Scenario’s voor invoering van praktijknabije LOB in de bovenbouw van het vmbo

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Dipartimento di Scienze Medico -Veterinarie

Corso di Laurea Magistrale a Ciclo Unico in Medicina Veterinaria

DIAGNOSI E TERAPIA DELLA RITENZIONE DELLE UOVA NELLE

Testudo hermanni

DIAGNOSIS AND THERAPY OF EGG RETENTION IN Testudo hermanni

Anno Accademico 2020-2021

Relatore:

Chiar.mo Prof.

Gnudi Giacomo Correlatore:

Dott.ssa

Auletta Patrizia

Laureando:

Grifa Antonio Pio

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I

INDICE

ABSTRACT ... 1

INTRODUZIONE ... 2

CAPITOLO I SPECIE OGGETTO DELLO STUDIO – TESTUDO HERMANNI ... 4

§ 1.1 - ORIGINE, CLASSIFICAZIONE ED EVOLUZIONE DEI CHELONI ... 4

§ 1.2 - CENNI DI MORFOLOGIA GENERALE DEI CHELONI ... 6

1.2.1 - CENNI DI ANATOMIA DELLA CORAZZA E DELL’APPARATO LOCOMOTORE DEI CHELONI ... 6

1.2.2 - CENNI DI ANATOMIA E FISIOLOGIA DI TESTA E COLLO DEI CHELONI ... 9

1.2.3 - CENNI DI ANATOMIA E FISIOLOGIA VISCERALE GENERALE DEI CHELONI ... 10

§ 1.3 - IL GENERE TESTUDO – DIFFERENZE MORFOLOGICHE TRA LE SPECIE ... 12

§ 1.4 - TESTUDO HERM AN NI ... 13

1.4.1 - ALIMENTAZIONE ... 14

1.4.2 - GESTIONE IN CATTIVITÀ ... 17

CAPITOLO II ANATOMIA PARTICOLARE DELL’APPARATO RIPRODUTTORE FEMMINILE DELLE TESTUDO HERMANNI ... 23

§ 2.1 - GENERALITÀ DEL SISTEMA RIPRODUTTIVO ... 23

§ 2.2 - CLOACA ... 27

§ 2.3 - OVIDOTTO ... 28

§ 2.4 - OVAIO ... 28

CAPITOLO III FISIOLOGIA DELL’APPARATO RIPRODUTTORE FEMMINILE DELLA TESTUDO HERMANNI ... 30

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II

§ 3.1 - GENERALITÀ DELLA FISIOLOGIA

RIPRODUTTIVA... 30

3.1.1 - FATTORI ESOGENI DOMINANTI IL CONTROLLO DELLA FOLLICOLOGENESI E LA VITELLOGENESI ... 31

§ 3.2 - OVULAZIONE ... 32

3.2.1 - MATURAZIONE DEL FOLLICOLO OVARICO ... 32

3.2.2 - ENDOCRINOLOGIA RIPRODUTTIVA ... 34

§ 3.3 - ACCOPPIAMENTO, FECONDAZIONE E SVILUPPO DELLE UOVA ... 36

§ 3.4 - GRAVIDANZA E OVIDEPOSIZIONE ... 38

3.4.1 - DIMENSIONE DELLA COVATA... 39

CAPITOLO IV ELEMENTI DI PATOLOGIA DELL’APPARATO RIPRODUTTORE FEMMINILE DELLA TESTUDO HERMANNI ... 41

§ 4.1 - CLOACITE ... 41

§ 4.2 - PROLASSO DELLA CLOACA ... 42

§ 4.3 - STASI FOLLICOLARE ... 44

CAPITOLO V RITENZIONE DELLE UOVA/DISTOCIA NELLE FEMMINE DI TESTUDO HERMANNI ... 48

§ 5.1 - GENERALITÀ SULLA RITENZIONE DELLE UOVA O DISTOCIA ... 48

§ 5.2 - PREVALENZA ... 50

§ 5.3 - EZIOLOGIA ... 50

5.3.1 - DISTOCIA OSTRUTTIVA ... 50

5.3.2 - DISTOCIA NON OSTRUTTIVA ... 51

5.3.3 - PREVALENZA CLINICA DEGLI AGENTI EZIOLOGICI... 52

§ 5.4 - SEGNI CLINICI ... 52

§ 5.5 - ANAMNESI ... 53

CAPITOLO VI DIAGNOSI DELLA RITENZIONE DELLE UOVA/DISTOCIA NELLE TESTUDO HERMANNI ... 54

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III

