Stabiele populatiestructuur

De volgende stap in de evaluatie van het metapo- pulatiemodel is het bestuderen van de stabiele po- pulatiestructuur die hoort bij het basismodel. Deze

stable stage distribution is een inherente eigenschap

van de transitiematrix waaruit het metapopulatie- model bestaat. Deze stabiele populatiestrukuur is de leeftijds- en ruimtelijke opbouw die populatie aanneemt op de ‘theoretische’ lange termijn als de omstandigheden die het model vertegenwoordigt oneindig blijven gelden (Caswell 2001). De stabiele populatiestructuur van het model is in dit geval dus de verdeling van de Kolganzen over de flyways, regio’s en provincies die verkregen wordt als het ba- sismodel over meerdere tijdstappen wordt toegepast in een simulatie. Figuur 9.4 laat die stabiele popu- latiestructuur (voor de maand november) zien voor het basismodel: zoals verwacht verblijven de meeste Nederlandse Kolganzen in Friesland en Gelderland.

1960 1970 1980 1990 2000 2010 0e+00 1e+06 2e+06 3e+06 Model vs observaties Jaar Populatie g rootte ● ● ●●●● ● ●● ● ● ● ● ● ● ● ● ●_● ● ●_● ●●_● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ●● ● ● ● ● ●● ●● ● ● ● ●

Figuur 9.2. Vergelijking van modelvoorspellingen en waargenomen aantallen sinds 1961. Punten geven de waargenomen aantallen weer (conform de reconstructie in hoofdstuk 3). Grijze punten geven de aantallen voor de Noordzee flyway (periode waarin nog geen schattin- gen van de Pannonische flyway beschikbaar zijn); zwarte punten geven de totale metapopulatie-schattingen weer (Noordzeepopulatie en Pannonische populatie samen). Blauwe lijn: modelvoorspellingen waarbij de gemiddelde reproductie vanaf 1998 is gebruikt, wat de jaren zijn waarop overlevings- en dispersieschattingen zijn geba- seerd (komt overeen met een 0.9% groei per jaar). Rode lijn: modelvoorspellingen waarbij de gemiddelde repro- ductie vanaf 1961 is gebruikt en dezelfde overleving en dispersieparameters als bij de blauwe lijn. Dit rode po- pulatiemodel heeft een groei van 8.8% per jaar.

2000 2002 2004 2006 2008 2010 600000 800000 1000000 1200000 1400000

Model vs observaties time variate model

Jaar Populatie g rootte ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● Complete model Geen veranderde overleving Geen veranderde reproductie Geen veranderde dispersie

Figuur 9.3. Vergelijking: waargenomen populatiegroot- tes en voorspellingen van een model met van jaar tot jaar verschillende parameterwaarden. De rode lijn geeft de voorspelling, zwarte punten geven de totale popu- latiegroottes (Noordzee flyway en Pannonische flyway samen). Zwarte gestippelde lijnen geven modelvoorspel- lingen waarbij migratie, reproductie ofwel overleving constant wordt gehouden op de waarde van het jaar 1999.

Wat echter ook opvalt is dat volgens dit basismodel meer dan 40% van de Europese Kolganzen in de Pannonische flyway zit. Dat is ruim meer dan wat we op basis van de laatste schattingen kunnen ver-

wachten (zie hoofdstuk 6). Waarschijnlijk komt dit grote aandeel tot stand door de hoge schattingen van de kansen dat Kolganzen uit het Noordzeegebied naar het Pannonische gebied dispergeren. Hoewel dit kwalitatief niet veel uitmaakt voor de dynamiek binnen de Noordzee flyway, hebben we voor de resterende beheerscenario’s er toch voor gekozen het basismodel op dit punt aan te passen. Zoals reeds in hoofdstuk 6 besproken zijn er maar wei- nig waarnemingen van Kolganzen met halsbanden in de Pannonische flyway (en oostelijker) in onze datasets, en zijn de dispersiekansen tussen de fly- ways daardoor minder betrouwbaar dan andere parameterschattingen in de Noordzee flyway. Hier hebben we er dus voor gekozen om voor elke tijdstap de kans dat een Kolgans vanuit het westen naar de Pannonische flyway vliegt flink te verlagen en te zet- ten op 30% van de waardes in het basismodel. De kans dat de Kolganzen in de Noordzee flyway blijven is daardoor natuurlijk verhoogd. Deze aanpassing is zo gekozen dat de stabiele populatiestructuur van het aangepaste metapopulatiemodel minder dan 20% van de Kolganzen in de Pannonische flyway positio- neert en dus op realistischer wijze meer Kolganzen in Nederland (figuur 9.5). In de resterende paragra- fen wordt gerekend met dit aangapaste model.

