatrix bestaat uit 199 rijen die voor elk gridpunt staan en heeft de volgende kolommen:
- Bestand: het bestandsnummer, uniek voor elk van de 10 bestanden (factor) - Gridpunt: unieke code voor elk gridpunt (factor)
Omgevingsvariabelen:
- Bodemmetingen: pl-P, Kj-N, pH-H²O en pH-KCl
- Lichtmeting: Uitdoving gemeten met de densiometer in juli 2005, de 4 metingen van de uitdoving met de LAI-meter en het gemiddelde van de 4 metingen (juli 2004, maart/april, mei en juli 2005)
- parameters uit de vegetatieopname: soortenaantal en som van de totale bedekking - Strooiseltype (factor) en strooiselgewicht
Variabelen opgemeten bij het planten:
- aantal, gewicht en al dan niet bloeiend (factor).
Responsvariabelen opgemeten tijdens 8 veldbezoeken bij elk van de 6 planten: - Aantal (rozetten, scheuten of bladeren), hoogte, beddekking, aantal bloemen en/of bloemstengels en aantal zaailingen. Bij afgestorven planten worden deze parameters als ontbrekende waarnemingen genoteerd (afhankelijk van de analyse als nul of afwezig beschouwd, zie verder).
- Aan- of afwezigheid van bovengrondse delen van de plant tijdens een bepaald veldbezoek en het al dan niet afgestorven zijn van de plant (factor)
