• No results found

O OSTERSCHELDE VOOR SCHELPDIEREN ’

Ntotaal seizoen

O OSTERSCHELDE VOOR SCHELPDIEREN ’

De primaire productie van het fytoplankton in de Oosterschelde laat een afname zien in de tweede helft van de negentiger jaren in de Kom, Noordtak en het Middengebied. De jaarlijkse primaire productie door het fytoplankton lijkt op basis van de gemeten data af te nemen in het centrale en oostelijk deel van de

Oosterschelde. Dit wordt deels (voor het Midden- gebied) ondersteund door modelberekeningen.

De afname in productie is niet het gevolg van een

afname in nutriënten: nutriëntenlimitatie komt slechts gedurende een korte periode voor tijdens de voorjaars- bloei. Licht is een belangrijker sturende factor dan nutriënten. De waargenomen veranderingen blijken dus niet het directe gevolg te zijn van een afgenomen zoetwatertoevoer door aanleg van de Oosterschelde- werken.

De oorzaak van daling in primaire productie lijkt het afgenomen doorzicht in alle delen van de

Oosterschelde te zijn. Die afname in het doorzicht wordt niet veroorzaakt door een toename van de con- centratie van particulair materiaal. Mogelijk wordt de afname in doorzicht veroorzaakt wordt door een ver- hoging van humuszuurconcentraties in het Ooster- scheldewater. Die verhoging kan een klimatologische oorzaak hebben: verhoogde neerslaghoeveelheden ➝ uitspoeling van humuszuren landinwaarts ➝ trans- port met rivierwater naar de zee ➝ teruglopen door- zicht. Er kan ook een relatie zijn met het lange termijn erosieproces dat in de Oosterschelde op gang gekomen is. Oude veenlagen die in de Kom, Noordtak en Midden-gebied geëxponeerd raken door erosie van het bovenliggende sediment kunnen direct bijdragen aan de verhoging van humuszuurconcentraties. Op dit moment kan niet vastgesteld worden welk aandeel beide effectketens hebben op het teruglopen van het doorzicht.

De grootteverdeling van het fytoplankton is gedurende de jaren ’90 gewijzigd, er komen verhoudingsgewijs steeds meer kleine (< 20 µm) fytoplanktonsoorten voor in de Oosterschelde. Er is een verschil tussen de ontwik- keling van diatomeeën en dinoflagelaten, waar vooral een afname van grotere soorten geconstateerd is, en van de overige fytoplanktonsoorten waar vooral sprake is van een toename van kleine fytoplanktonsoorten.

Rijksinstituut voor Kust en Zee/RIKZ

4. Hoe heeft het individueel gewicht van kokkels zich per deelgebied van de Oosterschelde ontwikkeld in de afgelopen tien jaar (maat voor kokkelgroei)? 5. Is er een relatie tussen de ontwikkeling van de voed-

selsituatie in de vorm van primaire productie en fytoplanktonsamenstelling in de Oosterschelde en het gewicht en de groei van kokkels?

7.1 ONTWIKKELING BIOMASSA SCHELPDIERENOOSTERSCHELDE De draagkracht voor schelpdieren wordt gedefinieerd als de maximale hoeveelheid schelpdierbiomassa waar- voor binnen een systeem voedsel en ruimte aanwezig is. In de praktijk zal de voedselsituatie (primaire productie en groottesamenstelling fytoplankton, import/export) veelal bepalend zijn voor de omvang van de totale schelpdierbiomassa die gehaald kan worden.

7. COMPETITIE TUSSEN SCHELPDIEREN OM VOEDSEL

DEELVRAGEN

Om de mogelijkheid van voedselcompetitie tussen schelpdieren in (delen van) de Oosterschelde in kaart te brengen zijn een aantal deelvragen opgezet die stapsge- wijs in dit hoofdstuk behandeld zijn.

1. Hoe heeft de biomassa van de drie belangrijkste suspensie-eters (kokkels, mosselen en oesters) zich ontwikkeld in de Oosterschelde als geheel en afzon- derlijk per deelgebied?

2. Wat zijn de filtreersnelheden en filtreertijden van genoemde schelpdieren (indicator voor het potentiële aandeel van de afzonderlijke schelpdiersoorten in de graas op voedsel)?