9.3.3. Gevoeligheidsanalyse

Vervolgens hebben we onderzocht hoe gevoelig het metapopulatiemodel is voor veranderingen in een aantal belangrijke parameters. Zo’n gevoeligheids- analyse is nuttig omdat het weergeeft hoeveel effect Stable stage distributie

Percentage v an gehele populatie 0.0 0.1 0.2 0.3 0.4 E B D W

DrentheFlevolandFriesland_Gelder land GroningenLimb urg Noord −Brabant Noord

−HollandOverijssel UtrechtZeeland Zuid−Holland

Figuur 9.4. Stabiele populatieverdeling (stable stage dis- tribution) van het metapopulatiemodel (basisversie): de stabiele verdeling over de regio’s en provincies.

Figuur 9.5. Stabiele populatieverdeling van het aan- gepaste metapopulatiemodel. De dispersiekansen van de Noordzee flyway naar de Pannonische flyway zijn verlaagd tot 30% van de waarden in het basismodel. Dit zorgt voor een meer realistische verdeling over de twee flyways.

Stable stage distributie met aangepaste W−O dispersie

Percentage v an gehele populatie 0.0 0.1 0.2 0.3 0.4 E B D W

DrentheFlevolandFriesland_Gelder land GroningenLimb urg Noord −Brabant Noord

−HollandOverijssel UtrechtZeeland Zuid−Holland

Figuur 9.6. Gevoeligheid voor veranderingen in reproduc- tie: hoe de groeisnelheid van de gehele metapopulatie verandert wanneer de reproductie verandert ten opzich- te van de huidige situatie (uitleg in tekst).

● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● 0.0 0.5 1.0 1.5 2.0 0.85 0.90 0.95 1.00 1.05 1.10

Gevoeligheid voor veranderingen in reproductie

Proportie van huidige situatie

Populatie g

roeisnelheid

Huidige situatie

● Veranderde reproductie in totale metapopulatie Veranderde reproductie in Westelijke flyway Veranderde reproductie van vogels die in maart in NL zijn

een kleine verandering van een parameterwaarde (‘een kleine draaiing aan de knop van het model’) heeft op het aantal Kolganzen.

Allereerst moet worden opgemerkt dat het aange- paste basismodel bij het huidige waarden van repro- ductie en overleving (inclusief afschot) een nagenoeg stabiele populatiegrootte voorspelt (populatiegroei- snelheid 1, figuur 9.7), wat goed overeenkomt met de waargenomen aantalsontwikkeling in recente jaren (vgl. figuur 3.1). Dit betekent dat elke verlaging van de reproductie of de overleving naar verwachting zal resulteren in een afname, en elke verhoging in een toename van de kolganzenpopulatie. De vraag die de gevoeligheidsanalyse beantwoordt is hoe sterk de populatie zal reageren.

Als eerste hebben we gekeken naar een parameter die van nature sterk fluctueert van jaar tot jaar: het aantal jongen per adulte gans. In figuur 9.6 is te zien wat er gebeurt als de gemiddelde reproductie staps- gewijs wordt verlaagd of verhoogd. Bijvoorbeeld,

wanneer de reproductie voor de hele Europese popu- latie zou verdubbelen, neemt de populatiegroeisnel- heid volgens het model met ongeveer 10% toe. Als alleen de reproductie verandert van de vogels die aan het eind van de winter in Nederland zitten, is het effect minder sterk.

Ook hebben we gekeken naar de gevoeligheid van de populatiegrootte in Nederland voor veranderingen in de overleving van adulte Kolganzen (figuur 9.7). Deze berekening kan worden gezien als een verken- ning van wat er zou kunnen gebeuren als er meer sterfte plaatsvindt door extra afschot. Te zien is dat volgens het model de populatiegrootte in Nederland na 5 jaar ongeveer zou zijn gehalveerd als gedurende de hele winter (dus van 1 oktober tot 1 maart) de adulte overleving afneemt tot 90% van wat het nu is, en alle andere factoren gelijk blijven. Wanneer in slechts één maand de overleving wordt verlaagd door afschot is het effect kleiner, en zou de adulte over- leving in Nederland ongeveer gehalveerd moeten worden om tot een halvering van de populatiegrootte te komen. Bij deze scenario’s vindt het extra afschot dus alleen in Nederland plaats, terwijl er maande- lijks flinke uitwisseling is van Kolganzen met de om- liggende landen en Kolganzen ook in andere landen worden bejaagd. Ook moet worden bedacht dat ook bij een kleine procentuele verlaging van de overle- ving het nog steeds gaat om afschot van zeer grote aantallen Kolganzen (10% van 800.000 is nog steeds 80.000 individuen), elk jaar weer, en nog bovenop wat er nu al wordt geschoten. Tegelijkertijd geldt dat verlaging van het aantal Kolganzen door extra afschot waarschijnlijk tot gevolg zal hebben dat de reproductie, die de laatste decennia erg laag is, weer wat op zal veren. De analyses in hoofdstuk 5 maken aannemelijk dat de reproductie momenteel dicht- heidsafhankelijk is. Dat betekent dat als de populatie Kolganzen in aantal af zou nemen, het aantal jongen per adulte Kolgans weer zal toenemen.