De Gewone dwergvleermuis is de kleinste soort. De Nederlandse populatie trekt niet weg voor de overwintering, maar oostelijke populaties zijn wel lange afstandstrekkers, vergelijkbaar met de Ruige dwergvleermuis. De Gewone dwergvleermuis heeft echter in tegenstelling tot de andere soorten geen echte winterslaap, maar is actief wanneer het weer dat toelaat. Dit stelt de soort in staat om te kunnen profiteren van warme dagen tijdens de overwinteringperiode. Daarnaast overwintert de soort in grote groepen in grote overwinteringverblijven zoals kerken en groeven waar een temperatuurgradiënt heerst zodat er goede
mogelijkheden zijn om via verplaatsing (waaronder aggregatie en dispersie) de ideale temperatuur op te zoeken (en creëren). Overwinteringmortaliteit is daarom waarschijnlijk gering, ondanks de kleine lichaamsgrootte. De soort vliegt 15 – 20 min na zonsondergang uit en is weinig selectief in zijn prooikeuze die grotendeels uit kleine insecten bestaat. Ze gebruiken min of meer een vaste route gedurende nacht, waarlangs op beschutte plekken, zoals lanen, paden, boomsingels en parken wordt gefoerageerd. Lijnvormige landschapselementen zijn belangrijk omdat ze ook op de vliegroute foerageren vanwege de hoge dichtheden van kleine insecten daar. De Gewone dwergvleermuis leeft vrij lang (langer dan Ruige dwergvleermuis), en heeft maar een korte kraamperiode (3 weken, itt een dikke maand zoals de meeste anderen). Ook kunnen jonge vrouwtjes al in het eerste jaar geslachtsrijp worden en (laat in het najaar) bevrucht worden. De soort gebruikt gebouwen als zomerverblijf, in tegenstelling tot de Ruige dwergvleermuis worden bomen niet gebruikt. De Gewone dwergvleermuis heeft waarschijnlijk weinig belangrijke knelpunten en is thans ook niet bedreigd. Waarschijnlijk is de soort het meest gevoelig voor het verlies van structuurrijke landschapselementen die de soort gebruikt om te foerageren en oriënteren. Perspectieven voor verbetering komen dan ook neer op het ontwikkelen van dergelijke landschapselementen die waarschijnlijk gunstig uitpakken voor alle vleermuizen.
Gewone grootoorvleermuis
De Gewone grootoorvleermuis is een kleine soort die niet ver wegtrekt om te overwinteren. Zowel de Gewone grootoorvleermuis als de Franjestaart plukken hun prooi (met name insecten die overdag actief zijn) van de vegetatie af. De Gewone grootoorvleermuis is echter veel vroeger actief en ook grotere prooien zoals nachtvlinders en kevers maken een belangrijk deel uit van zijn dieet. Met zijn grote oren kan de Gewone grootoorvleermuis prooien ook lokaliseren door passief te luisteren (zonder echolocatie) naar de geluiden die de prooidieren maken. Dit is een belangrijke jachttechniek, ‘passive listening’, waarin de soort zich onderscheidt. Ze hebben relatief grote ogen, waarschijnlijk zodat ze zich tijdens het passief luisteren op licht kunnen oriënteren. De soort vliegt vroeg uit (15-20 min na zonsondergang) en ook bij het verplaatsen naar de foerageergebieden oriënteren ze zich voor een belangrijk deel op licht. De soort heeft een beperkte actieradius (0,5-1,5 km) en is vrij trouw aan de foerageergebieden. De soort is zeer wendbaar en kan stil blijven hangen in de lucht en verticaal omhoog of -laag vliegen. Hierdoor kan de Gewone grootoorvleermuis in zeer besloten habitat jagen zoals in boomkruinen tussen bladeren of boven de bodemvegetatie. Ten aanzien van zomerverblijven mijden ze nauwe ruimtes, maar verder zijn ze weinig kieskeurig (gebouwen, holle bomen, vleermuiskasten). Door hun beperkte actieradius zijn ze sterk gebonden aan een kleinschalig, gevarieerd landschap, waar ze via een vaste route verschillende foerageergebieden voor kortere tijd aandoen. Juveniele mannetjes kúnnen al in hun eerste najaar geslachtsrijp worden, vrouwtjes meestal pas in hun 2e of 3e jaar. Belangrijkste knelpunt voor deze soort is waarschijnlijk de achteruitgang van foerageerplekken (afname grote insecten) door het verlies van kleinschalige besloten landschappen. Hierbij speelt een mogelijke achteruitgang van grotere nachtvlinders een belangrijke rol (zie ook onder Mopsvleermuis). Door de plaatstrouwheid van de soort ten aanzien van foerageergebieden versterkt dit knelpunt. Perspectieven voor verbetering, evenals hun leefgebied, liggen met name buiten laagveenmoerassen en bestaan uit het herstel van kleinschalige besloten landschappen.
