Grondgebonden gewervelden: kleine zoogdieren, reptielen en amfibieën

Kleine zoogdieren

Wat kleine zoogdieren en wegbermen betreft is er zowel voor de Nederlandse als de buitenlandse situatie redelijk wat bekend over de habitatkeuze per soort. In ons land is in 1989 inventariserend onderzoek op wegbermen uitgevoerd op 60 locaties (Van der Reest, 1989). In dit onderzoek werden negen verschillende soorten in wegbermen aangetroffen en twaalf in of zeer nabij de berm. Dit waren hoofdzakelijk muizensoorten. Wat betreft diversiteit en soortensamenstelling kunnen de bermen in bovengenoemd onderzoek vergeleken worden met weilanden. Algemener onderzoek naar bermen en randen, heggen en houtwallen, geeft aanvullende informatie over het voorkomen van soorten in relatie tot bijvoorbeeld ontwatering en vegetatie (Wammes, 1986; Van Vuure, 1985; Hansson, 1978; Pollard & Relton, 1970; Huijser & Bergers, 1997).

In hoeverre bermen en randen kunnen fungeren als optimaal habitat kan voor een deel worden afgeleid uit de populatiedichtheden die werden gevonden in eerdergenoemde inventarisatieonderzoeken. Volgens Van der Reest is vooral voor veldmuizen de berm optimaal habitat, terwijl rosse woelmuis en bosmuis in lagere dichtheden voorkomen dan in optimale leefgebieden in het achterland. Van der Reest (1989) en Getzl et al. (1978) geven aan dat de kwaliteit van het achterland en de mate van verbinding hierbij een belangrijke rol spelen.

Voor een deel geven experimentele veld- en modelstudies uit vooral buitenlands onderzoek hierbij aanvullend inzicht. Voorbeelden hiervan zijn onderzoeken naar de effecten van vorm van het leefgebied gerelateerd aan de populatiedynamica van muizen (Harper et al., 1993, Saitoh & Nakatsu, 1993). Het is de vraag in hoeverre deze resultaten extrapoleerbaar zijn naar Nederlandse soorten en wegbermen, maar dergelijk experimenteel onderzoek geeft in ieder geval wel inzicht in het mogelijk belang van bermkarakteristieken en de effecten van beheer. Het betreft soorten met vergelijkbare habitat- en/of voedselspecificatie en dispersiecapaciteiten als de Nederlandse soorten.

Ook de mogelijke corridorfunctie kan uit inventarisatiegegevens en mobiliteits- diagrammen (Van der Reest, 1989; Mader, 1984; Liro & Szacki, 1991, 1994), invasiegegevens (Bodar & Van der Werf, 1981), en ook uit experimenten worden afgeleid. Deze laatste zijn hoofdzakelijk weer uitgevoerd met muizen. Zo hebben Andreassen et al. (1996) experimenten gedaan met verplaatsingen van muizen gerelateerd aan de grootte van onderbrekingen in de habitatvegetatie. Bij een onderbreking van 4 meter staken muizen het ontstane gat in de vegetatie niet meer over.

Uit de verschillende bronnen wordt niet altijd geheel duidelijk of de berm voor muizen volledig habitat is, dan wel ‘slechts’ een functiegebied. Het laatste wordt wel duidelijk aangenomen voor haas, konijn, wezel en egel (Van Apeldoorn & Kalkhoven, 1991; Wammes, 1986; Mulder 1996, Huijser & Bergers (1997). De auteurs baseren zich vooral op de grootte van de homerange en de verwachte

foerageer- en rustfunctie van de berm. Tabel 3 geeft de mogelijke functie van wegbermen voor kleine zoogdieren samengevat weer.

Tabel 3 Mogelijke functie van bermen voor verschillende soorten kleine zoogdieren, gebaseerd op in de tekst genoemde literatuurbronnen

Habitat optimaal Habitat marginaal Corridor Functiegebied, m.n.

foerageren m.n. veldmuis

bosmuis

Muizen in het algemeen, met name: rosse woelmuis aardmuis bosspitsmuis mol Verondersteld voor kleine zoogdieren in het algemeen, met name: veldmuis rosse woelmuis eekhoorn mol haas konijn egel wezel eekhoorn hamster (m.n. rustfunctie) Reptielen

Naar reptielen in wegbermen zijn in Nederland een aantal onderzoeken gedaan. Zuiderwijk (1989) onderzocht 106 locaties in wegbermen. Smit et al. (1996) bekeken de habitat en corridorfunctie van de A12 en het spoor Utrecht-Arnhem. In deze onderzoeken worden, met uitzondering van de muurhagedis, alle in Nederland voorkomende reptielen in wegbermen aangetroffen. De aantallen gevangen dieren zijn echter te klein om uitspraken te doen over de optimaliteit van de habitats. De vraag in hoeverre bermen optimaal habitat zijn, kan lokaal worden afgeleid uit het voorkomen in bermen in relatie tot direct aangrenzende optimale habitats. Zo komen zandhagedissen op bepaalde trajecten van de spoorbaan Ede-Arnhem algemeen voor (Smit et al., 1996). Hazelworm, zandhagedis en adder worden in bermen van autosnelwegen minder vaak aangetroffen dan in spoorbermen en in het achterland liggende optimale habitats (Zuiderwijk, 1989). Het is onduidelijk in hoeverre aanrijdingen of geluid hiermee te maken hebben.