§ 6.1 - RADIOLOGIA ... 54

6.1.1 - STUDIO RADIOGRAFICO NEI CHELONI ... 55

6.1.2 - DIAGNOSI RADIOGRAFICA DELLA RITENZIONE DELLE UOVA/DISTOCIA NELLE Testudo hermanni ... 56

§ 6.2 - ULTRASONOGRAFIA ... 61

6.2.1 - STUDIO ULTRASONOGRAFICO NEI CHELONI ... 61

6.2.2 - DIAGNOSI ULTRASONOGRAFICA DELLA RITENZIONE DELLE UOVA/DISTOCIA NELLE Testudo hermanni ... 62

§ 6.3 - TOMOGRAFIA ASSIALE COMPUTERIZZATA (TAC) ... 64

6.3.1 - STUDIO DELLA TOMOGRAFIA ASSIALE COMPUTERIZZATA (TAC) NEI CHELONI E DIAGNOSI DI DISTOCIA ... 64

§ 6.4 - ENDOSCOPIA ... 66

6.4.1 - STUDIO ENDOSCOPICO NEI CHELONI E DIAGNOSI DI UOVA IN VESCICA ... 66

CAPITOLO VII APPROCCI TERAPEUTICI DELLA RITENZIONE DELLE UOVA/DISTOCIA NELLE TESTUDO HERMANNI ... 68

§ 7.1 - GENERALITÀ SUGLI APPROCCI TERAPEUTICI ATTUABILI ... 68

§ 7.2 - CORREZIONE DELLA GESTIONE ... 69

§ 7.3 - TERAPIA MEDICA DELLA DISTOCIA NELLE FEMMINE DI TESTUDO HERM ANNI ... 70

7.3.1 - PROTOCOLLO DI INDUZIONE... 72

§ 7.4 - OVOCENTESI CLOACALE ... 74

7.4.1 - PROCEDURA DELL’OVOCENTESI CLOACALE ... 75

§ 7.5 - TERAPIA CHIRURGICA DELLA DISTOCIA NELLE FEMMINE DI TESTUDO HERM ANNI ... 77

7.5.1 - PROTOCOLLO ANESTESIOLOGICO E ANALGESICO IN CORSO DI DISTOCIA ... 77

7.5.2 - CELIOTOMIA ... 79

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IV

7.5.3 - OSTEOTOMIA CENTRALE DEL PIASTRONE O

PIASTRONOTOMIA ... 80

7.5.4 - SALPINGOTOMIA ... 83

7.5.5 - CHIUSURA DELLA CAVITÀ CELOMATICA... 86

7.5.6 - PIASTRONOTOMIA LATERALE COMBINATA CON APPROCCIO PREFEMORALE IN ENDOSCOPIA ... 88

7.5.7 - COMPLICANZE A SEGUITO DI UNA CELIOTOMIA ... 91

CONCLUSIONI... 93

BIBLIOGRAFIA ... 97

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1

ABSTRACT

The following degree thesis aims to analyze from many points of view one of the most frequent pathologies of females of Testudo hermanni in captivity, the classic Mediterranean tortoise, more accurately, the retention of eggs or dystocia, analyzing the etiology, the risk factors, the methods for a correct diagnosis and the types of treatment that can be implemented according to the scientific literature. Species taken into consideration are discussed , starting therefore from the zoological classification, up to analyzing the main morphological characteristics and functional traits. In addition, the aspects of management and feeding in captivity are focused, aspects to be taken into consideration when we are dealing with this pathology. The anatomical and physiological aspects of the reproductive system of females and the specific basic aspects for the study of this pathology are discussed. The main pathologies of the female reproductive system of the turtle, which can also be recurr ing in the course of dystocia, are considered.

