Beide sternen kennen een hoog relatief eigewicht en een kleine legselgrootte (figuur 3). Daarbij hebben beide soorten gezien hun reproductieve inspanning een hoge levensverwachting (figuur 5). Beide soorten worden pas in het 4e levensjaar reproductief en in combinatie met de geringe legselgrootte zullen de sternen daarom traag
kunnen reageren op verbeteringen. Fluctuaties in aantallen worden dan ook veel eerder veroorzaakt door verschuivingen van individuen.
Sleutelfactoren, knelpunten en perspectieven voor verbetering
Uit de relatie tussen life history kenmerken en de habitat voorkeur volgt welke factoren een sleutelfunctie hebben in het voorkomen van een soort. Op basis hiervan kunnen knelpunten en perspectieven voor verbetering worden gesignaleerd. Dit wordt per soort besproken.
Visdief
Nestlocatie: in kolonieverband in rustige schaarsbegroeide gebieden, minder kieskeurig dan dwergsterns en grote sterns, op eilandjes, in oeverlanden van grote en kleine meren, langs plasjes, in moerassen, maar ook in grasland. Visdiefjes trekken ’s winters weg naar Afrika. Evenals andere sternen legt het visdiefje weinig, grote eieren en hebben ze een hoge levensverwachting. In vergelijking met de Zwarte stern zijn de eieren iets groter en leeft de soort langer. Een belangrijk verschil is de korte nestduur. Hierdoor is de soort minder kwetsbaar voor verstoring of predatie en kan ze minder kieskeurig zijn in de keuze van de nestlocatie. Aan de kust bestaat het voedsel voornamelijk uit vis, maar in het binnenland worden daarnaast ook veel insecten en hun larven gegeten. De kust populatie is sterk achteruitgegaan in de zestiger jaren, door gifstoffen vanuit de Nieuwe Waterweg. Deze is zich nu langzaam aan het herstellen. De verspreiding van de binnenlandse populatie is sterk gewijzigd, waarbij grote delen van Drenthe en Friesland zijn verlaten. Waarschijnlijk is het verlies van geschikte nestlocaties een
43
belangrijk knelpunt (knelpunt 1). Zo zijn door vegetatiesuccessie de geprefereerde nestlocaties (open schaarsbegroeide gebieden) afgenomen. Bovendien is de Kokmeeuw vaak verdwenen, waardoor bescherming tegen grondpredatoren is weggevallen. Alternatieve nestlocaties zoals verkeerspleinen en daken van gebouwen geven aan dat de soort open, overzichtelijke plekken uitkiest om te broeden. Onduidelijk is welk broedsucces daar behaald wordt. Een ander knelpunt is een onvoldoende prooiaanbod, hetzij doordat deze afwezig is (knelpunt 2), hetzij doordat deze onbereikbaar is (beperkte doorzicht of dominantie van vissen die meer aan de bodem gebonden zijn, zoals Brasem knelpunt 3). Perspectieven voor verbetering komen neer op het verbeteren van de waterkwaliteit (R1) en visstand (met name aan wateropp foeragerende vissen, zoals Rietvoorn en Alver) en het herstellen van nestgelegenheid (verlanding stimuleren (L3), oevers van eilandjes maaien (L1), of het uitleggen van nestvlotjes).
Zwarte stern
Nestlocatie: verlandingszones, bij voorkeur in velden van krabbescheer en op eilandjes van plantenresten, meestal in kolonieverband van enkele tot tientallen individuen.
