Verdampingscomponenten Transpiratie

De naam vaatplanten vindt zijn oorsprong in het feit dat deze groep planten over transportweefsel (vaatbundels of xyleem) beschikt die water en voedingsstoffen kunnen transporteren van wortel naar blad. Dit transport kan actief worden gecontroleerd door stomata (huidmondjes). Stomata zijn kleine openingen in bladeren waardoor diffusie kan plaatsvinden tussen de binnenzijde van een blad en atmosfeer. Enerzijds kunnen stomata gesloten worden om vochtverliezen tegen te gaan, anderzijds kunnen ze geopend worden om CO2 toe te laten, dat nodig is voor fotosynthese en groei van planten. Daarnaast zorgt een verdampend oppervlak voor verkoeling, wat de fotosynthese ten goede komt. Deze vorm van waterdamptransport door stomata wordt transpiratie genoemd. Door het bodem-plant-atmosfeer continuüm stroomt het water van hoge naar lage druk. Over het algemeen is de lucht droger (en lagere waterdruk) dan de bodem, en zal bij vochtige bodem water de plantenwortels in stromen, en beland via het xyleem in de bladeren. In de bladeren vindt een faseverandering plaats van vloeibaar naar gasvorm (vaporisatie) in de intercellulaire ruimten (Moene et al., 2014). Bij geopende stomata verplaatst de waterdamp zich vervolgens naar de atmosfeer. Evapotranspiratie Bodem + strooiselverdamping Interceptie verdamping Transpiratie Mos verdamping open water

Zolang er geen bodemvochttekorten zijn zullen stomata veelal geopend zijn, en zal transpiratie plaatsvinden zolang het fotosynthese proces niet beperkt wordt door andere factoren (bijvoorbeeld lichtbeschikbaarheid, interne CO2 concentratie, temperatuur) (Moene et al., 2014). Dit proces kan doorgaan tot het bodemvocht het verwelkingspunt bereikt, de vochtspanning waarbij wortels geen vocht meer kunnen opnemen (-16000 cm; pF = 4.2). Anderzijds hebben wortels zuurstof vanuit de bodemmatrix nodig voor hun metabolisme (Bartholomeus et al., 2008). Bij de afwezigheid van zuurstof, als bodemporiën gevuld zijn met water, ligt daardoor de opname van water door wortels stil en zullen op den duur de stomata sluiten en de transpiratie dus stilliggen. Het wortelstelsel en de bouw van plantensoorten is aangepast op, de habitat waarin ze voorkomen. Zo bevatten diverse moerasplanten aerenchym (e.g. Phragmites, Scheuzeria, Equisetum, Carex), holtes in de plant waardoor zuurstof wordt aangevoerd naar de wortels (Jung et al., 2008). Deze planten kunnen daardoor langer transpireren en een verliespost op de waterbalans vormen. Deze planten komen veelvuldig voor op natte standplaatsen zoals dat bij beekdalvenen het geval is. Meer productieve vegetaties, die juist vaak voorkomen in vernatte beekdalvenen die in het verleden sterk zijn gedegradeerd, verdampen meer dan laagproductieve vegetaties. In zulke venen heeft wel en niet maaien ook invloed op de hoeveelheid bovengrondse biomassa.

Interceptieverdamping

Een aanzienlijk deel van neerslag kan, alvorens het de bodem bereikt, (gedeeltelijk) worden onderschept door het bladerdek en vanaf daar verdampen (Klaassen et al., 1998). Als de maximale opslagcapaciteit van het bladerdak wordt overschreden, drupt het water naar beneden en kan daarna door de strooisel- en moslaag onderschept worden. Deze laag is in natuurgebieden een belangrijke interceptor. Verwacht wordt dat de moslaag en strooisellaag in moerasvegetaties belangrijk is voor de interceptie en daarmee een belangrijke rol in de waterbalans in kan nemen. De interceptiecapaciteit van vegetatie hangt af van morfologische eigenschappen en

vegetatiestructuur, en van neerslagkarakteristieken (intensiteit, duur, frequentie). Bij kleine regenbuien kan een aanzienlijk deel van de neerslag door het bladerdek onderschept worden. In bos kan 10-50% van de totale neerslag worden opgevangen (Klaassen et al., 1998), maar in korte vegetatie is deze capaciteit minder. Metingen van interceptie in veengebieden zijn zeer schaars. Gezamenlijk zorgden een 90% bedekking van planten van de heide familie (Ericaceae; 65 mm) en de strooisellaag (15 mm) voor een interceptieverdamping van 23% van de totale neerslag in een hoogveen (Farrick et al., 2009). Voor verschillende mossoorten in dennenbos heeft Moul & Buell (1955) de interceptie experimenteel gemeten door mos te besproeien met water en de