The specific concepts of the pathology under consideration will then be analyzed, namely the definition, prevalence, etiology, clinical signs and anamnestic elements to be taken into consideration. The most advanced techniques of dystocia diagnostics will then be illustrated specifically, relating the main differences between the techniques used. Finally, the treatments that can be implemented during dystocia will be described, wh ich can be summarized in medical treatment and surgical treatment.

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INTRODUZIONE

La tartaruga, da sempre simbolo di saggezza, stabilità e fertilità, non a caso protagonista di antichissimi miti e leggende legati alla bellezza della vita e della natura: sono i rettili più antichi, presenti sulla Terra da più di duecento milioni di anni. Per i nativi Americani rappresenta la Madre Primordiale, ovvero la figura sul cui carapace prospera la vita ; nella mitologia giapponese è simbolo della felicità coniugale; secondo le antiche leggende Africane il carapace regge tutto il pianeta Terra, mentre per gli indiani il carapace rotondo si trova al di sopra dell’uomo mentre il piastrone rappresenta la terra sotto i suoi piedi.

Fin dai tempi più antichi le tartarughe son o sempre state presenti al fianco dell’uomo come simboli, come vere e proprie divinità o come risorsa alimentare.

Sebbene queste creature siano stat e da sempre al fianco delle varie civiltà che si sono susseguite nel corso dei secoli, dal punto di vista scientifico sono esseri viventi ancora in gran parte sconosciuti. Sono animali misteriosi ed affascinanti, ancorati alla vita selvatica e di difficile allevamento. Solo recentemente questi animali sono diventati popolari com e pets, nella maggioranza dei casi andando a minare proprio quelle che sono le esigenze comportamentali , etologiche e fisiologiche della specie.

Lo scopo di questo elaborato è proprio quello di andare ad analizzare nello specifico una delle più frequenti patologie che interessano questi rettili, in particolare nella specie Testudo hermanni, ovvero la ritenzione delle uova nelle femmine, che colpisce maggiormente quando per mano dell'uomo non vengono rispettati quelli che sono di base gli elementi fondamentali per una sana gestione di questi animali. È quindi una patologia purtroppo molto frequente in cattività, non sempre riconosciuta in tempo e che debilit a fortemente l’animale sino a provocarne la morte se non trattata per tempo ed adeguatamente . In natura, o quando le condizioni etologiche e gestionali vengono rispettate, questa patologia risulta essere scarsamente frequente, in quanto le cause principali deriva no appunto da una gestione ed un habitat non idonei per l’allevamento di queste creature. Il presente elaborato analizza nello specifico la problematica di ritenzione delle uova nella specie maggiormente presente sul suolo italiano e in generale sulle terre bagnate dal Mar Mediterraneo, ovvero la Testudo hermanni,

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prendendo in considerazione gli aspetti alimentari e gestionali ideali per un corretto allevamento in cattività indispensabili per prevenire quindi l’insorgenza della ritenzione delle uova. Vengono illustrati gli aspetti preliminari dello studio della patologia, ovvero la descrizione dell’anatomia e della fisiologia e, dopo questi capitoli introduttivi , sono spiegati gli aspetti eziopatogenetici, la diagnosi di questa patologia dal punto di vista m edico e dei relativi trattamenti attuabili al giorno d’oggi.

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CAPITOLO I

SPECIE OGGETTO DELLO STUDIO – Testudo hermanni

§ 1.1 - ORIGINE, CLASSIFICAZIONE ED EVOLUZIONE DEI CHELONI

Le tartarughe, o cheloni, appartengono alla classe dei Rettili, una delle cinque classi (insieme a Pesci, Anfibi, Uccelli e Mammiferi) dei vertebrati. I primi rettili si sono evoluti a partire dagli anfibi e a loro volta hanno dato origine agli uccelli ed ai mammiferi.

Tutte le tartarughe, gli unici rettili dotati di una corazza, appartengono alla sottoclasse Anapsida, che a sua volta contiene un solo ordine attualmente esistente: quello dei Cheloni o Chelonia (Tabella 1) (Avanzi, 2011).