Zwarte sternen overwinteren aan zee voor de kust van West-Afika. In vergelijking met het Visdiefje legt de Zwarte stern iets kleinere eieren en is de variatie in legselgrootte groter. De nestduur is erg lang wat de soort gevoeliger maakt voor predatie en golfwerking. Dit wordt gereflecteerd wordt in de grote kieskeurigheid van de soort ten aanzien van de nestlocatie. Het voedsel bestaat voor een belangrijk deel uit insekten en hun larven. Met name tijdens de jongenperiode wordt ook vis gevangen wat een noodzakelijke bron is van calcium. De trend verschilt tussen deelgebieden in Nederland en wordt sterk bepaald door het behaalde reproductie succes (hoog in rivierengebied, gemiddeld in laagveengebied en laag in heidegebieden en graslanden) (Van der Winden et al. 2004). Het reproductie succes hangt af van zowel het type broedgelegenheid (waarbij wortelstokken van nymphaeiden ongunstig zijn) als de diversiteit in het voedselaanbod. Insectetende sternen van het geslacht chlidonias hebben itt andere sternen niet een klein laatste ei (Bargiel & Banbura, 2003), wat erop duidt dat de strategie erop gericht is om alle jongen groot te krijgen. Een afname van de prooidiversiteit verhoogt de kans van een tijdelijke afwezigheid van geschikte prooi, waardoor niet alleen het laatste jong kan sterven, maar een hele legsel problemen ondervindt. De achteruitgang van de Zwarte stern is vroeg begonnen, reeds halverwege de 19e eeuw is de soort als broedvogel verdwenen uit Groot-Brittannië. Belangrijkste knelpunten komen neer op een verlies aan geschikte nestlocaties (knelpunt 1) en foerageergebieden (knelpunt 2). Leefgebieden zijn verdwenen ofwel zodanig in kwaliteit achteruitgegaan dat nestlocaties ongeschikt zijn geworden. Zo broed 80% van de Nederlandse broedpopulatie op nestvlotjes. Daarnaast heeft de Zwarte stern een groot en divers aanbod van grote insecten nodig als stapelvoedsel. Dit is belangrijk voor een hoog broedsucces, gezien de reproductiestrategie van de soort. Hiervoor heeft de soort waarschijnlijk een preferentie voor moerasgebieden met een schakering van verschillende vegetatietypen, waaronder drijvende waterplanten (bij voorkeur Krabbescheer). Perspectieven voor verbetering zijn het herstellen van geschikte foerageergebieden (grote landschappelijke variatie) en het herstellen van nestgelegenheid (verlanding stimuleren of het uitleggen van nestvlotjes).
Literatuur
Bargiel R & J Banbura (2003) Last eggs in White-winged Tern clutches are not smallest; Are marsh terns different from other larids? Waterbirds 26: 457-461.
den Boer T (2000) Beschermingsplan moerasvogels 2000-2004. Rapport Directie Natuurbeheer nr. 47, Wageningen.
van Dijk PM (2005) Life-history en ecologische eigenschappen van de broedvogels in Nederland. De opzet van een database en de eerste resultaten. Afstudeerverslag Radboud Universiteit Nijmegen.
Dodds PS, DH Rothman & JS Weitz (2001) Re-examination of the '"3/4-law" of metabolism. J. Theor. Biol. 209: 9-27.
SOVON Vogelonderzoek Nederland (2002) Atlas van de Nederlandse Broedvogels 1998-2000.- Nederlandse Fauna 5. Nationaal Natuurhistorisch Museum Naturalis, KNNV Uitgeverij & European Invertebrate Survey- Nederland, Leiden
Stearns SC (1976) Life-history tactics: A review of the ideas. Quart. Rev. Biol. 51: 3-47.
Teixeira RM (1979) Atlas van de Nederlandse broedvogels. Natuurmonumenten, ‘s Graveland. 431 pp.
Tucker GM & MF Heath (1994) Birds in Europe: their conservation status. Cambridge, UK.: Birdlife International.
White CR & RS Seymour (2003) Mammalian basal metabolic rate is proportional to body mass(2/3). Proc. Nat. Acad. Sci. 100: 4046-4049.
van der Winden J, AJ Beintema & L Heemskerk (2004) Habitat-related Black Tern Chlidonias niger breeding success in The Netherlands. Ardea 92: 53-61.
Leefgebiedplan Moeras onderdeel Zoogdieren Wilco Verberk
De zoogdiersoorten die belicht zijn vallen in twee taxonomische groepen de muizen (Insectivora & Rodentia) en de vleermuizen (Chiroptera).
Tabel 1. Overzicht van de behandelde zoogdiersoorten.
