Doorstroming van energie

Ongeveer de helft van de primaire productie op Aarde wordt door het fytoplankton voor zijn rekening genomen (Field et al., 1998). Fytoplankton maakt echter ongeveer 1% van de totale biomassa aan levend koolstof uit. Een gevolg hiervan is dat de turn-over-tijd van fytoplankton heel hoog is in vergelijking met de turn-over-tijd van de terrestrische primaire producenten. Zoals ook al uit Figuur 4-1 is af te leiden, is de fytoplanktonbiomassa te beschouwen als een fluxvariabele; het resultaat van groei of primaire productie en verliesprocessen. De turn-over-tijd van het fytoplankton varieert door het seizoen en varieert tussen de 1 à 2 weken in de winter/vroege voorjaar tot 0.5 à 7 dagen in de zomer.

Omdat de fytoplanktonbiomassa door zowel bottom-up-factoren (nutriënt- of lichtlimitatie en temperatuur) als door top-down-factoren (begrazing, virusinfecties, lysis, etc.) wordt beïnvloed, kan de hoeveelheid primaire productie per gemeten biomassa aan fytoplankton sterk verschillen. Figuur 4-3 laat dit in een voorbeeld zien voor twee naast elkaar liggende systemen; de Oosterschelde en de Westerschelde, waarbij eerstgenoemde een veel hogere productie per eenheid biomassa (PB) kent. De verschillen kunnen deels worden verklaard uit de hoge troebelheid van de Westerschelde waardoor de respiratoire verliezen van het fytoplankton hoger zijn dan in de Oosterschelde. Vanwege de hogere primaire productie in de Oosterschelde kan de productie van de hogere trofische niveaus dus ook groter zijn, zelfs met lagere chlorofyl a waarden. Chl a kan daarom niet gelden als een goede maat voor de hoeveel energie die kan doorstromen naar hogere niveaus. Een systeem met nauwelijks primaire productie kan toch hoge chl a waarden bereiken als begrazing ontbreekt. De ratio primaire productie/biomassa geeft wel een indicatie van de energiedoorstroming. Een aquatisch ecosysteem kan zich in 2 extremen bevinden (Figuur 4-2):

1. Een oligotroof systeem, waar de primaire productie gereguleerd wordt door de nutriënten beschikbaarheid (dus waar de primaire productie nutriënt gelimiteerd is) en waar een groot deel van de primaire productie plaats vindt op geregenereerde nutriënten. Een dergelijk systeem heeft een hoge ratio, veroorzaakt door een hoge graasactiviteit.

2. Een hypertroof systeem. Het systeem is ernstig verreikt met nutriënten, de fytoplanktonbiomassa is hoog maar de productiviteit / biomassa ratio is laag. Veelal zijn de algen ook slecht eetbaar/toxisch (denk aan hypertrofe meren gedomineerd door cyanobacteriën). Dit systeem heeft dus een lage ratio.

Figuur 4-2: De productie/biomassa ratio in functie van de trofie graad van het estuarium.

Oligotrofe situaties leiden tot een gunstige, hoge productie/biomassa ratio. Oligotrofie is in de Schelde wellicht niet meer te realiseren. Een (beperkte) verhoging van de nutriëntinput werd in deze methodiek ook niet per definitie als negatief beschouwd: verhoogde nutriëntinput kan leiden tot hogere primaire productie en dus meer draagkracht per eenheid van oppervlakte. Dit kan ten dele tegemoet komen aan de sterke inkrimping van het natuurlijke areaal van het estuarium. Voorwaarde is wel dat de energie goed kan doorstromen doorheen de voedselketen, met andere woorden dat de ratio hoog moet zijn. Als de verhoogde nutriëntinput leidt tot een verhoogde primaire productie die wordt geconsumeerd door hogere niveaus, wordt dit als positief geëvalueerd.