I cheloni sono considerati i più antichi rettili viventi, apparsi sulla Terra circa 240 milioni di anni fa (i primi reperti fossili sono databili al Triassico Superiore), prima di sauri o squamati (comparsi tra il Triassico Superiore e il Giurassico inferiore, circa 200 -175 milioni di anni fa), ofidi (comparsi nel Giurassico Superiore, circa 150 milioni di anni fa ) e coccodrilli (comparsi nel Cretacico Superiore, circa 90 milioni di anni fa).

Tabella 1 - C l a s s i f i c a z i o n e d e i R e t t i l i F o n t e : A v a n z i , 2 0 1 1

Le prime tartarughe avevano denti ed una corazza ridotta ( Eunotosaurus e Pappochelys), per il resto erano simili a quelle odierne; ad oggi presentano al

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posto dei denti una mascella fortemente cheratinizzata (becco o ranfoteca) per afferrare il cibo. Le tartarughe sono racchiuse in una corazza costituita da un carapace dorsale e da un piastrone ventrale, di materiale osseo e ricoperto di squame cheratiniche. Il primo passo nell’evoluzione della corazza dei cheloni è stato l’allargamento delle coste che successivamente si sono trasformate dapprima in un piastrone (Pappochelys) ed infine un carapace (cheloni odierni) (Hickman et al., 2017).

Le caratteristiche della corazza sono rimaste essenzialmente invariate, il che rende questa struttura “di successo” dal punto di vista evolutivo essendo le tartarughe riuscite a sopravvivere pe rfino ad eventi catastrofici che cinquantasei milioni di anni fa provocarono l’estinzione dei dinosauri e di moltissime altre specie. Oltre alla corazza, anche altre strutture sono rimaste invariate rispetto alle tartarughe primitive.

Oggi questi rettili, che si sono adattati ad una grande varietà di habitat e di climi, dalle foreste pluviali ai deserti, dai fiumi alle montagne, occupano tutti i continenti ad esclusione dell’Antartide. Le specie di tartarughe viventi sono più di 240, anche se molte sono in pericolo di estinzione a causa della distruzione dei loro habitat naturali e della raccolta indiscriminata di esemplari allo stato libero, sia per il mercato degli animali da compagnia, sia per il mercato alimentare.

La classificazione di questi animali vi ene costantemente rivista e corretta a mano a mano che si compiono nuovi studi. Accade così molto spesso che le specie esistenti vengano periodicamente suddivise in nuove sottospecie, a loro volta considerate poi specie a parte, oppure che diverse sottospe cie vengano cancellate e considerate semplicemente delle variazioni della medesima specie, oppure ancora che specie appartenenti allo stesso genere vengano ricollocate in generi diversi e così via (Avanzi, 2011).

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§ 1.2 - CENNI DI MORFOLOGIA GENERALE DEI CHELONI

Le dimensioni delle tartarughe variano in base alla specie: la più piccola tartaruga vivente è la Testuggine Maculata del Capo ( Chersobius signatus), endemica del Sudafrica, con appena 8,5 cm di lunghezza massima; la tartaruga terrestre più grande è rappres entata dalla Tartaruga Gigante di Aldabra (Geochelone gigantea), la quale raggiunge la lunghezza di 140 cm e 254 kg di peso. Diversamente accade per le specie marine, per le quali, grazie anche al sostegno dell’ambiente acquatico, possono raggiungere enorm i dimensioni: la Tartaruga Liuto (Dermochelys coriacea) è la specie con le dimensioni maggiori, raggiungendo la lunghezza di 2 metri e un peso di 725 kg (Avanzi, 2011).

1.2.1 - CENNI DI ANATOMIA DELLA CORAZZA E DELL’APPARATO LOCOMOTORE DEI CHELONI

La corazza è l’elemento distintivo di questo ordine di rettili. Tutte le tartarughe possiedono una corazza che a seconda della specie può aver subito notevoli modificazioni o riduzioni. La struttura delle tartarughe è assimilabile ad una sorta di armatura dotata di arti. È la corazza ad influenzare la conformazione degli organi interni e la fisiologia di questi animali. È costituita da una porzione dorsale più o meno convessa detta carapace ed una porzione ventrale, generalmente piatta detta piastrone. Cara pace e piastrone si uniscono lungo i fianchi dell’animale tramite un ponte osseo. Rimangono libere due aperture:

l’apertura craniale (da cui sporgono la testa e gli arti anteriori) e l’apertura caudale (da cui sporgono la coda e gli arti posteriori). La co razza è costituita da due strati: uno strato cheratinizzato superficiale, organizzato in placche distinte dette scuti che con i loro pigmenti forniscono la colorazione tipica all’animale.