Vleermuizen Muizen
Nederlandse naam Wetenschappelijke naam Nederlandse naam Wetenschappelijke naam Watervleermuis Myotis daubentonii ssp. daubentonii Noordse woelmuis Microtus oeconomus ssp. arenicola
Meervleermuis Myotis dasycneme Waterspitsmuis Neomys fodiens ssp. fodiens Laatvlieger Eptesicus serotinus ssp. serotinus Dwergmuis Micromys minutus
Rosse vleermuis Nyctalus noctula ssp. noctula
Ruige
dwergvleermuis Pipistrellus nathusii
Gewone
dwergvleermuis Pipistrellus pipistrellus
Gewone grootoor Plecotus auritus ssp. auritus
Franjestaart Myotis nattereri
Bosvleermuis Nyctalus leisleri ssp. leisleri
Mopsvleermuis Barbastella barbastellus
Tweekleurige
vleermuis Vespertilio murinus ssp. murinus
Werkwijze vleermuizen
Voor elke soort is informatie opgezocht over de habitatvoorkeur (foerageergebied, zomerverblijf, winterverblijf, paarplaatsen en vliegroutes) en over life history kenmerken (ten aanzien van lichaamsgrootte, echolocatie, fenologie, reproductie, mortaliteit en type overwintering, Tabel 2). Per groep is geanalyseerd hoe life history kenmerken met elkaar samenhangen en welke kenmerken goed combineren en welke niet (trade offs). Vervolgens is getracht om de habitatvoorkeur van soorten te onderbouwen vanuit de informatie over (combinaties van) life history kenmerken om zo grip te krijgen op de sleutelfactoren die maken dat een habitat geschikt is. Informatie over hoe aantasting van het laagveenlandschap heeft ingegrepen op deze sleutelfactoren geeft inzicht in de knelpunten voor het voorkomen van soorten alsmede perspectieven voor verbetering. Binnen het project is onvoldoende tijd voor een gedetailleerde literatuuranalyse. Daarom is de hier gepresenteerde gegevens in belangrijke mate uitgegaan van de bestaande literatuuroverzichten (Kapteyn 1995; Limpens 2001; Wallis de Vries & Rossenaar 2003).
Algemene samenhang life history kenmerken vleermuizen
Vleermuizen in Nederland zijn allemaal insecteneters. Gedurende hun levenscyclus gebruiken ze verschillende onderdelen in het landschap. In de zomer tijdens de kraamperiode pendelen ze -via vaste vliegroutes- op en neer tussen zomerverblijven en foerageergebieden en in de winter houden de meeste soorten een winterslaap in hun winterverblijven om zo de periode van insectenschaarste te overbruggen. Voorbeelden van zomerverblijven zijn holten of spleten in bomen, kerkzolders, rotsen of gebouwen. Voorbeelden van winterverblijven zijn holle bomen, kelders, bunkers en mergelgroeven. De soorten verschillen van elkaar in de jachtwijze en prooigroep en in hun gebruik van foerageergebieden, zomer- en winterverblijven. Er bestaan duidelijke relaties tussen life history kenmerken zoals echolocatie (pulsduur, ritme, frequentie bereik en dynamiek), lichaamsgewicht, vleugel (oppervlakte en vorm) en de structuur van het foerageergebied, het geprefereerde voedsel en de jachtwijze (Arita & Fenton, 1997; Aldridge & Rautenbach, 1987).
45
Tabel 2. Informatieoverzicht van de behandelde vleermuissoorten.
Nederlandse naam Watervleermuis Meervleermuis Laatvlieger Rosse vleermuis Ruige dwergvleermuis Gewone dwergvleermuis Gewone grootoor Franjestaart Bosvleermuis Mopsvleermuis Tweekleurige vleermuis Wetenschappelijke naam
Myotis daubentonii
ssp. daubentonii Myotis dasycneme
Eptesicus serotinus ssp. serotinus
Nyctalus noctula
ssp. noctula Pipistrellus nathusii Pipistrellus pipistrellus
Plecotus auritus ssp.
auritus Myotis nattereri
Nyctalus leisleri ssp. leisleri Barbastella barbastellus Vespertilio murinus ssp. murinus Lichaamsgewicht 6-14 11-20 15-35 15-40 6-15 3.5-9 5-12 5-12 11-20 6-13.5 11-24 Spanwijdte 24-27.5 25-32 32-38 30-40 22-25 18-24 24-29 25-30 30-34 26.2-29.2 26-33 Voedsel kleine waterinsecten
kleine (en grote?) waterinsecten
nachtvlinders en (mest)kevers
aan water gebonden
insecten kleine waterinsecten kleine insecten
grote insecten (mn. nachtvlinders) en dagactieve prooi dagactieve en niet- vliegende insecten middelgrote en kleine prooidieren gespecialiseerd op nachtvlinders vooral schietmotten, nachtvlinders, gaasvliegen Tijdstip van uitvliegen
lichtschuw, pas uit als
het helemaal donker is zo'n 3 kwartier na zonsondergang zonsondergang2-3 kwartier na soms overdag actiefvroege schemering, zonsondergang25-30 min na zonsondergang15-20 min na zonsondergang10-15 min na zonsondergang3-4 kwartier na vrijwel direct na zonsondergang in schemering zonsondergang2-3 kwartier na Max actieradius (km) 2-3 10-14 1-1.5 enkele tientallen enkele 1.5-2 km 0,5-1,5 km enkele enkele? enkele tientallen enkele? Maximale leeftijd (jaar) 28 20.5 21 12 11 16.5 22 17 9 21.5 12 Wintertrek
standvleermuis - middellange afstandstrekker
middellange
afstandstrekker standvleermuis afstandstrekker(deels) lange lange afstandstrekker standvleermuis standvleermuis standvleermuis afstandstrekkerlange afstandstrekkermiddellange afstandstrekker(deels) lange Echolocatie Echolocatie roepduur (msec) 4-6 10-20 12-14 15-20 6-10 6-10 2 2-3 ? 2 & 6 20 Echolocatie roepfrequentie (kHz) 45 34 25 20 37 45 25-90 50 25-35 12-15 & 32-45 25 Leefgebied Waterrijke gebieden met veel oud loofbos
Moerassig en open waterrijk laagland
Open polderlandschap, typische soort van open en halfopen
terreinen
Overgangsgebieden van oude loofbossen naar waterrijke omgeving en moerassen in laagveen en rivieren gebied Bossen in een waterrijke omgeving Halfopen landschap en randen Uitgestrekte loofbossen op rand van hooggelegen zandgronden Bosrijke rivierdalen en beeklandschappen
Oude bossen, die een grote variatie in
vegetatiestructuur kennen.