3. Hoe verhoudt zich de filtreertijd van schelpdieren tot de turn-over van het fytoplankton (maat voor de ver- houding tussen voedselproductie en -consumptie)? INLEIDING

In het vorige hoofdstuk is naar voren gekomen dat de primaire productie van het fytoplankton in (delen van) de Ooster- schelde achteruit gegaan is. Ook is er een verandering in de groottesamenstellling van het fytoplankton geconstateerd. Deze veranderingen kunnen een effect hebben op de mate waarin voedsel beschikbaar is voor schelpdieren als kokkels, mosselen en oesters. Het is ook mogelijk dat schelpdieren zelf een deel van de veranderingen veroorzaken. Met name bij de verande- ring in groottesamenstelling van het fytoplankton zou er een verband met de opkomst van de Japanse oester kunnen bestaan. Naast ruimtecompetitie tussen Japanse oesters en kokkels (Hoofdstuk 4) is er in bepaalde delen van de Ooster- schelde wellicht ook sprake van concurrentie om voedsel. Tenslotte is het ook nog mogelijk dat Japanse oesters kokkellarven affiltreren en daardoor de broedval drukken en bestaan er indirecte mechanismen waarbij door schelpdiergraas op zoö- plankton een doorvertaling naar het fytoplankton plaatsvindt.

In dit hoofdstuk is een eerste aanzet gedaan tot het in kaart brengen van mogelijke voedselconcurrentie tussen de drie belang- rijkste suspensie-eters in de Oosterschelde: kokkels, mosselen en oesters. Hiertoe is informatie verzameld over de biomassa aan schelpdieren, de filtratiesnelheden en -tijd van de schelpdieren, en het verloop van individuele kokkelgewichten. Deze zijn vergeleken met informatie over de turn-over en samenstelling van het fytoplankton in de verschillende deelgebieden. Gezien de complexiteit van schelpdier - plankton interacties en het ontbreken van gegevens over andere belangrijke grazers zoals het zoöplankton zijn de resultaten uit dit hoofdstuk met grote onzekerheden omgeven. Aangezien veel van de gegevens aan rapporten en literatuur zijn ontleend en er geen empirische controle is uitgevoerd dienen de resultaten als indicatief te worden beschouwd en bedoeld om de richting aan te geven waarin de voedselsituatie voor schelpdieren zich in de verschil- lende deelgebieden van de Oosterschelde ontwikkelt. Een uitgebreide beschrijving van gehanteerde methodiek staat beschreven in ‘De voedselsituatie voor kokkels in de Oosterschelde’, Kater et al., 2003, RIVO rapport C018/03.

In de Oosterschelde zijn de belangrijkste schelpdieren in termen van biomassa de mossel, kokkel en de Japanse oester. Een overzicht van de schelpdierbiomassa’s van kokkels, mosselen en Japanse oesters in de periode rond 1990 en de periode rond 2000 kan verschuivingen in de verhoudingen tussen schelpdieren inzichtelijk maken. Indien er sprake is van uitbreiding van de totale schelp- dierbiomassa kan dit als indicatie dienen voor de hoe- veelheid biomassa die maximaal gehaald kan worden, m.a.w. als er een toename te zien is, is er kennelijk nog ruimte voor groei.

