3.3.1 Jaarlijkse variatie in overleving
Er is een groot aantal modellen onderzocht, maar slechts een beperkt aantal modellen speelt een rol van betekenis in de volgende bespreking:
Model 1: overleving hangt af van leeftijd en jaar; doodmeldkans verschilt niet tussen jaren
Model 2: overleving hangt af van leeftijd en jaar; doodmeldkans verschilt tussen strenge en zachte winters
Model 3: overleving hangt af van leeftijd en jaar; doodmeldkans veschilt tussen jaren
Model 14: overleving hangt alleen af van jaar; doodmeldkans verschilt niet tussen jaren
De parameter schattingen en de bijbehorende betrouwbaarheidsintervallen zijn te vinden in BijlageA op bladzijde125.
Jaarlijkse verschillen in doodmeldkansen kunnen een groot effect hebben op overle- vingsschattingen. Doodmeldkansen verschilden echter niet tussen de jaren (model 1 vs 12, χ2= 3.342, df = 20, p = 1.000), en hingen ook niet samen met strengheid van de winter (gemeten aan de hand van de IJnsen index; model 1 vs 2, χ2= 0.819, df = 1, p = 0.365 en model 1 vs 3, χ2= 0.709, df = 1, p = 0.400; doodmeldkans = 0.087±0.008 in zachte winters en 0.209 ± 0.041 in strenge winters). Het model waar de dood- meldkans samenhing met de IJnsen-index (model 2 en 3) beschreef de data desal- niettemin bijna net zo goed als het (beste) model met een constante doodmeldkans (model 1), wat opgemaakt kan worden uit het minieme verschil in Delta QAICc. Omdat a priori bekend was dat in strenge winters intensief gezocht was naar ge- ringe dode scholeksters, zijn de onderstaande overlevingsschattingen zowel gebaseerd op een modellen met een constante doodmeldkans alsmede op modellen waar dood- meldkansen samenhangen met de IJnsen-index (waarbij ook onderscheid is gemaakt tussen zachte (IJnsen − index < 15) en strenge (IJnsen − index > 15) winters). De jaarlijkse overlevingsschattingen van beide type modellen waren sterk gecorreleerd (juvenielen: r = 0.946, n = 4, p = 0.054; sub-adulten: r = 0.980, n = 4, p < 0.020; adulten: r = 0.869, n = 21, p < 0.0001), hoewel het model waarin gecorrigeerd was voor de relatie tussen IJnsen-index (zachte vs strenge winters) en doodmeldkans re- sulteerde in lagere overlevingsschattingen voor adulten (gepaarde t-test: t20= 5.885,
p < 0.0001; gemiddelde verschil in overleving is 0.039±0.030.
In Figuur3.1 zijn de modellen per onderscheiden leeftijdsklasse met elkaar vergele- ken. De schattingen ontlopen elkaar weinig voor de juveniele en subadulte vogels, maar bij de adulte vogels zijn er grote verschillen voor de latere jaren. Dat heeft te maken met de geringe steekproefgrootte voor die latere jaren (zie Tabel 3.2). Op basis van model 1 kan berekend worden dat er van de 23.018 geringde dieren in de loop der jaren 9.450 nog in leven moeten zijn. Dat betekent dat 41% van de oorspronkelijk geringde dieren levend de winter van 2002/2003 in ging. De zeer lage overlevingen van adulte vogels in de latere jaren zijn zeer onwaarschijnlijk.
In de periode 1981–2001 varieerde de overleving van scholeksters zowel tussen de jaren (model 1 vs 39, χ2= 654.140, df = 20, p < 0.0001; model 2 vs 41, χ2= 183.533,
Figuur 3.1. Een vergelijking van de op basis van model 1,2 en 3 geschatte overleving (±SE) per onderscheiden leeftijd voor de jaren waarin een schatting mogelijk was (zie tekst voor meer details).
df = 20, p < 0.0001) als tussen de twee leeftijdsklassen (model 1 vs 12, χ2= 61.416, df = 2, p < 0.0001; model 2 vs 15, χ2 = 62.123, df = 2, p < 0.0001; effect van jaar en leeftijd: model 1 vs 40, χ2= 747.211, df = 22, p < 0.0001; model 2 vs 33, χ2= 230.566, df = 22, p < 0.0001), waarbij aangetekend moet worden dat gezien
de steekproef van juveniele vogels het onderscheid tussen leeftijdsklassen alleen in de jaren 1983–1987 gemaakt kon worden (Tabel 3.1). Juveniele vogels overleefden slechter dan subadulte en adult, en subadulte overleefden ook slechter dan adulte vogels (model 1 vs 4, χ2= 4.456, df = 1, p < 0.034).