Figuur 4-3: Productie: biomassa ratio’s voor verschillende meetstations in Westerschelde en Oosterschelde. Productie per eenheid biomassa (PB) en de productie/biomassa ratio (PB:B ratio)

De ratio productie/biomassa wordt hier als rekenparameter voorgesteld binnen de toetsparameter Algenbloei. Aangezien het doel is een inzicht te krijgen in doorstroming naar hogere trofische niveaus, wordt voor de ratio gewerkt met de “bruto primaire productie per eenheid biomassa (PB)” over de “biomassa (B)”: de PB:B ratio. De biomassa aan algen kan ingeschat worden aan de hand van het chlorofyl a gehalte. Wanneer verder bij deze rekenparameter gesproken wordt over biomassa, gaat het dus in werkelijkheid om chl a concentraties (µg/l) in de waterkolom (dus geïntegreerd over de diepte, net als de primaire productie). Een omrekening naar biomassa wordt niet gedaan. De bruto primaire productie, verder kortweg primaire productie, wordt bepaald in mmol C.m-2.d-1. Enkel maanden met potentieel sterke primaire productie worden hier beschouwd: de periode maart tot en met september.

Werken met een PB:B ratio voor de evaluatie van de (biologische) waterkwaliteit is nieuw. Criteria waren dan ook niet voorhanden. In de T2009 evaluatie is een eerste maal gekeken naar de grenzen waarbinnen de ratio mag fluctueren in een goed functionerend systeem. Dit leverde een eerste afbakening van grenzen op, welke bij volgende evaluaties verder verfijnd kunnen worden. De PB:B ratio heeft immers als doel de doorstroming van primaire productie (algen) naar

ratio

Slechte goede ecologische toestand Eutroof oligotroof

Evaluatiemethodiek Schelde-estuarium Waterkwaliteit

secundaire productie (zoöplankton) beter te belichten. Zoöplanktondata waren echter voor de periode voor 2009 slechts beperkt beschikbaar. In 2015 zal een betere dataset beschikbaar zijn. Zowel PB als de PB:B ratio vertoont een duidelijke seizoenale trend, aangezien lichtbeschikbaarheid de overheersende sturende factor is van de dieptegemiddelde primaire productie. Primaire productie in het Schelde-estuarium is tegenwoordig immers in het gehele estuarium voornamelijk licht gelimiteerd. Dit wordt bevestigd door het algemene verband tussen PB en instralend licht welke beide een uitgesproken seizoenaal patroon vertonen (Figuur 4-4). Wanneer we PB willen gebruiken om iets te zeggen over iets anders dan lichtbeschikbaarheid, moeten we erover waken dat we situaties vergelijken met gelijkaardige lichtbeschikbaarheid. Uit het globale verband in Figuur 4-4 kunnen we niet besluiten dat nutriënt-limitatie niet voorkomt in specifieke zones en in specifieke maanden of jaren. Nutriënt-limitatie in specifieke zones of periodes zal resulteren in een PB die lager is dan verwacht op basis van de lichtbeschikbaarheid.

Figuur 4-4: Gemiddelde seizoenaliteit van PB en invallend licht. Voor de PB werden alle geanalyseerde data in 1991, 2006, 2009

en 2011 gebruikt. De grijze band geeft het 25% en 75% percentiel weer van het dagelijkse lichtinstralingsdata tussen 1995 en 2009. Bemerk de logaritmische schaal op de y-as.

Figuur 4-4 maskeert niet alleen het voorkomen van nutriënt-limitatie in bepaalde zones en periodes, maar ook de aanwezige longitudinale gradiënten. Ook langsheen de estuariene as worden verschillen in PB grotendeels verklaard door het verschil in lichtbeschikbaarheid. In dit verband is de ratio Ze/Zm (Ze = eufotische diepte, Zm = mengdiepte) de belangrijkste verklarende factor (meer informatie over deze verklarende factor is te vinden bij 6.4 Lichtlimitatie). In licht gelimiteerde systemen staat deze ratio in verhouding met de potentiële primaire productie. Figuur 4-5 toont het profiel van Ze/Zm langsheen de estuariene as, uitgemiddeld per zone (niveau 3). De hoogste potentie voor primaire productie vinden we in de mesohaliene zone. Dit heeft te maken met de gunstige, kleine gemiddelde diepte in dat compartiment, waarin het Verdronken Land van Saeftinghe is gelegen. Ook in de zoete zone met korte verblijftijd is een hoge potentiële primaire productie. Daarna volgen de polyhaliene zones (sterk polyhalien en zwak polyhalien). De minste potentie voor primaire productie vinden we de zone met sterke saliniteitsgradiënt, de oligohaliene zone en de zoete zone met lange verblijftijd. Een PB-profiel langsheen de estuariene as dat afwijkt van dit kwalitatieve beeld in Ze/Zm, is indicatief voor andere factoren dan lichtbeschikbaarheid die de primaire productie beïnvloeden. Criteria voor de evaluatie van PB en de PB:B ratio zullen, rekening houdend met de onder andere de verschillen in lichtklimaat, per zone worden besproken.

log(

PB

Figuur 4-5: Profiel langs de estuariene as van de ratio Ze/Zm. De zwarte lijn is de mediaan van alle observaties in de lente- en zomermaanden (maart-september) tussen 1996 en 2009. De grijze band geeft het 25% en 75% percentiel weer.