De gegevens die gebruikt zijn om tot dit biomassa over- zicht te komen zijn voor kokkels afkomstig uit de jaar- lijkse RIVO kokkelsurvey, voor de mosselen van de jaar- lijkse RIVO mosselinventarisatie en voor de oesters een combinatie van de RIVO oestersurveys, de litorale reconstructies voor 1990 en 2002 en sublitorale schat- ting voor 2002 (Hoofdstuk 4), aangevuld met gegevens over perceeloesters van de PO oester. Alle biomassa- gegevens zijn zoveel mogelijk voor het begin van het groeiseizoen bepaald en daardoor vergelijkbaar. Om de jaarlijkse variatie in het kokkelbestand uit te middelen zijn de kokkelgegevens voor vier jaar rond 1990 en vier jaar rond 2000 voor de gehele Ooster- schelde en per deelgebied gemiddeld. Inventarisatie van de mosselbiomassa in de Oosterschelde (voornamelijk kweekpercelen) vindt sinds 1992 plaats. Voor de eerste periode is de gemiddelde mosselbiomassa in de Ooster- schelde en deelgebieden berekend aan de hand van de jaren 1992, 1993 en 1994. Voor de tweede periode is deze berekening uitgevoerd voor de periode 2000-2002. Waar in 2002 een schatting is gemaakt van het subli- torale oesterbestand met behulp van sidescansonar ontbreekt een soortgelijke schatting voor 1990. Op basis van Figuren 4.4 en 4.5 is een gelijke verhouding tussen het litorale en sublitorale oesterbestand verondersteld zowel in 1990 als in 2000. Met deze verhouding is ver- volgens het sublitorale oppervlak bedekt met oesters in 1990 geschat uit de litorale reconstructiegegevens van 1990. Omdat er geen oesterbiomassa’s bepaald zijn in

Figuur 7.1 De biomassa in versgewicht van diverse schelpdiersoorten begin jaren negentig en rond 2000 voor de gehele Oosterschelde.

Figuur 7.2 De biomassa in asvrijdrooggewicht van diverse scheldier- soorten begin jaren negentig en rond 2000 voor de gehele Oosterschelde.

wicht van de schelpdieren inclusief de schelp (uitge- drukt in miljoenen kg) te gebruiken kan het beeld gere- produceerd worden zoals dit in het veld beleefd wordt: dit is wat je ziet (Figuur 7.1). De figuur laat zien dat oes- ters begin jaren negentig in versgewicht iets minder dan de helft van de totale biomassa besloegen, terwijl dat rond 2000 tot driekwart is gegroeid. Het aandeel van

Rijksinstituut voor Kust en Zee/RIKZ

weliswaar weer wat er in het veld gezien wordt, maar niet wat het biologisch actieve deel is van deze schelp- dieren. Het asvrijdrooggewicht (AFDW) is hiervoor een veel betere maat dan het versgewicht. Figuur 7.2 laat de asvrijdrooggewichten van de verschillende schelpdieren in de Oosterschelde rond 1990 en rond 2000 zien. De figuur laat een subtieler verschil tussen de beide perio- den zien. Begin jaren negentig bestond het bestand op basis van asvrijdrooggewicht voor 20% uit oester, rond 2000 is dit aandeel naar 50% is gestegen.

In Figuur 7.2 zijn alle schelpdierbiomassa’s voor de gehele Oosterschelde gesommeerd. Binnen de Oosterschelde bestaat er echter een groot onderscheid tussen de verschillende deelgebieden. Mosselen worden bijvoorbeeld met name in het Mondings- en Midden- gebied gekweekt en de Japanse oester heeft zich het meest uitbereid in de Kom en het Middengebied. Om deze verschillen zichtbaar te maken wordt in Figuren 7.3 t/m 7.6 per deelgebied de ontwikkeling van biomassa van de afzonderlijke schelpdiersoorten getoond. Doordat de omvang van de deelgebieden ver- schilt, is de schaling van de figuren niet gelijk.

Monding

In de Monding is de totale biomassa in 2000 ten opzich- te van 1990 met 32% toegenomen (Figuur 7.3). In dit gebied maakten de mosselen begin jaren negentig meer dan driekwart uit van de totale biomassa als asvrij- drooggewicht. Rond 2000 is dit aandeel gereduceerd tot een kwart. Het biomassa-aandeel van mosselen wordt door de aanvoer van mosselkwekers bepaald. De bio- massa van zowel oesters als kokkels is tussen de genoemde perioden toegenomen. De toename van kok- kels hangt waarschijnlijk samen met herstel van het bestand (na bevissing begin jaren ‘90) gedurende de jaren waarin de voedselreservering van kracht was (1997 t/m 2000, zie ook Figuur 5.15).

Midden

In het Middengebied is de totale biomassa in asvrij- drooggewicht nauwelijks gestegen tussen de twee perio- den (+ 2%). Wel is de biomassa aan oesters toegenomen en de biomassa mosselen en kokkels gedaald.