Franjestaart
De Franjestaart is een kleine soort die korte afstanden aflegt om te overwinteren. De Franjestaart is lichtschuw en vliegt pas drie kwartier tot een uur na zonsondergang uit als het helemaal donker is. De soort is daarom sterk afhankelijk van structuurrijke landschapselementen voor oriëntatie middels echolocatie. Het dieet van de Franjestaart bestaat hoofdzakelijk uit dagactieve en niet-vliegende insecten (o.a. vliegen, vliesvleugeligen, spinnen, oorwormen en schuimcicaden) die van de bladeren worden afplukken. Hierdoor is de soort niet afhankelijk van piekactiviteit van vliegende insecten en kan ze de hele nacht foerageren. De soort leeft in bosrijke rivierdalen en beeklandschappen. De soort is wendbaar en in staat om zowel in besloten als halfopen vegetatie te jagen: bij boomkruinen, langs heggen, in lanen, boven en rondom vijvers, grachten en beken en in open broekbos. Hierbij zijn ze minder plaatstrouw dan de Gewone Grootoor en wisselen ze in de kraamperiode geregeld van foerageerplek, vermoedelijk als anti-predatiemaatregel. Als zomerverblijven gebruikt de soort in Nederland hoofdzakelijk holle bomen. Voor de overwintering trekken de soorten verder weg dan de Grootoren omdat ze bij voorkeur overwinteren in bunkers, kelders of de groeven in Zuid Limburg. Knelpunt is het verlies van structuurrijke landschapselementen die zowel belangrijk zijn voor de oriëntatie tussen verblijfplaats en foerageergebied maar daarnaast ook zelf fungeren
51
als belangrijk foerageergebied. Perspectieven voor verbetering, evenals hun leefgebied, liggen met name buiten laagveenmoerassen en bestaan uit het herstellen van structuurrijke landschapselementen.
Bosvleermuis
De Bosvleermuis is een middelgrote soort die over grote afstanden wegtrekt om te overwinteren. De levensverwachting van de soort is laag. De soort begint vroeg met foerageren, vrijwel direct na zonsondergang, vergelijkbaar met de Rosse vleermuis. De soort roept met een lage frequentie en vliegt ook snel, waardoor de soort goed is aangepast om in (half)open habitats te jagen zoals open plekken in het bos, boven beschut gelegen weilanden, langs bosranden, boven kapvlakten en boven meren en plassen. De zomerverblijven zijn boomholten, uitsluitend in zeer oude en gevarieerde bossen. Dit is waarschijnlijk nodig voor het voedselaanbod. In tegenstelling tot de beide vorige soorten vangt deze soort kleine en middelgrote insecten en is daarmee afhankelijk van hoge dichtheden om in zijn energiebehoefte te voorzien, vergelijkbaar met de Rosse vleermuis. Dit blijkt ook uit het foerageren bij verlichting. Laagveengebieden hebben voor deze zeldzame soort weinig betekenis als leefgebied. De belangrijkste knelpunten liggen buiten het laagveengebied en zijn waarschijnlijk het gebrek aan holle bomen (zomerverblijven) en mogelijk de afname van concentraties van insecten (foerageergebied). Landschappelijke structuren spelen waarschijnlijk een minder grote rol, gezien het feit dat de soort hoog boven de vegetatie foerageert en snel vliegt. Perspectieven voor verbetering dienen zich dan ook met name te richten op het ontwikkelen en behouden van een grote variatie in vegetatiestructuur in oude bossen.