Sterk polyhaliene zone, Zwak polyhaliene & Mesohaliene zone

Uit onderzoek in de Westerschelde en Beneden-Zeeschelde weten we dat de PB begin de jaren ’90 hoger lag dan nu. Hogere waarden duiden op een gezonder systeem. Een stijging van de PB is dus wenselijk, minimaal terug tot de waarden die toen gemeten werden. Best zelfs hoger, want de jaren ’90 was wellicht niet de meest optimale situatie. Welke waarde de PB idealiter bereikt in een goed functionerend systeem, zal hopelijk aan het licht komen in de komende evaluaties. In afwachting wordt elke stijging van het PB gemiddelde van de voorbije van 6 jaar ten opzichte van de voorgaande periode, positief geëvalueerd, of dient deze PB elk jaar minstens 10 te zijn. Bij deze berekeningen wordt enkel de periode met potentieel sterke primaire productie van maart tot en met september beschouwd.

Op basis van het Ze/Zm-profiel in Figuur 4-5 zouden we voor de mesohaliene zone een strenger criterium kunnen vooropstellen. We vermoeden echter dat de gradiënt in fotosynthetische parameters het effect van de gunstige Ze/Zm ratio ten dele opheft. Daarom houden we ook voor de mesohaliene zone hetzelfde richtgetal.

Op basis van de resultaten uit de T2009, wordt voor PB:B 1.5 als richtgetal voorgesteld, en geldt eenzelfde evaluatie. De PB:B ratio werd ingevoerd om de koppeling met (energie) doorstroming beter zichtbaar te maken. Deze koppeling wordt verderop toegelicht. Gezien het geringe aantal beschikbare meetpunten waarbij zowel zoöplankton als primaire productie data beschikbaar zijn, is momenteel een duidelijk verband moeilijk te trekken. De volledige toepasbaarheid van deze indicator zal wellicht pas bij een volgende evaluatie, wanneer een ruime dataset voor PB:B en zoöplankton beschikbaar is, benut kunnen worden.

Zone met sterke saliniteitsgradiënt, oligohaliene zone & zoete zone met lange verblijftijd

Op basis van het Ze/Zm-profiel (zie bovenstaande redenering) is een minder streng criterium gerechtvaardigd in de zones 4, 5 en 6 (Zone met sterke saliniteitsgradiënt, Oligohaliene zone en Zoete zone met lange verblijftijd). De beschikbare gegevens die binnen het bestek van de T2009- evaluatie zijn geanalyseerd, zijn echter onvoldoende om een goed gefundeerde drempelwaarde te bepalen. Daarom hanteren we voorlopig richtgetal 5 voor PB en 0,75 voor PB:B in deze zones; deze drempelwaarden kunnen verfijnd worden in een volgende evaluatie.

Zoete zone met korte verblijftijd

Op basis van Ze/Zm ratio's verwachten we een hogere PB in de zoete zone met korte verblijftijd dan in de mondingszone. De gradiënt in fotosynthetische parameters heft dit verschil vermoedelijk ten dele op. Daarom houden we in deze zone ook vast aan het richtgetal 10 voor de PB en 1,5 voor PB:B.

Evaluatiemethodiek Schelde-estuarium Waterkwaliteit

Verklarende factoren bij PB:B

Zoals reeds uiteengezet, wordt PB beïnvloed door meerdere factoren. Met al deze factoren moet rekening gehouden worden bij de interpretatie van de ratio, en dus ook bij de beoordeling van PB:B.