Beboste streken en
voorgebergten Open waterrijke laagland
Foerageer gebied
Boven plasjes, vijvers en sloten
Boven grote, open wateroppervlakten zoals kanalen, ringvaarten en
meren
Beschutte plaatsen, maar blijven vaak in open terrein vaak
aan randen van percelen of langs vaarten, kanalen en
brede sloten
Jagen in de openheid, soms op grote hoogte, boven wateren, langs bosranden en boven
grasvelden.
Bossen en halfopen landschap, ook in meer
open terrein, veelal boven water
Op beschutte plekken zoals lanen, paden, boomsingels en parken Besloten habitat, tussen bladeren of boven de bodemvegetatie. Daarnaast in stedelijk gebied in begraafplaatsen en oude tuinen Bij boomkruinen, langs heggen, in bossen en parken, landen ook om prooi
van de grond te pakken
Open plekken in rijk gestructureerde loofbossen, boven beschut gelegen weilanden, langs bosranden, boven meren en plassen
Open plekken in het bos, laag over water
Boven meren, rivieren, moerras en andere open gebieden zoals akkers en
jonge bosaanplant Zomerverblijf Holle bomen Gebouwen Gebouwen Holle bomen Holle bomen Gebouwen Beide Beide Holle bomen Beide Gebouwen Winterverblijf Ondergrondse ruimten met hoge luchtvochtigheid Koele vochtige ruimten Vorstvrije plekken met lage luchtvochtigheid, in gebouwen Rotsspleten, gebouwen, holle bomen
Gebouwen Kerkzolders en kerktorens en groeven
Allerlei typen, soms hetzelfde als zomerverblijfplaats, maar ook in bunkers
Bunkers, kelders en ZL kalksteengroeven
met hoge luchtvochtigheid
Holle bomen, maar ook in spleten in gebouwen Mijngangen en kelders Hoge gebouwen in de stad Periode winterslaap
eind september - eind maart
september-oktober - half maart (start
voorjaarstrek) oktober - april? november - maart
september-oktober - april?
geen echte winterslaap, maar is actief als het weer
dat toelaat
november - eind
maart oktober? - april?
eind sep/begin okt -
maart okt-nov - mrt-apr septemer? - maart? Periode voortplanting half juni - eind juli juni - half juli half juni - eind juli juni - eind juli half juni - eind juli juni - juli juli - half augustus juli - half augustus? half juni - eind juli half juni - eind juli? half juni - eind juli Gemiddeld aantal jongen 1 1 1 1.2 1.86 1? 1? 1? 1 1 2-4
Zomerverblijven
De keuze van soorten voor een bepaald zomerverblijf hangt waarschijnlijk samen met het aanbod van zomerverblijven, de lichaamsgrootte van de soort en is belangrijk voor de thermoregulatie van vleermuizen. In de zomer moeten zogende wijfjes namelijk een constante lichaamstemperatuur handhaven. De keuze van zomerverblijven is in dit rapport niet verklaard vanuit eigenschappen zoals kraamkoloniegrootte, lichaamsgrootte & -vorm, temperatuursbehoefte (o.a. gerelateerd aan de positie van Nederland binnen het areaal), maar er is uitgegaan van de voor Nederland gangbare voorkeur voor bepaalde typen zomerverblijven. Soorten zijn hierbij grofweg worden ingedeeld in drie groepen: strikt gebruiken van bomen, strikt gebruik van gebouwen, gebruik van beide.
