4. BESPREKING
4.1 Bespreking van de resultaten van het introductie-experiment
4.1.1 Algemene bespreking
De doelstelling van de introductieproef was meer te weten te komen over het
vestigingsproces van oud-bosplanten in jonge bossen en de invloed die verschillende, door de boomsoort beïnvloede factoren hier op hebben. Vermits dit vestigingsproces nauwelijks in werkelijkheid kan bestudeerd worden, werd een introductieproef opgezet. Mits een zekere vertaling en interpretatie van deze gegevens is het mogelijk iets te zeggen over werkelijke vestigingen van deze planten. Hieronder worden de resultaten eerst op het niveau van de individuele introductie besproken, in het volgende punt wordt dan de vertaling naar de praktijk gedaan om ten slotte specifieke discussiepunten te bespreken.
Als belangrijkste conclusie kan gesteld worden dat globaal over alle soorten samen de vestiging en ontwikkeling van de oud-bosplanten bemoeilijkt word door een lage pH. Het belang van de pH komt voor de meeste planten terug, zowel bij de individuele punten als op het niveau van de bestanden. Eigenaardig genoeg heeft een hogere pH ook een positief effect op Witte klaverzuring, een plant die in de literatuur eerder als zuurtolerant
geboekstaafd staat. De vestiging en ontwikkeling van Boshyacint is indifferent ten opzichte van de zuurtegraad binnen het bestudeerde bereik. Bosanemoon, Slanke sleutelbloem, Bosbingelkruid en Witte klaverzuring vertonen een drempelwaarde tussen pH-KCl 3,5 en 4,0; boven deze drempel is er geen verdere invloed van de pH.
Na 33 jaar lijkt de verzuring bij de meeste boomsoorten al sterk af te vlakken. Enkel bij de meest verzurende boomsoorten daalt de pH momenteel nog steeds verder met ongeveer 0,1 tot 0,2 gedurende de afgelopen 8 jaar.
Een tweede belangrijke verklarende variabele is de overschaduwing van het bestand. Dit is vooral belangrijk voor Adelaarsvaren, Witte klaverzuring en Bosbingelkruid. Deze groep bestaat uit de planten die bladeren hebben in de zomer (Adelaarsvaren en Bosbingelkruid) of het jaar rond met een piek in de zomer (Witte klaverzuring). Zij hebben dus nood aan
voldoende licht gedurende de zomer op het moment dat de boomlaag al een maximale overschaduwing geeft. De drie andere planten, hebben hun bladeren vroeg in het voorjaar in een periode dat de bomen nog geen of weinig bladeren hebben. Op dat moment is er dan ook weinig verschil in de overschaduwing van de verschillende bestanden. Ze benutten dus het licht vooral in het voorjaar en zijn dan ook weinig gevoelig voor de schaduw van de boomlaag in de zomer.
De verschillen in de hoeveelheid fosfor en stiksof bij de verschillende bestanden hadden geen invloed op de aangeplante planten: beide elementen waren blijkbaar in voldoende hoeveelheid aanwezig en beschikbaar. Dit is ook logisch gezien het voormalige
landbouwgebruik van de gronden.
Het strooiselgewicht blijkt een van de beste variabelen te zijn om het succes van de introductie te verklaren op de globale groep van planten en individueel bij Bosanemoon, Slanke sleutelbloem, Bosbingelkruid en in mindere mate Witte klaverzuring. Hoe minder strooisel, hoe beter de planten aanslaan, het verband is logaritmisch. De exacte reden van dit fenomeen wordt verder besproken.
Bespreking per plantensoort:
Boshyacint is een soort met een breed pH bereik (Blackman & Rutter 1954) Ook is de soort
zeer tolerant ten opzichte van strooiselophoping en overschaduwing (Blackman & Rutter 1954, Knight 1964, Weeda et al. 1999). Dit verklaart dan ook dat de soort vrij hoge
overlevingskansen heeft in alle omstandigheden en zeer tolerant bleek in dit onderzoek. De soort overleeft goed bij de verschillende omstandigheden van de verschillende boomsoorten. Zelfs bij de zuurste en meest donkere bestanden heeft deze soort weinig problemen. Er zijn dan ook nauwelijks statistische verschillen in groei of overleving tussen de verschillende bestanden of over parameters als pH of overschaduwing. Dit komt vooral omdat deze soort een specialist is van zure en donkere stressomstandigheden. De soort is echter weinig plastisch in haar reactie wanneer de omstandigheden gunstiger zijn.