Figuur 7.3 De biomassa van kokkels, mosselen en oesters in de Monding van de Oosterschelde begin jaren negentig en rond 2000.

+?

+?

Figuur 7.4 De biomassa van kokkels, mosselen en oesters in het Mid- dengebied van de Oosterschelde begin jaren negentig en rond 2000.

Figuur 7.5 De biomassa van kokkels, mosselen en oesters in de Noordtak van de Oosterschelde begin jaren negentig en rond 2000.

Figuur 7.6 De biomassa van kokkels, mosselen en oesters in de Kom van de Oosterschelde begin jaren negentig en rond 2000. De vraagtekens geven de extra biomassa aan die voor langere of kortere tijd op de verwaterplaatsen in de Kom liggen.

Noordtak

In de Noordtak is tussen 1990 en 2000 de totale biomas- sa iets gestegen met 10% (Figuur 7.5). De biomassa van kokkels en mosselen in dit deelgebied zijn heel licht gedaald, terwijl de oesters in biomassa zijn toegenomen.

Kom

In de Kom is de biomassa in asvrijdrooggewicht met 38% gestegen tussen de twee beschouwde perioden (Figuur 7.6). In dit gebied werd de biomassa in asvrij- drooggewicht begin jaren negentig nog gedomineerd door kokkels. Meer dan de helft van de biomassa werd door deze soort bepaald. Vanwege de sterke fluctuaties in de hoeveelheid mosselen die zich op de verwater- plaatsen bevinden, zijn deze niet in de analyse meegeno- men. Wel is dit aandeel in de grafieken als +? opgeno- men. Naast de mosselen op de verwaterplaatsen zijn er geen wilde mosselen in dit gebied aangetroffen. Rond 2000 wordt meer dan 80% van de biomassa gevormd door wilde Japanse oesters. In de Kom wordt, evenals in de Noordtak een kleinere totale schelpdierbiomassa gevonden dan in het Mondings- en Middengebied.

7.2 BEREKENING FILTRATIETIJD

Uit Figuren 7.3 t/m 7.6 blijkt dat met uitzondering van het herstelde kokkelbestand in de Monding er in alle deelgebieden een verschuiving heeft plaatsgevonden van kokkels en mosselen naar oesters. Verder valt op dat voornamelijk in de Monding en de Kom sprake is van een toename van de totale schelpdierbiomassa (respec- tievelijk 32 en 38%). Hieruit zou in eerste instantie geconcludeerd kunnen worden dat er in deze deelgebie- den kennelijk nog ruimte voor groei is. Echter, om iets te kunnen zeggen over de mate waarin de graas op fytoplankton door schelpdieren in de verschillende deelgebieden is toegenomen, moet er berekend worden hoeveel de schelpdieren gezamenlijk per deelgebied filtreren in 1990 en in 2000.

gebied berekend op basis van de bestandsschattingen in het voorjaar. In werkelijkheid zal de filtratietijd door het jaar heen niet constant zijn, maar omdat er een maal per jaar een gebiedsdekkende survey is, ontbreekt informa- tie over de variatie in het bestand en dus ook over de variatie in totale filtratiecapaciteit door de tijd. Voor elk van de schelpdiersoorten is de potentiële filtratiesnel- heid vastgesteld, waarbij gecorrigeerd is voor het al dan niet droogvallen van (een gedeelte van) de kokkels, mosselen en oesters. Voor de gebruikte clearance rates, e.d. wordt verwezen naar het onderliggende rapport ‘Voedselsituatie voor kokkels in de Oosterschelde’, Kater et al. (2003).

Figuur 7.7 laat zien dat er in alle gebieden sprake is van een toename van het aandeel van oesters in de totale filtratie. In de Kom is de relatieve toename van filtratie door oesters en de afname door kokkels verreweg het grootst. In de Noordtak lijkt er vooralsnog het minste veranderd te zijn in de periode tussen 1990 en 2000, de toename in filtratie in dit deelgebied komt op het conto van de oesters, maar er is maar een (zeer) kleine afname in de filtratie door kokkels en mosselen.

7.3 COMBINATIE FILTRATIETIJD, FYTOPLANKTON TURN-