Inferiormente vi è la struttura ossea che conferisce alla corazza la sua particolare rigidità. Queste ossa consistono in circa sessanta placche ossee connesse tra loro tramite margini frastagliati dette suture; derivano in parte da elementi ossei preesistenti modificati (colonna vertebrale, ossa della cintura scapolare e d ella cintura pelvica) e da ossificazioni di strutture derivate dal tessuto cutaneo (dette osteodermi) (Figura 1).

I margini degli scuti non corrispondono ai margini delle ossa sottostanti, ma sono generalmente sfasati, anche se lasciano nell’osso che le so stiene un

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chiaro solco. Anche i margini degli scuti vengono denominati suture e sono ben visibili anche nei soggetti più anziani. In alcune specie esistono delle cerniere, sul carapace o sul piastrone, che permettono all’animale di chiudere la corazza in modo ermetico garantendo quindi una protezione ancora maggiore (cheloni del genere Cuora, Terrapene e Kinixys).

Oltre che per proteggere la tartaruga, la corazza serve per fornire un attacco ai muscoli degli arti e, con il suo carapace convesso costituisce anche un’ampia superficie su cui i raggi solari possono agire per riscaldare l’animale. La sua struttura voluminosa fornisce inoltre ampio spazio per contenere gli organi interni e per l’accumulo di liquidi e sostanze nutritive.

La disposizione degli scut i è abbastanza simile in tutte le specie , anche se con alcune leggere differenze specie -specifiche. Ogni scuto può essere indicato con una terminologia ben precisa, che risulta utile per la descrizione di determinate caratteristiche di specie. In linea generale sul carapace, i cinque scuti della fila centrale sono chiamati vertebrali o centrali e sono fiancheggiati ad ogni lato da una fila di quattro scuti detti costali o laterali; gli scuti del bordo del carapace sono detti marginali, invece quello cranial e è lo scuto nucale e quelli caudali i sopracaudali.

Gli scuti del piastrone sono sei paia: in senso cranio -caudale sono detti gulari, omerali, pettorali, addominali, femorali e anali. Il piccolo scuto accanto alla base dell’arto anteriore si definisce asc ellare, mentre quello accanto alla base dell’arto posteriore si definisce inguinale (Figura 2).

Le tartarughe si muovono piuttosto lentamente, il che è dovuto principalmente alla presenza imponente della corazza; essa fornisce la capacità di ritrarre la testa e le appendici per difendersi da eventuali predatori, ragion per cui le tartarughe (soprattutto quelle terrestri) non necessitano di movimenti repentini per attuare la fuga.

Nei cheloni gli arti sono tozzi e robusti. Emergono lateralmente e formano un angolo per poter sollevare il corpo dal suolo: è una posizione che affatica molto la muscolatura, per questo motivo le tartarughe riposano con tutto il corpo poggiato al suolo. Gli arti sono in parte ricoperte da scaglie cornee che proteggono la parte esposta quando la tartaruga rientra nella corazza. Le dita, 5 per ogni arto,

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sono fuse insieme e sono dotate di unghie (Avanzi, 2011 ; Chitty e Raftery, 2013;

Girling e Raiti, 2004; McArthur et al., 2004; O’Malley, 2005).

F i g u r a 1 - R a p p r e s e n t a z i o n e s c h e m a t i c a d e l l ' A p p a r a t o S c h e l e t r i c o d i u n a t ar t a r u g a F o n t e : M c C a r t h y , 1 9 9 1

F i g u r a 2 - N o m e n c l a t u r a d e g l i s c u t i d e i C h e l o n i : i n a l t o g l i s c u t i d e l c a r a p a c e ; i n b a s s o g l i s c u t i d e l p i a s t r o n e

F o n t e : A v a n z i , 2 0 1 1

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1.2.2 - CENNI DI ANATOMIA E FISIOLOGIA DI TESTA E COLLO DEI CHELONI

Tutte le tartarughe terrestri sono in grado di ritrarre più o meno completamente la testa all’interno della corazza; questo movimento è reso possibile grazie alla presenza di un collo più o meno lungo e flessibile. Il collo si ritrae all’interno della corazza formando una S nel sottordine Cryptodira (a cui appartengono le tartarughe terrestri), mentre nel sottordine Pleurodira il collo viene ripiegato lateralmente, al di sotto del carapace e non rientra all’interno della corazza.