Slanke sleutelbloem heeft de tweede hoogste overleving. De overleving is zeer sterk
afhankelijk van de pH met een drempelwaarde rond pH-KCl 4,0. De drempelwaarde is bij deze plant vrij hoog en tekent zich duidelijk af in vergelijking met de andere bosplanten. Vermoedelijk zullen de nog aanwezige planten in de zuurdere bestanden dus eveneens afsterven. In bestanden met een hoge pH zoals Amerikaanse es, de kapvlakte en
Winterlinde is er echter nu al een hogere overleving, uitzaaiing en uitbreiding. Ook bij een zaaiproef (Thomaes, 2001) worden gelijkaardige resultaten verkregen. Bij dit onderzoek kiemde de plant enkel in de grond die uit het bestand van Populier werd gehaald en niet in grond van onder Beuk, Zwarte els en Gewone esdoorn. Ook Verheyen & Hermy (2001) vonden de plant in het Muizenbos veel minder bij een pH-KCl onder 4,5 dan bij de hogere pH. Voor de bloei is vooral veel licht belangrijk. Ook dit wordt al in de literatuur aangegeven voor verschillende oud-bosplanten waaronder Slanke sleutelbloem (o. a. Endels et al. 2004). Opmerkelijk is dat de lichthoeveelheid niet van belang is voor de groei van de plant zelf die toch als redelijk lichtminnend bekend staat (Ellenberg-waarde voor licht is 6).
Bosanemoon heeft een matige overleving en heeft het vooral moeilijk in de bestanden met
de laagste pH en strooiselophoping (Zwarte els, Beuk en Robinia). In deze bestanden zal de soort vermoedelijk zelfs binnen afzienbare tijd volledig verdwijnen. Voor Bosanemoon is de pH-KCl liefst 4 (pH-H2O = 4,5) of meer. In de literatuur wordt voor deze soort een pH-H2O van 3,5-8,0 en zelfs lager opgegeven (Shirreffs 1985). Deze grens is iets lager dan de pH limiet die wij vonden maar is vermoedelijk enkel mogelijk in specifieke gevallen. Sterke overschaduwing heeft geen nadelig effect op de ontwikkeling van de Bosanemoon. De donkere bestanden zijn niet nadelig omdat Bosanemoon zeer vroeg op het jaar al bladeren heeft. De bladeren verdwijnen vanaf het moment dat de boomlaag meer schaduw begint te geven. Bosanemoon, maar ook boshyacint, hebben bladeren die typisch zijn voor planten die in een lichtrijke omgeving opgroeien. De bladeren passen zich wel aan naar het einde van het groeiseizoen (Lieth & Ashton 1961). Dergelijke planten kunnen beter inspelen op toename van de lichthoeveelheid door extra bladeren aan te maken en meer bloemen te vormen.
Bosbingelkruid heeft een lagere overleving. De plant is zowel in de donkere bestanden als
in de zure bestanden geheel of grotendeels verdwenen. Ook in de literatuur is deze plant bekend voor standplaatsen met een hoge pH (4 - 7,5 pH-H2O in Mukerji 1936b en 4,0 - 7,0 pH-H2O in Falkengren-Grerup 1986) en niet te donker (Wade et al. 1981). Uit dit onderzoek blijkt dat de pH-KCl bij voorkeur 4 (pH-H2O = 4,5) of hoger moet zijn wat overeenkomt met de literatuur. Op de kapvlakte, waar veel licht is en een hoge pH, is deze plant in staat om zeer snel te reageren en via lange wortelstokken tot één à twee meter ver te koloniseren en veel scheuten te genereren op slechts enkele jaren tijd. Dit duidt op de hoge plasticiteit van deze soort. De soort is enigszins intermediair tussen een specialist (zoals alle bosplanten,
gespecialiseerd in schaduwrijke omstandigheden) en een competitor (ruigtekruid, Honnay et al. 2002). Als alle omstandigheden (voldoende licht, hoge pH en voldoende rijke bodem) gunstig zijn, zal deze soort snel reageren wat vergelijkbaar is met andere ruigtekruiden zoals
Brandnetel. In minder gunstige omstandigheden weet de plant dankzij een uitgebreid wortelnetwerk toch te overleven.
