• No results found

2. Theoretisch kader

2.7 Hydrologische effecten van microtopografie

2.7.2 De invloed van veenvormende vegetatie op hydraulische eigenschappen van het veen en de toplaag

Voordat we de invloed van de veenvegetatie op hydraulische eigenschappen van het veen

bespreken, geven we eerst een overzicht van het type veen dat in ongestoorde en gedegradeerde beekdalvenen wordt gevormd:

• In nutriëntarme systemen wordt veenvorming gedomineerd door slaapmossen en in zure

omstandigheden ook door veenmos; de mossen groeien min of meer omhoog en de onderkant sterft na verloop van tijd af. Deze mossen worden onder nutriëntenarme omstandigheden slecht afgebroken en vormen een duidelijk vezelige structuur van

mosplantjes. Het veen heeft daardoor een zeer lage humificatiegraad en een groot aandeel macroporiën.

• Bij een hogere nutriëntenrijkdom zijn zeggen de dominante veenvormers. Onder matig nutriëntenrijke omstandigheden kleine zeggen en onder hoge nutriëntenrijkdom grote zeggen. De zeggen dragen vooral via wortelsterfte bij aan veenvorming; daarbij wordt jong organisch materiaal toegevoegd in een oudere veenlaag (‘ingrowth peat formation’). In geval van geringe afbraak vormen de zeggenwortels een vezelige structuur. Onder nutriëntenrijkere omstandigheden treedt meer afbraak op en wordt meer van de

afgestorven wortels omgezet in kleinere fragmenten. De humificatiegraad is dan hoger. Het afsterven van bovengrondse biomassa van zeggen en andere vaatplanten draagt weinig bij aan veenvorming omdat deze grotendeels wordt afgebroken.

• Onder mesotrofe omstandigheden kunnen zowel slaapmossen als kleine zeggen bijdragen

aan de veenvorming: dus opwaartse groei door mossen en ingrowth veenvorming door zeggenwortels.

• In nutriëntenrijke situaties met een hoge anaerobe afbraak in de bodem worden vermoedelijk de wortels van zeggen en andere planten snel en sterk afgebroken. Deze situatie treedt op in vernatte ijzerrijke venen (Emsens et al 2016) en overstromingsvenen. Hierdoor wordt geen veen opgebouwd dat bestaat uit vezels, maar worden vooral fijne organische materiaal deeltjes geaccumuleerd. Deze situaties is momenteel aanwezig in vernatte ijzer- en fosfaatrijke venen. Door het geringe aandeel van intacte, afgestorven wortels is de bodem ook slap (slurry). De humificatiegraad is dan ook zeer hoog. De historie van langdurige verdroging en vervolgens vernatting in de gedegradeerde

beekdalvenen draagt ook bij tot slurryvorming in de toplaag. Door verdroging is het veen sterk afgebroken in kleine fragmenten. Na vernatting ontstaat dan een slappe, zwarte slurrylaag.

Bij analyse in de vorige paragraaf is de invloed van de vegetatie op de hydrologie buiten beschouwing gelaten. Opname van water door op verschillende dieptes wortelende planten kan bijvoorbeeld effect hebben op de verdamping. Zeker bij venen is de invloed van de begroeiing complex en vaak indirect. Verschillen in vegetatie tussen bulten en slenken kan resulteren in ruimtelijke variatie in hydraulische eigenschappen van het veen. De relatie tussen doorlatendheid en vochtgehalte,

K( )

, van onverzadigd veen is bijvoorbeeld sterk afhankelijk van het veentype (i.e. de planten waaruit het veen is ontstaan) en de humificatiegraad (Gnatowski et al, 2011). De hydraulische eigenschappen van de levende moslaag blijken sterk af te hangen van de anatomie van mossoorten en de dikte van de levende moslaag (Schouwenaars & Goosens, 2007, Thill, 2011). De hydraulische eigenschappen van zowel het veen als de levende toplaag zijn bepalend voor vochtcondities en stromingspatronen op standplaatsniveau, maar ook voor de

waterhuishouding op veldschaal. Daarnaast kan de verandering van hydraulische eigenschappen resulteren in een positieve feedback op de groeicondities van de soorten. Ruimtelijke structuren in microtopografie en hydraulische eigenschappen kunnen hierdoor worden versterkt.