Mopsvleermuis
De Mopsvleermuis is een kleine soort die in Nederland sinds 1983 niet meer is waargenomen. De grootst bekende verplaatsingen tussen zomer- en winterverblijven bedragen zo'n 70 km waarmee de soort geldt als een middellange afstandstrekker. De soort is sterk gespecialiseerd op nachtvlinders die 73-94% (Rydell et al. 1996) of zelfs 99% (Sierro & Arlettaz, 1997) van het dieet kunnen uitmaken. Veel nachtvlinders kunnen een naderende vleermuis horen en vervolgens ontwijken. De Mopsvleermuis kan via de neus roepen in zowel hoge als lage frequenties (Denzinger et al. 2001), maar roept nauwelijks in het bereik waarin veel nachtvlinders horen. Daarnaast jaagt de soort in een weinig wendbare maar zeer snelle (> 50 - 75 km/u) rechtlijnige vlucht waarbij prooien door de grote snelheid nauwelijks kans hebben om te ontwijken. De mopsvleermuis leeft in oude structuurrijke loof en naaldbossen, rivierdalen en landschappen met uitgestrekte kanaal-, laan- en randstructuren als foerageergebied. Zomerverblijven bestaan uit muurspleten van gebouwen, spleten in bomen. De actieradius van de soort is groot (enkele tientallen kilometers).Overwintering vindt plaats in grotten, mijngangen en kelders. De soort is koudebestendig en hangt op de koudste plekken dicht bij de uitgang. Evenals de Gewone grootoor heeft de soort een korte winterslaap. Laagveengebieden zijn geen primair leefgebied voor deze zeer zeldzame soort. Mogelijk knelpunt is de achteruitgang van grote nachtvlinders. In dat geval is een belangrijk perspectief voor verbetering het opheffen van knelpunten voor grote nachtvlinders in laagveenmoerassen. Hoe dit kan worden bereikt is niet precies duidelijk, maar naar verwachting leveren het verbeteren van de waterkwaliteit en landschappelijke variatie alsmede het herstel van natuurlijk peilfluctuaties hieraan een belangrijke bijdrage Daarnaast is een landschapsstructuur met lange aaneengesloten verbindende elementen in de vorm van begroeide oevers, lanen, bosranden, en heggen belangrijk voor de oriëntatie en als foerageergebied. Omdat de soort lichtschuw is het belangrijk dat de verbindende landschapselementen onverlicht zijn.
Tweekleurige vleermuis
De Tweekleurige vleermuis is een middelgrote soort die (grotendeels) wegtrekt over grote afstanden om te overwinteren. In Nederland worden met name exemplaren op doortrek waargenomen in de periode september tot maart. De levensverwachting van de soort is laag en de soort kan veel jongen krijgen, doordat de vrouwtjes 2 paar functionele tepels hebben. De soort roept met een lage frequentie, zeer lange roepen in een langzaam regelmatig ritme. Hij jaagt dan ook in open gebied: boven open gebieden, als akkers en jonge bosaanplant en ook boven water (gezien het prooispectrum: schietmotten, nachtvlinders, gaasvliegen). De soort vliegt 2 tot 3 kwartier na zonsondergang uit. Verblijfplaatsen in gebouwen, ook in spleten in rotswanden (platte kop). Door de hoge reproductie hebben de vrouwtjes tijdens de kraamperiode veel voedsel nodig om voldoende melk te produceren. Mogelijk is dit de reden dat de mannetjes in de zomer grote kolonies vormen, apart van de vrouwtjes, om zo voedselconcurrentie te vermijden. Ook treedt er mogelijk concurrentie om voedsel met de laatvlieger op. De soort overwintert in hoge gebouwen in de stad
(enkele graden ˚C warmer). Laagveengebieden zijn geen primair leefgebied voor deze zeer zeldzame soort. Mogelijk knelpunt voor deze soort is onvoldoende geschikt foerageergebied. Mogelijk spelen (net als bij Rosse vleermuis en Bosvleermuis) concentraties van insecten een belangrijke rol. Gezien de geringere lichaamsgrootte in vergelijking met de Rosse vleermuis zal het echter een minder groot probleem zijn. Perspectieven tot verbetering zijn dan ook voldoende gedekt door die genoemd onder Meervleermuis en Bosvleermuis.