Een gedeelte van de jaarlijkse variatie in overlevingskans kon verklaard worden door strengheid van de winter (model 36 vs 39, χ2= 421.028, df = 1, p < 0.0001), maar niet wanneer gecorrigeerd werd voor hogere doodmeldkansen in strenge winters (model 26 vs 24, χ2 = 0.008, df = 1, p = 0.929). Vooral in zeer strenge winters (IJnsen index>15) trad grotere sterfte op (overleving juvenielen: 0.791 ± 0.038 (zacht) en 0.406±0.057 (streng); overleving sub-adulten: 0.923±0.011 (zacht) en 0.683±0.034
(streng); overleving adulten: 0.956±0.002 (zacht) en 0.801±0.008 (streng); vergelijk QAICc van model 31 met 36, en model 25 met 26). Hoewel de overleving van juveniele vogels in strenge winters dus slechts 52% bedroeg van hun overleving in zachte winters, terwijl de overleving van adulten in strenge winters nog altijd 84% bedroeg van hun overleving in zachte winters, was er statistisch geen bewijs dat juveniele vogels relatief slechter overleefden dan oudere vogels in bepaalde jaren (model 1 vs 5, χ2= 6.884, df = 7, p = 0.4411; model 2 vs 7, χ2 = 9.136, df = 7,
p = 0.523), zoals in strenge winters.
Jaarlijkse variatie in overleving werd niet uitsluitend veroorzaakt door variatie in strengheid van de winter, omdat modellen met jaar als factor de data veel beter beschreven dan modellen met de IJnsen index als verklarende variabele (vergelijk bijvoorbeeld QAICc van model 1 met 36, 2 met 26).
Figuur 3.2. Geschatte overleving (±SE) per winter voor model 1 (opgesplitst per leeftijds- klasse) en model 14 (het best passende model zonder leeftijdsklassen).
Een belangrijke praktische vraag is welke overlevingsgetallen gebruikt moeten wor- den bij het valideren van het scholekster model. Model 1 is het beste model volgens het Akaike Informatie Criterium. De geschatte overleving met dit model is weerge- geven in Figuur3.2.
Het probleem met dit model is dat het onderscheid naar leeftijd slechts voor een beperkt aantal jaren gemaakt kan worden. In de eerste (winters 1982, 1983, 1984) en laatste (winters 1989, 1990, 1991) vangjaren was het aantal gevangen juveniele en subadulte vogels te laag om tot een goede schatting van hun overleving te komen. Nadat het vangen gestopt was (laatste grote vangst in de winter van 1990/1991), was het ¨uberhaupt onmogelijk om de overleving van juvenielen en subadulten te schatten. Ter vergelijking is in Figuur 3.3 ook model 14 weergegeven. Model 14 is het best passende model onder de modellen waarin geen onderscheid gemaakt wordt naar leeftijd. De overlevingsschattingen van dit model verschillen nauwelijks van de schattingen voor de adulte vogels in de jaren waarin onderscheid naar leeftijd
Figuur 3.3. De jaarlijkse overleving (geschat volgens model 14) en het aantal dood gevon- den Scholeksters in de Oosterschelde.
Figuur 3.4. Het aantal dood gevonden Scholeksters als functie van de geschatte mortaliteit (op basis van de met model 14 berekende overleving).
mogelijk was. Dat is niet verwonderlijk, omdat in alle jaren juvenielen een kleine minderheid in de populatie vormden. De schattingen zijn precies gelijk voor de jaren waarin geen onderscheid naar leeftijd gemaakt kon worden, of alleen nog maar adulten in leven waren. Om deze redenen zijn de overlevingsschattingen van model 14 als uitgangspunt genomen in het verder onderzoek. Deze schattingen kunnen vergeleken worden met de aantallen tijdens de speciale zoekacties dood gevonden vogels. De overeenkomst is frappant: in jaren met veel dood gevonden vogels is de geschatte overleving laag (Figuur 3.3). Onder de 12.248 dood gevonden vogels bevonden zich 2.287 geringde dieren. Er is dus geen sprake van een cirkelredenering, omdat slechts een kleine minderheid (19%) van de dood gevonden vogels geringd was en derhalve is gebruikt voor de met MARK berekende overleving.
Wanneer de geschatte overleving direct wordt uitgezet tegen het aantal dood gevon- den Scholeksters ontstaat een duidelijk lineair verband (Figuur3.4). Daarbij is het aantal dood gevonden Scholeksters op nul gezet voor de jaren waarin geen speciale zoekacties op touw werden gezet, omdat er nauwelijks dode vogels te vinden waren.