Factoren die PB beïnvloeden:

Lichtbeschikbaarheid

- Lichtinstraling (seizoenaliteit, weersomstandigheden) - Lichtdoordringing in de waterkolom (Ze; eufotische diepte) - Mengdiepte en morfologie (Zm)

Fotosynthese parameters

- Deze kennen een longitudinale gradiënt - Seizoenaliteit (T, soortensamenstelling)

- Nutriëntlimitatie (in hoofdzaak DSi). Wanneer nutriëntlimitatie optreedt, kan begrazing via nutriëntcyclering ook een rol spelen.

De ratio PB:B wordt nu niet enkel meer bepaald door bovenstaande factoren, maar ook door alle factoren die de algenbiomassa B beïnvloeden. Belangrijk hierbij is dat de biomassa B op een bepaald tijdstip het netto resultaat is van de biomassa-opbouw doorheen het jaar, terwijl de PB grotendeels bepaald wordt door omgevingsvariabelen op het moment van de bepaling ervan. De PB:B-ratio wordt dus beïnvloed door de historiek van de factoren die hem bepalen. Als we ervan uit gaan dat het estuarium elk voorjaar “ge-reset” wordt, is de evolutie van die factoren doorheen het jaar van belang. In het bijzonder kunnen bepaalde events een grote impact hebben op PB:B, terwijl ze niet of weinig van belang zijn voor de PB. Bijvoorbeeld: als er tijdens het voorjaar een debietspiek optreedt, zal een gedeelte van de aanwezige biomassa uitspoelen. Het gevolg is een verminderde potentie voor biomassa-opbouw tijdens de rest van het jaar met als resultaat een relatief lage PB:B ratio doorheen het jaar.

Naast de (historiek van de) hierboven opgesomde factoren die PB bepalen, wordt PB:B verder nog beïnvloed door:

- Begrazing

- Import en export in een bepaalde zone, beïnvloed door debiet en (longitudinaal) transport - Respiratie

Hoewel de PB:B-ratio in principe moeilijker interpreteerbaar is dan de PB, bleek uit de T2009 evaluatie dat op het eerste gezicht beide ratio's een gelijkaardig kwalitatief verloop kennen, zowel doorheen het jaar als langs de estuariene as. Dit blijkt ook uit de zomergemiddelde waarden voor 2009 (Figuur 4-6). Hieruit zouden we kunnen besluiten dat de spatio-temporele patronen in PB:B grotendeels bepaald worden door de spatio-temporele patronen in PB. Echter, in 2009 was de zoöplanktonpopulatie in de Zeeschelde nog in volle herstel na jaren van zeer slechte waterkwaliteit. Doorgedreven energie doorstroming en dus invloed op de PB:B ratio was wellicht nog veel beperkter.

Figuur 4-6: PB en PB:B ratio in de verschillende zones in de het estuarium, voor het jaar 2009 (1: sterk polyhaliene zone; 2: Zwak polyhalien zone; 3: mesohalien; 4: gradiënt; 5: oligohalien; 6: zoet lange verblijftijd; 7: zoet korte verblijftijd.

Chl a

Een criterium voor Chlorofyl a wordt niet uitgewerkt. Hoge chl a waarden worden niet als schadelijk beschouwd, als er maar goede doorstroming is naar hogere niveaus. Extreem hoge chl a waarden kunnen wel schadelijk zijn. Problemen van nachtelijke anoxie door respiratie of bij afsterven van een overmatige algenbloei zijn reeds vermeld. Echter, extreme hoge waarden voor chl a kunnen pas bereikt worden als er onvoldoende begrazing is: normaal houdt een gezonde zoöplanktonpopulatie de algenbloei in toom. Schort er echter iets, kunnen wel zeer hoge chl a waarden bereikt worden, maar dan zal de PB:B ratio laag zijn. Problemen met overmatige algenbloei worden dus voldoende gedetecteerd met de rekenparameter PB:B ratio.

Het instellen van een minimale chl a waarde is theoretisch wel nodig. Perfecte PB:B-ratio’s kunnen immers voorkomen bij zeer lage primaire productie en dito chl a. Uiteraard is deze situatie niet wenselijk, want hierdoor ontbreekt elke draagkracht voor het ecosysteem. Op basis van de gewenste biomassa aan hogere niveaus, kan de gewenste biomassa aan primaire producenten bepaald worden. Gezien in de eutrofe Schelde het probleem van te weinig algen niet meteen aan de orde is, wordt voor het bepalen van een minimale algenbiomassa verwezen naar toekomstig onderzoek.