Gli occhi sono rotondi e protetti da palpebre mobili ; caudalmente agli occhi la membrana timpani ca appare come una larga squama ovoidale. Come in tutti i rettili, non è presente il padiglione auricolare (Avanzi, 2011).

Le tartarughe possiedono un orecchio medio ed uno interno, ma la percezione del suono è scarsa, deficit che non crea problematiche i n quanto la vocalizzazione è quasi inesistente tranne alcuni grugniti o ruggiti emessi durante l’accoppiamento (Hickman et al., 2017). A compensare l’ipoacusia ci sono un buon senso dell’olfatto ed una buona visione dei colori, infatti nel cervello, i centri della vista e dell’olfatto sono molto sviluppati: rappresentano i sensi più acuti e su cui i cheloni si basano per alimentarsi (Avanzi, 2011).

Sebbene l’encefalo di una tartaruga costituisc a meno dell’1% del peso corporeo, sono animali molto intelligen ti e sono in grado di imparare un labirinto con la stessa rapidità di un ratto (Hickman et al., 2017). Altra caratteristica del loro cervello è la capacità di riuscire a sopportare la carenza di ossigeno molto meglio dei mammiferi.

Le mascelle sono sprovviste di denti, ma presentano dei bordi cornei affilati che formano una sorta di becco (o ranfoteca) utile per ridurre il cibo in pezzi facilmente ingeribili. La lingua è carnosa e poco mobile (Avanzi, 2011).

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1.2.3 - CENNI DI ANATOMIA E FISIOLOGIA VISCERALE GENERALE DEI CHELONI

Nei cheloni la posizione degli organi interni è molto diversa rispetto a quella dei mammiferi. L’interno del corpo è costituito da un’unica cavità celomatica (Figura 3).

I polmoni sono molto estesi e sono adesi alla superfici e dorso-laterale del carapace. In posizione di riposo occupano la metà dorsale della cavità corporea, ma si riducono a circa un quinto quando la testa e gli arti sono completamente retratti all’interno della corazza (Avanzi, 2011).

Le coste dei cheloni rac chiudono al loro interno le scapole, particolarità esclusiva di questo ordine. Poiché le coste sono fuse alla corazza, una tartaruga non è in grado di espandere il petto per respirare come altri vertebrati; utilizzano invece alcuni muscoli addominali e pet torali per la respirazione. L’aria viene inspirata attivamente contraendo i muscoli del fianco e degli arti per allargare la cavità corporea. L’espirazione (anch’essa attiva) si ottiene flettendo gli arti nella corazza, comprimendo così i visceri e forzand o l’aria fuori dai polmoni (Hickman et al., 2017).

Il fegato è molto grande ed assieme ai muscoli pettorali e al cuore occupa la metà craniale della cavità celomatica. Il cuore nei rettili è suddiviso in tre cavità (due atri ed un solo ventricolo). Per que sto motivo il sangue ossigenato che proviene dai polmoni e quello venoso che proviene dal corpo si trovano insieme nel ventricolo; tuttavia la presenza di un setto incompleto e differenze di pressione all’interno del cuore fanno si che le due tipologie di sangue restino separati. Lo stomaco è simile a quello dei mammiferi. L’intestino è più lungo nelle specie erbivore e più corto in quelle carnivore e si differenzia in tenue e colon. Alla fine dell’intestino si trova una struttura che manca nei mammiferi, la cloaca. Si tratta di una struttura che raccoglie le feci, l’urina ed è la sede in cui si aprono i dotti genitali (ovidotti nella femmina e dotti deferenti nel maschio).

La cloaca si apre all’esterno mediante l’apertura cloacale.

Il sistema urinario è formato dai reni, dagli ureteri e dalla vescica urinaria.