gewichtstoename te meten na de monsters te laten uitlekken. De interceptie varieerde van 27 mm voor kussenmos (Leucobryum sp), 18 mm voor Ceratodon sp, en was verder verwaarloosbaar voor tapijtvormers. Voor een rietland in een Duits meer is de totale jaarsom van interceptieverdamping geschat op ca. 10% van de jaarlijkse neerslag (Herbst et al., 1999), en wordt gesteld dat de interceptie van riet vergelijkbaar was met andere grasachtige vegetaties (tarwe). Belangrijk is dat slechts deel van de gevallen neerslag tot grondwateraanvulling leidt, maar dat deze component nauwelijks gekwantificeerd is voor veengebieden. In vernatte beekdalen is in niet gemaaide situaties meer bovengrondse biomassa en veel strooisel aanwezig dan in gemaaide situaties (Aggenbach et al. 2013) en dit is ook meer strooisel aanwezig in niet gemaaide delen van vernatte middenlopen van de Drentse Aa (Aggenbach et al. 2020). Niet maaien leidt daardoor tot een grotere interceptie-verdamping.

Bodemverdamping

Naast transpiratie en interceptieverdaming kan water verdampen vanaf de bodem. Deze verdamping treedt alleen op indien de bodem vochtig is, dus bij relatief ondiepe

grondwaterstanden of tijdens en vlak na regenbuien tijdens perioden van droogte. Bij bodems met grotere poriën (grof zand, grind) zal capillaire nalevering vanuit het grondwater sneller eindigen

optreden. Dit betekent dat bij veraard veen, door de kleinere bodemporiën, verdamping nog bij diepere grondwaterstanden kan plaatsvinden dan bij onveraard veen. Naast vochtbeschikbaarheid spelen verder dezelfde weersfactoren als voor transpiratie een rol in bodemverdamping.

Verdamping door mossen

In tegenstelling tot vaatplanten beschikken mossen niet over wortels om water op grotere afstand te absorberen, noch over stomata om verdampingsverliezen tegen te gaan. Wel hebben sommige soorten (Polytrichacae en Mniacae) een centrale cylinder (Proctor, 2000) waardoor intern transport plaatsvindt. Bij mossen hangt de verdamping dus sterk af van lokale hydrologische en

meteorologische condities, wat ze erg gevoelig maakt voor veranderingen in klimaat en

waterstandsregime. De grote diversiteit van mossoorten en hun groeivorm is voor een groot deel afkomstig uit de manier waarop mossen omgaan met vochtverliezen door verdamping (Proctor et al., 2002). Mossen die groeien op open en droge posities kunnen snel schakelen in fotosynthetische activiteit en profiteren van een toevallige bui tijdens droogte, terwijl dergelijke gebeurtenissen voor soorten van plekken met meer continue vochtvoorziening (lage verdamping, ondiepe

grondwaterstand, veel neerslag) zelfs nadelig kunnen zijn (Nijp et al., 2014; Proctor et al., 2000). Gezien mossen het grensvlak tussen bodem en atmosfeer vormen, zijn ze van grote betekenis voor de uitwisseling van water tussen deze twee domeinen (Beringer et al., 2001). Voor mossen in veengebieden is het vochtgehalte in de levende moslaag een sturende factor in verdamping. Alhoewel vaak de grondwaterstand als maat voor vochtbeschikbaarheid gebruikt wordt, is deze relatie minder sterk bij diepe grondwaterstanden (in de zomer), waarbij neerslag in de moslaag blijft hangen en niet tot grondwater aanvulling leidt (Strack et al., 2009). Door de open structuur van mossen stopt capillaire nalevering al gauw bij kleine zuigspanning, i.e. als grondwaterstanden dieper beneden maaiveld zakken (Hayward et al., 1982; McCarter et al., 2014). De moslaag droogt dan uit, wat twee negatieve terugkoppelingen activeert. Ten eerste wordt de verdamping bij diepere grondwaterstanden beperkt doordat het mos uitdroogt (Hayward et al., 1982; Nijp et al., 2017b). Ten tweede verkleurt het mos, wat leidt tot een hogere albedo en daarmee tot een

verlaging van inkomende straling die gebruikt kan worden om water te verdampen (Waddington et al., 2015). Ook hier spelen moseigenschappen een belangrijke rol: bultvormende veenmossen in (hoog)venen hebben een grotere connectiviteit en kleinere poriën door compactere mosgroei en kleinere individuen, waardoor capillaire nalevering langer plaatsvindt in vergelijking tot soorten van slenken (Hayward et al., 1982; Nijp et al., 2014).

Vergeleken met een kale bodem is de ruwheid van mosoppervlakken groot, waardoor

verdampingsverliezen groter zijn bij een kale bodem. Gezamenlijk met de hierboven beschreven terugkoppelingen vormt mos daardoor een isolerende laag die verdampingsverliezen beperkt (Blok et al., 2011), in ieder geval in natte klimaten (Voortman et al., 2014).