Onderzoek aan de hydraulische eigenschappen van veen en veenvormende vegetaties is echter zeer schaars en nagenoeg beperkt tot hoogveen soorten. Uit onderzoek aan de hydraulische eigenschappen van veenmossen (Schouwenaars & Goossen, 2007; Price et al., 2008; Nijp et al., 2017a) en recent onderzoek aan mossoorten van droge standplaatsen (Voortman et al., 2017) blijkt dat de moslaag een zeer hoge verzadigde doorlatendheid heeft (20 - 700 m/d), en een groot percentage gemakkelijk te draineren poriën en open ruimtes (40-50% >300 μm en 20-30% >1000 μm), waardoor nagenoeg geen vol capillaire zone kan ontstaan (Hayward & Clymo 1982).

Regenwater kan hierdoor snel in een mosbult infiltreren en afstromen naar lokale laagtes. De snelle drainage van overtollig water tijdens natte omstandigheden (Boelter, 1969) is cruciaal voor de groei van mossen, omdat een waterfilm op mossen de diffusie van CO2 sterk beperkt en daarmee hun groei (Glime, 2007). Het snel afvoeren van water uit mosbulten is dus gunstig voor de daar groeiende soorten, e.g. Sphagnum fuscum (Granath et al., 2010; Nijp et al., 2014).

Als de toplaag van mossen uitdroogt neemt de doorlatendheid sterk af. Price et al. (2008) observeerden bij een drukafname van 35 cm een daling van de doorlatendheid,

K( )

met 5 log eenheden voor Sphagnum rubellum. Deze sterke daling wordt veroorzaakt door de snelle afname van de dikte van de waterfilm rond de mossen en poreuze mosstructuur. Het residuele water wordt vastgehouden in een dunne film tussen de zogenaamde pappilae aan de buitenzijde van het mos. Sphagnum mossen verschillen van andere mossoorten doordat ze tevens zogenaamde hyaline cellen bevatten waar water in opgeslagen kan worden (Ingram, 1983).

Figuur 2.18. Elektronenmicroscoop opnames van pappilae (links) bij Tortula mos en (rechts) hyaline cellen bij een Sphagnum mos (www3.botany.ubc.ca/bryophyte).

Figure 2.18. Electronic microscopy image of pappilae (left) of a Tortula moss species, and hyaline cells (right)

of Sphagnum moss species (www3.botany.ubc.ca/bryophyte).

De mate waarin mossen in staat zijn water vast te houden en te transporteren naar de capitula (top van de levende moslaag) verschilt sterk tussen soorten. Zo blijken bultvormende Sphagnum soorten beter in staat te zijn om water vast te houden en te transporteren naar de capitula dan aquatische en gazon-vormende veenmossen (Rydín 1985, Wagner & Titus, 1984; Nijp et al., 2014). Deze eigenschappen maken de bultvormende veenmossen relatief goed bestand tegen een neerslagtekort of diepe grondwaterstanden (Overbeck & Happach 1957, Hayward & Clymo, 1982). De levende moslaag vereist dus een geringe marge (cm's tot enkele dm's) voor de waterstand: de waterstand mag niet te hoog zijn wegens een rem op fotosynthese en niet te laag omdat dan uitdroging optreedt en mossen niet actief water kunnen aanvoeren met wortels. Welke marge aanvaardbaar is, hangt van fysieke eigenschappen van de betreffende mossoorten (i.e. de mate waarin water naar de capitula kan worden getransporteerd), maar ook met de

Alhoewel over de bodemfysische en hydrologische eigenschappen van venen de laatste jaren meer publicaties verschijnen, is nog bijzonder weinig bekend over de hydraulische eigenschappen en eisen van de relevante mossoorten van grondwater gevoede venen. Te denken valt daarbij aan Scorpidium, Drepanocladus en Calliergon/ Callierogenella soorten. Een factor waar dan ook gekeken moet worden is de droge bulkdichtheid van de mosbegroeiing. Deze dichtheid kan

bepalend zijn voor het capillair opstijgvermogen en de bergingscapaciteit. Een indruk uit het veld is dat bij Calliergonella cuspidata in nutriëntenrijke venen veel lossere moslaag vormt dan

Drepanocladus en Scorpidium soorten in nutriëntenarme venen. In gedegradeerde beekdalvenen is de biomassa van de levende mossen ook veel lager dan die in ongestoorde venen (Aggenbach et al. 2013).