Werkwijze muizen
Voor elke soort is informatie opgezocht over de habitatvoorkeur en over life history kenmerken (ten aanzien van lichaamsgrootte, voedsel reproductie en mortaliteit, Tabel 3). Per groep is op basis van deze informatie gepoogd om grip te krijgen op de sleutelfactoren die maken dat een habitat geschikt is. Informatie over hoe aantasting van het laagveenlandschap heeft ingegrepen op deze sleutelfactoren geeft inzicht in de knelpunten voor het voorkomen van soorten alsmede perspectieven voor verbetering. Binnen het project was onvoldoende tijd voor een gedetailleerde literatuuranalyse. Daarom zijn de hier gepresenteerde gegevens in belangrijke mate uitgegaan van Verkem et al. (2003), en La Haye (mondelinge mededeling).
Algemene samenhang life history kenmerken (spits)muizen
Muizen
De behandelde (spits)muissoorten verschillen van elkaar in o.a. dieet, reproductie en grootte (tabel 3). In vergelijking met de vleermuizen hebben de (spits)muizen een veel kortere levensduur en een hogere reproductiesnelheid. De leeftijd waarop de jongen sexueel actief worden is van groot belang in het bepalen van de reproductiesnelheid en verschilt tussen de drie soorten (Waterspitsmuis << Noordse woelmuis << Dwergmuis). Door de hoge reproductie ten opzichte van bijvoorbeeld vleermuizen, kunnen de soorten in hoge dichtheden voorkomen, waardoor concurrentie een belangrijke rol kan gaan spelen. Zo blijkt dat de Noordse woelmuis en de Waterspitsmuis zowel een grotere range aan habitats bezetten als een breder voedselspectrum hebben in de afwezigheid van potentiële concurrenten. De Noordse woelmuis ontwijkt concurrentie door snelle kolonisatie van dynamische, concurrentievrije plekken, terwijl de Waterspitsmuis zich veel meer heeft gespecialiseerd op een biotoop (overgang water-land) waar andere spitsmuizen niet of nauwelijks uit de voeten kunnen.
Een andere belangrijke factor is de winteroverleving, welke sterk afhankelijk is van de hoeveelheid voedsel in de winter, omdat geen van de (spits)muizen een winterslaap hebben. Dit is met name het geval voor de waterspitsmuis omdat deze meestal pas in het voorjaar voor het eerst reproduceert.
Tabel 3. Informatietabel van de behandelde soorten..
Wetenschappelijke
naam Microtus oeconomus ssp. arenicola Neomys fodiens ssp. fodiens Micromys minutus
Nederlandse naam Noordse woelmuis Waterspitsmuis Dwergmuis Gewicht (gram) 20-60 9-25 4-12 Lengte kop-romp (mm) 95-160 70-105 50-80 Staartlengte (mm) 35-70 45-77 45-75 Voedsel Plantaardig (gras, zaden, kruiden) Dierlijk (waterinsecten, amfibieën en visjes)
Zowel plantaardig (grassen, zaden, vruchten)als dierlijk
(ongewervelden) Biotoop
natte terreinen, zoals rietland, moeras, drassige hooilanden,
vochtige duinvalleien en periodiek overstroomde
terreinen.
waterrijke biotopen met een rijke oevervegetatie en
structuurrijke, zacht glooiende oevers
In hoge en dichte kruidlaag in hooilanden, rietvelden,
53
Bijzonderheden Hoog dispersievermogen
Hoog dispersievermogen; in de winter wordt vaak aas
gegeten en soms treedt kannibalisme op.
bouwt typisch kogelvormig nestje tot 1 m hoog in
vegetatie Voortplantingsperiode Maart tot Augustus April tot September (-Oktober) November/December April/Mei tot
Aantal worpen 3-5 2-3 2-7
Worpgrootte 3-7 7(-15) 2-7
Leeftijd van eerste
voortplanting (weken) 6
meerderheid pas sexueel
actief na de winter 2-3 Maximale leeftijd
(maanden) 18 19 6 (-18)
Draagtijd (dagen) 20-23 20 17-21 dg draagtijd Ontwikkeltijd (dagen) 20-25? 23-25 (maar blijven tot 50 dg bij moeder) 15