I reni sono localizzati caudalmente il margine caudale dei polmoni. Gli ureteri sboccano all’interno della cloaca, da dove l’urina defluisce poi nella vescica che ha anche la funzione di immagazzinar e liquidi. Il maschio possiede due testicoli

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di forma ovoidale che si trovano all’interno della cavità celomatica, ventralmente ai reni. Il pene a riposo è retratto alla base della coda e durante l’accoppiamento viene estroflesso per veicolare lo sperma ne lla cloaca della femmina. La femmina possiede due ovaie poste ventralmente ai reni. Gli organi che accolgono l’ovulo sono gli ovidotti.

Le tartarughe sono ovipare e la fecondazione è interna. Tutte le tartarughe, comprese le specie marine, seppelliscono ne l terreno le loro uova. Solitamente esercitano una notevole cura nella costruzione del nido, ma una volta che le uova sono deposte e coperte, la madre le abbandona (Avanzi, 2011).

Una caratteristica della riproduzione delle tartarughe ( ma anche dei coccodrilli e di alcuni sauri) è che la temperatura del nido determina il sesso del nascituro. Generalmente, le basse temperature di incubazione producono i maschi, mentre le alte temperature producono le femmine (Hickman et al., 2017).

Il basso metabolismo dei cheloni, unito al letargo invernale di circa 4/5 mesi in base alla specie, spiegano probabilmente la loro longevità, poiché alcuni esemplari vivono anche più di 150 anni (Avanzi, 2011).

F i g u r a 3 - Topografi a degli organi interni d i u n a t a r t a r u g a , v i s i b i l e i n s e g u i t o a l l a r i m o z i o n e d e l p i a s t r o n e ( s i n i s t r a ) ; d o p o l ’ a s p o r t a z i o n e d e l f e g a t o s o n o v i s i b i l i l o s t o m a c o e l ’ i n t e s t i n o ( d e s t r a )

F o n t e : A v a n z i , 2 0 1 1

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§ 1.3 - IL GENERE Testudo – DIFFERENZE MORFOLOGICHE TRA LE SPECIE

Il genere Testudo contiene sei o sette specie, a seconda che la Testudo weissingeri venga classificata come specie o sottospecie.

Tutte le specie presentano gli arti anteriori e posteriori tozzi ed anche cinque artigli sugli arti anteriori, ad eccezione di Testudo horsfieldi che ne possiede solo quattro. Gli scuti gulari sono uniti, ma non sporgenti oltre il bordo del carapace. La cerniera del piastrone è posta tra lo scuto femorale e lo scuto addominale, ad eccezione di T. horsfieldi in cui la cerniera manca.

Testudo graeca possiede un tubercolo ingrossato sulla coscia, lo scuto sovracaudale è indiviso e non è presente uno sperone corneo nella porzione più caudale della coda.

Testudo iberia presenta un carapace più piatto e largo rispetto a T. graeca.

Raggiunge dimensioni maggiori e spesso presenta una colorazione più chiara . Il primo scuto vertebrale risulta più angolare in T. iberia rispetto alla forma più arrotondata di T. graeca.

Testudo marginata presenta lo scuto sovracau dale e lo scuto marginale caudale allargati, inoltre presenta quattro o cinque file longitudinali di squame ingrandite sulla porzione dorsale dell’arto anteriore .

Testudo kleinmanni è la specie di minori dimensioni, non presenta alcun tubercolo sulla coscia, solamente lo scuto sovracaudale è allarga to e solitamente vi sono solo tre file longitudinali di squame ingrandite sulla porzione dorsale dell’arto anteriore.

Testudo weissingeri era originariamente considerata una sottospecie di minori dimensioni della T. marginata. Presentano caratteristiche identificative molto simili, tranne per quanto riguarda le dimensioni, in quanto si presentano molto più piccole (Chitty e Raftery, 2013).

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§ 1.4 - Testudo hermanni

La T. hermanni è una tartaruga originaria del Sud Europa (presente in Spagna Orientale, Francia Meridionale, Corsica, Italia Centrale e Meridionale comprese Sicilia e Sardegna, Isole Baleari, Balcani, paesi della ex Iugoslavia, Albania, Bulgaria, Romania, Grecia e Turch ia) ed è anche detta Testuggine Comune o Testuggine di Hermann.