Zuiderwijk beschrijft per soort de karakteristieken van de berm in relatie tot het voorkomen van de verschillende soorten. Per soort zijn er verschillende habitateisen die resulteren in aan- of afwezigheid in bepaalde biotopen. De bermhabitats waarin de verschillende soorten worden aangetroffen komen in het algemeen overeen met beschrijvingen van optimale leefgebieden. Echter, in een aantal gevallen lijkt het voorkomen van de soorten in bermen bepaald te worden door biotoopkenmerken waarvan dat niet bekend is uit beschrijvingen van optimale leefgebieden (Burny, 1984; Strijbosch, 1986; Stumpel, 1986; Pollard et al., 1979). Zo lijkt het voorkomen van de levendbarende hagedis in bermen gekoppeld te zijn aan een goed ontwikkelde boomlaag in een deel van de berm (Zuiderwijk, 1989). De beschrijvingen van optimale leefgebieden zeggen echter niets over de aanwezigheid van bomen in relatie tot het voorkomen van de levendbarende hagedis (Burny, 1984; Strijbosch, 1986; Stumpel, 1986; Pollard et al., 1979).

De betekenis van bermen is sterk gerelateerd aan de situatie in het aangrenzende achterland. Meestal vormen berm en achterland samen leefgebied voor een populatie. Hierbij is de berm in sommige gevallen zo essentieel dat een populatie kan bestaan door de aanwezigheid van het leefgebied in de berm (Smit et al., 1996). Hoe sterk dit verband is echter onduidelijk.

De functie van de wegberm als corridor is niet aangetoond, maar wel zijn plekken bekend waar soorten in bermen en randen zijn aangetroffen in tegenstelling tot het ook geschikt lijkende achterland. Dit geldt in het bijzonder voor de ringslang die sterk dispersiegedrag vertoont (Zuiderwijk, 1989; Madsen, 1984). Er is, wat betreft barrièrewerking van objecten, een duidelijk verschil tussen hagedissen en slangen. Wegen worden regelmatig overgestoken door slangen (o.a. Smit & Zuiderwijk, 1991), terwijl Zuiderwijk (1989) de frequent gemaaide bebakeningzone al een natuurlijke barrière voor hagedissen noemt. Gegevens over de verbreiding van ringslangen in nieuwe polders lijken de corridorfunctie van bermen te onderschrijven (Smit & Zuiderwijk, 1991). Vooral in de voortplantingstijd worden door ringslangen grotere afstanden afgelegd (tot 250 meter per dag), waarbij in totaal overbrugde afstanden van 3000 meter over ongeschikt gebied aannemelijk zijn (Smit & Zuiderwijk, 1991; Madsen, 1984). Daarnaast geldt echter ook dat bijvoorbeeld de adder een duidelijk gescheiden zomer- en winterbiotoop heeft, maar toch redelijk plaatsgebonden is.

Amfibieën

Literatuur over amfibieën en verkeerswegen is vooral gericht op de effecten van de verkeersmortaliteit op populaties van overstekende padden (bijvoorbeeld: Jonkers & De Vries, 1977; Vos & Chardon, 1994; Vos, 1993). Afhankelijk van leeftijd en seizoen maken amfibieën gebruik van verschillende leefgebieden, die vaak van elkaar gescheiden liggen. Amfibieën kennen vaak een duidelijke landgebonden fase. Naast voortplantingsgebied dat vooral water omvat is er op het land een zomer- en winterleefgebied. Smit et al. (1996) geven bij een inventarisatie aan dat voor meerdere soorten bermen als optimaal habitat fungeren of kunnen fungeren; zowel voortplanting-, zomer-, als winterhabitat. Dit komt overeen met de bevindingen van Kuhn (1986) en Cooke (1974) die ook veel voortplantingsbiotopen en individuen van verschillende soorten in de nabijheid van wegen aantroffen (Tabel 4). Sloten en greppels kunnen voor kikkers en padden al snel voortplantingsbiotopen zijn (Cooke, 1974).

Tabel 4 Voornaamste soorten amfibieën die in bermen aan te treffen zijn (vnl. gebaseerd op Smit et al., 1996; aangevuld met informatie uit: Vos & Stumpel, 1995; Vos, 1993; Müller & Steinwarz, 1987; Kuhn, 1986; Cooke, 1974)

Door meerdere auteurs aangetroffen in bermen

Verwacht in bermen (in literatuur)

Kamsalamander (landhabitat) Rugstreeppad (landhabitat)

Kleine watersalamander Alpenwatersalamander

Gewone pad (landhabitat) Heikikker (landhabitat)

Bruine kikker Boomkikker

Groene kikkercomplex

Over de mogelijke corridorfunctie van bermen is weinig bekend op populatieniveau. Van individuen is bekend dat zij zich verplaatsen langs de lengterichting van de weg. Seabrook & Dettmann (1996) vonden dat op wegen door bossen de dichtheid aan padden hoger was dan in het omringende land en dat de wegen fungeerden als corridor. Müller en Steinwarz (1987) maken melding van de verplaatsing van jonge padden in vochtige bermgreppels. Oldham (1985) vond verplaatsing van padden in

de lengterichting van de weg over het asfalt. Dit komt ook overeen met waarnemingen van Van Gelder et al. (1986). Kuhn (1986) vond accumulatie van jonge dieren in wegbermen tijdens de trek. Het is de vraag in hoeverre deze verplaatsing gericht is, of dat het effect alleen optreedt door geleiding via de wegberm. Door Sinsch (1990) wordt opgemerkt dat voor de pad visuele landschapselementen voor de korte afstand richtinggevend zijn; voor de langer afstand is dit vooral de kompasrichting.

Samenvattend kan geconcludeerd worden dat er waarschijnlijk sprake kan zijn van een corridorwerking van wegbermen voor verschillende soorten amfibieën, maar dat de exacte mechanismen en voorwaarden waaronder dit optreedt minder duidelijk zijn.

2.2.1.3 Niet-grondgebonden gewervelden: (roof)vogels en vleermuizen