Jachtwijze en foerageergebied
De vliegsnelheid bepaalt de eisen ten aanzien van de openheid van het foerageergebied (open, halfopen of gesloten) en of een soort zich met behulp van echolocatie op kortere afstand of langere afstand oriënteert. Voor een oriëntatie op korte afstand zijn een frequente, korte roepen met hoge, minder ver dragende frequenties het meest geijkt, en voor oriëntatie op lange afstand juist lange roepen van lage frequenties in een langzaam ritme. De kleinere soorten vliegen meestal minder snel en oriënteren zich met hun echolocatie op kortere afstand. Wel is hun vleugelslag hoger en omdat het energetisch gunstig is om het roepen te synchroniseren met de vleugelslag is het voor kleinere soorten gunstiger om een echolocatie met korte roepjes en een hoog ritme te gebruiken. Het onderscheidende vermogen neemt toe met de gebruikte frequentie, waardoor (kleinere) soorten met een hoge frequentie overwegend op kleine prooien jagen en (grotere) soorten met een lage frequentie zowel op grotere als kleinere prooien (Aldridge & Rautenbach, 1987).
Het gebruik van laagveenmoerassen door vleermuizen spitst zich met name toe als foerageergebied. Voor het aanbod van prooigroepen zijn hierbij de variatie in aanbod door het seizoen, de grootte van prooidieren en de hoeveelheid prooidieren (grootte van foerageergebied en dichtheid). Oevervegetatie speelt een belangrijke rol in het bepalen van het aanbod van prooigroepen, als structuur element ter oriëntatie en tijdens slechtere weersomstandigheden als beschutting voor prooigroepen en daarmee als belangrijk foerageerbiotoop voor veel vleermuissoorten.
Vliegroutes
De afstand waarop soorten zich oriënteren en het tijdstip waarop ze uitvliegen bepaald in sterke mate het gebruik van structuurrijke verbindende landschapselementen (o.a. bospaden, bosranden, heggen, houtwallen, holle wegen en lanen) als vliegroutes. Deze structuren zijn van groot belang voor de oriëntatie met echolocatie en soorten zullen daarom niet snel open landschappen doorkruisen. Kleinere soorten en soorten die later uitvliegen (en zich nauwelijks oriënteren op zicht) zijn daarom in de regel sterker afhankelijk van dergelijke landschapselementen als vliegroute.
Wintertrek
Een aantal soorten trekt in de winter over langere of kortere afstand weg om elders te overwinteren. Dit gaat meestal gepaard met hogere sterfte. Trekkende soorten hebben meestal een grotere worpgrootte (meer tweelingen) waardoor de winterverliezen worden gecompenseerd (Kapteyn, 1995).
De betekenis voor de verschillende soorten van lijnvormige landschapselementen als vliegroute, holle bomen als zomerverblijf en de eisen aan het foerageergebied met betrekking tot water (grote, kleine wateren), land (open, half open, beschut) en voedselaanbod (prooigrootte, prooidichtheid) staat schematisch samengevat in figuur 1.
47
Figuur 1. Overzicht voor de verschillende soorten van de belangrijkste eisen aan hun leefgebied.
Nederlandse naam Wetenschappelijke naam Vliegroute Zomerverblijf
klein groot open half open beschut grote prooien hoge dichtheden
Watervleermuis Myotis daubentonii ssp. daubentonii 2 3 2 1 0 2 2 1 0
Meervleermuis Myotis dasycneme 1 0 1 3 1 1 1 2 1
Laatvlieger Eptesicus serotinus ssp. serotinus 1 0 1 1 1 2 1 2 1
Rosse vleermuis Nyctalus noctula ssp. noctula 1 3 2 3 2 1 0 2 3
Ruige dwergvleermuis Pipistrellus nathusii 2 3 2 1 1 2 2 1 1
Gewone dwergvleermuis Pipistrellus pipistrellus 3 0 1 0 0 1 2 1 1
Gewone grootoor Plecotus auritus ssp. auritus 2 2 0 0 0 1 3 3 0
Franjestaart Myotis nattereri 2 2 2 1 0 2 2 2 1
Bosvleermuis Nyctalus leisleri ssp. leisleri 1 3 1 2 1 3 1 1 3
Mopsvleermuis Barbastella barbastellus 2 2 1 2 1 2 0 3 1
Tweekleurige vleermuis Vespertilio murinus ssp. murinus 1 0 0 2 2 2 0 2 2
legenda 0 geen of geringe betekenis
1 grote betekentis 2 zeer grote betekentis 3 essentiële betekenis
voedselaanbod Foerageergebied
lijnvormige land- schapselementen
Holle bomen als verblijfplaats
water land