Witte klaverzuring had een zeer lage overleving omwille van de kleine plantjes bij het
aanplanten. De plant is voornamelijk in de donkerste bestanden verdwenen. Dit is in contrast met de kennis uit de literatuur waarbij bekend is dat deze plant ook in zeer donkere
bestanden kan aanwezig zijn (Packham 1978, Weeda et al. 1999). Vermoedelijk is het voor de vestiging van Witte klaverzuring zeer belangrijk om voldoende licht te hebben zodat reserve kan opgebouwd worden. Eenmaal gevestigd kan de plant wel donkerdere plaatsen koloniseren of in donker wordende bestanden overleven. Een andere mogelijke verklaring is dat de kleine plantjes van Witte klaverzuring enkel wisten te overleven op plaatsen waar ze beschut werden door een kruidlaag. Bestanden waar een kruidlaag aanwezig is zijn ook net die bestanden met het meeste licht. De kruidlaag biedt bescherming tegen uitdrogen en tegen direct zonlicht. Op het einde van de proef vertoont de plant een sterke uitbreiding bij Zwarte els en Robinia, de lichtrijke zure bestanden met dikke strooisellaag. Uit de literatuur is bekend dat deze soort op plaatsen met een dikke strooisellaag kan voorkomen en dan in de strooisellaag zelf wortelt (Packham 1978). Uit de literatuur blijkt ook dat deze plant in vrij zure omstandigheden kan overleven (3,2 - 8,0 in Packham 1978 en 3,5 - 7,0 in
Falkengren-Grerup 1986). Hier vertoont Witte klaverzuring zich weinig gevoelig voor de pH en komt zowel in zure als basenrijke bestanden voor.
Adelaarsvaren overleefde nagenoeg enkel op de kapvlakte. In andere bestanden waar
planten overleefden of langer volhielden is dit steeds op gridpunten aan een bosrand of met openingen in het kronendak. Voldoende licht blijkt dus essentieel voor de vestiging van deze soort. Dit lijkt in tegenspraak met vaststellingen in vele bossen waar de soort wel op
donkerdere plaatsen gevonden wordt. Een verklaring hiervoor lijkt te liggen in het feit dat deze soort grote klonale wortelsystemen opbouwt waarin zeer veel reservevoedsel opgeslagen zit. In donkere momenten of plaatsen spreekt de plant dit reservevoedsel aan dat van op andere plaatsen word aangevoerd of in het verleden werd opgeslagen. De plant investeert ook in diepe wortelstokken die op grote afstanden gaan zoeken naar nieuwe geschikte locatie. Eenmaal een geschikte plaats gevonden wordt kan deze snel
gekoloniseerd worden met beschikbaar voedsel van de al bestaande groeiplaatsen. De geïntroduceerde planten beschikten wel over enige honderden grammen aan wortelstokken maar dit is onvoldoende reserve om dergelijke mogelijkheden al te benutten. Adelaarsvaren is als competitor minder aangepast aan minder optimale milieus. De mogelijkheid bestaat echter dat de wortelstokken nog steeds aanwezig zijn en bij een volgende dunning terug bladeren zullen vormen.
Vergelijking van de bestanden:
De bestanden vallen uiteen in twee groepen. Een eerste groep uit bestanden met
verzurende boomsoorten die gekenmerkt worden door een sterke strooiselophoping en een soortenarme of afwezige kruidlaag. De andere groep van bestanden hebben hun pH
behouden en hebben als ze voldoende lichtrijk zijn een rijke kruidlaag.
Beuk heeft het minst aantal overlevende planten van alle bestanden. Het bestand
combineert dan ook de op één na laagste pH, een sterke overschaduwing en een dikke strooisellaag. Enkel Boshyacinten doet het er vrij goed. De combinatie van zuur en donker is voor de meeste planten een probleem. Ook in oude bossen zijn jonge en middeloude
beukenbestanden vaak te donker en te zuur voor een soortenrijke vegetatie. In de meeste gevallen komt enkel Boshyacint of Adelaarsvaren er in belangrijke mate voor. Vermoedelijk kan Adelaarsvaren bij onze introductie niet overleven door het gebrek aan reserve-energie in de wortelstokken of door gebrek aan aanvoer van fotosyntheseproducten uit meer lichtrijke plaatsen.
Het bestand met Zwarte els heeft de 2e laagste overleving voor de meeste plantensoorten. Deze positie is vooral toe te wijzen aan het feit dat het bestand de laagste pH en een dikke strooisellaag heeft. Enkel Witte klaverzuring en Boshyacint doen het hier redelijk. Beide soorten zijn indifferent ten opzicht van de pH. Witte klaverzuring heeft ook voldoende licht nodig voor de vestiging wat bij het bestand van Beuk een probleem was. Het is bekend dat Witte klaverzuring geen probleem heeft met dikke strooisellagen (Packham 1978) zoals bij dit bestand. Voor Adelaarsvaren kan hier dezelfde opmerking gemaakt worden als bij het bestand van Beuk.
Het bestand met Amerikaanse eik is de volgende in de rij qua overleving. Er is een
intermediaire overleving voor Bosanemoon en Boshyacint, minder voor Slanke sleutelbloem en geen overleving bij Adelaarsvaren, Witte klaverzuring en Bosbingelkruid. Het bestand is zuur, donker en de grote traag verterende bladeren vormen een extra belemmering voor de vestiging van planten. Het bestand is vergelijkbaar met het bestand van Beuk maar iets minder zuur waardoor Bosanemoon en Slanke sleutelbloem zich plaatselijk kunnen vestigen.
Robinia is het vierde bestand met een lage pH en ook dit bestand scoort bij de vier laagste
bestanden qua globale overleving van de bosplanten. De iets hogere overleving dan bij de drie vorige bestanden heeft hier vermoedelijk te maken met het lichtrijke karakter van het bestand en de hogere kruidlaagbedekking. Enkel Witte klaverzuring doet het hier echt beter dan in de andere bestanden. Hier kan dezelfde conclusie getrokken worden als bij Zwarte els, de zuurtolerante planten kunnen hier overleven.
Na de 4 zuurste bestanden komt plots het bestand met de hoogste pH aan bod, nl. Populier
met een dichte struiklaag van Tamme kastanje. Het bestand scoort matig voor alle
soorten, Adelaarsvaren is zoals in de meeste bestanden volledig verdwenen. Dit bestand scoort het laagst van de bestanden met een hoge pH omdat het tegelijk een van de
donkerste is door de dichte onderetage van Tamme kastanje. Het bestand vertoont zo goed als geen strooisellaag of kruidlaag. De donkere omstandigheden zorgen voor een slechte overleving van Witte klaverzuring en Bosbingelkruid. Bosanemoon, Boshyacint en in zekere mate Slanke sleutelbloem zouden geen nadelige invloed mogen ondervinden van de
overschaduwing omdat ze het licht voornamelijk benutten voordat de bomen in blad komen. Desondanks scoren deze soorten in dit bestand met een hoge pH slechts matig. Er zijn twee mogelijke verklaringen. Ten eerste is dit bestand ook in het voorjaar al redelijk donker omdat er een dichte stuiklaag aanwezig is en dus veel takken en ten tweede lopen de meeste struiken ook vroeger uit. Het bestand met Beuk of Linde, die geen struiklaag hebben, zijn de donkerste in de zomer maar de lichtrijkste in het voorjaar. Een andere mogelijke verklaring is dat alle andere bestanden waar deze soorten goed overleven een rijke kruidlaag hebben ofwel een strooisellaag. In dit bestand treffen we een kale onbegroeide bodem aan die vrij hard en droog is. De geïntroduceerde planten hebben geen beschutting tegen de droogte. In de andere bestanden profiteren de meeste planten vermoedelijk van de vochtige
strooisellaag of de beschutting en vochtige omgeving tussen de kruidlaag om zich bij de vestiging te beschermen tegen droogte. Doordat er gedurende een belangrijk deel van het jaar geen strooiselbedekking is, neemt vermoedelijk ook het bodemleven af waardoor de bodem niet wordt omgewoeld en losgewerkt.
Het bestand met Gewone esdoorn, heeft qua overleving een intermediaire positie voor de meeste geïntroduceerde planten. Bosbingelkruid heeft een iets betere overleving. Ook qua pH en licht is Gewone esdoorn intermediair.
Het bestand met Winterlinde scoort goed voor Boshyacint, Bosanemoon en Slanke sleutelbloem. Het bestand heeft een voldoende hoge pH maar is zeer donker in de zomer. De drie andere planten die in de zomer bladeren hebben, zijn dan ook volledig verdwenen. Dit geeft duidelijk aan dat de eerste drie een voldoende hoge pH nodig hebben terwijl de andere drie ook in de zomer voldoende licht nodig hebben.
De twee bestanden met Amerikaanse es, 1a en 3b, hebben een goed milieu voor de overleving van nagenoeg alle geïntroduceerde planten. Vijf van de zes planten hebben hier steeds zeer hoge overlevingskansen. Het milieu lijkt niet geschikt voor de vestiging van Adelaarsvaren. De bestanden zijn redelijk lichtrijk en hebben een van de hoogste pH. Verder is er nauwelijks een strooisellaag en is er een zekere kruidlaag die voor beschutting zorgt. Al deze factoren blijken belangrijk en gunstig voor een goede vestiging en overleving van de verschillende oud-bosplanten. Bosbingelkruid en Witte klaverzuring hebben nood aan voldoende licht in de zomer. Witte klaverzurig en mogelijk ook andere planten halen hun voordeel uit de aanwezige kruidlaag. Bosanemoon, Bosbingelkruid en Slanke sleutelbloem vereisen dan weer een voldoende hoge pH.