Al momento le sottospecie riconosciute sono due: La T. h. hermanni (Gmelin, 1789), a distribuzione occidentale e T. h. boettgeri (Mojsisovics, 1889), la forma orientale. Si ritiene comunque ch e T. hermanni come specie sia composta da numerose popolazioni. In particolare T. h. boettgeri presenta un’ampia varietà di colorazioni, forma e dimensioni, mentre T. h. hermanni è costituita da una popolazione più omogen ea.

L’habitat naturale della T. hermanni è rappresentato dalle foreste di querce, ma la distruzione di questo ambiente ha costretto la tartaruga ad occupare la macchia mediterranea composta da colline cespugliose ed aride. Durante le ore più calde delle giornate estive si rifugia all’ombra ed è più attiva al mattino o nel tardo pomeriggio.

Vi è differenza di taglia sia tra maschi e femmine, sia tra le due sottospecie:

in T. h. hermanni i maschi arrivano a circa 14 cm, mentre le femmine a 16,5 cm, in T. h. boettgeri raggiungono rispettivamente i 19 e i 20 cm. Il carapace è moderatamente convesso e cupoliforme. Gli scuti presentano una colorazione di base giallo-oliva con aree nere che negli scuti vertebrali e costali coprono le aree craniali e laterali e negli scuti marginali coprono quelle cr aniali e ventrali. È presente inoltre un lungo e stretto scuto nucale. Lo scuto sovracaudale è suddiviso in due in tutti i soggetti. Il piastrone è giallo -marroncino con aree nere che in T.

h. hermanni formano due strisce longitudinali parallele, mentre in T. h. boettgeri formano invece delle linee discontinue. Nel piastrone non sono presenti cerniere.

In entrambi i sessi è presente un caratteristico sperone corneo nella porzione caudale della coda (Avanzi, 2011). La detenzione e la cessione delle T. hermanni è sottoposto a regolamentazione CITES appendice II, allegato A del Reg. CE 1332/2005.

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14 1.4.1 - ALIMENTAZIONE

Un’ alimentazione corretta ha un’importanza fondamentale per la salute delle tartarughe, tanto che alcune patologie più comuni che si osservano nei retti li da compagnia sono riconducibili ad una dieta errata. Le tartarughe sono particolarmente sensibili agli squilibri alimentari, soprattutto per quanto riguarda il calcio (fondamentale per la salute della corazza e dell’apparato scheletrico) e le proteine. Gli errori alimentari inoltre rappresentano la principale causa di morte nei soggetti nel primo anno di vita. Dal punto di vista alimentare le tartarughe terrestri possono essere suddivise in vegetariane e onnivore.

La T. hermanni è una tartaruga totalment e vegetariana e richiede una dieta ricca in fibra e calcio. L’alimentazione delle tartarughe vegetariane deve essere basata esclusivamente su alimenti di origine vegetale, scelti tra alimenti ricchi in fibre, vitamine, calcio, con pochi grassi e poche prot eine (Avanzi, 2011).

Nel colon delle tartarughe erbivore avviene la fermentazione microbica delle ingesta. I vantaggi della fermentazione intestinale sono numerosi: i microrganismi sono in grado di metabolizzare parti dell’alimento non digeribili dai vertebrati come la cellulosa, inoltre la presenza di una flora intestinale favorevole va a contrastare eventuali carenze di amminoacidi e acidi grassi non presenti nella dieta (la flora intestinale produce ulteriori molecole modificando quindi il materiale veg etale)(Edwards, 1991).

Secondo Highfield (1996), la dieta delle tartarughe erbivore dovrebbe essere:

• Ad alto contenuto di fibre vegetali che dovrebbero costituire la componente maggiore della dieta;

• Ricca di alcuni minerali come il Calcio;

• Ricca di vitamin e come la Vitamina A e la Vitamina D3;

• Ottimo rapporto Calcio/Fosforo con maggiore disponibilità di Calcio rispetto al Fosforo (è raccomandabile che le diete per rettili erbivori in cattività abbiano almeno un rapporto Ca/P di 1,5 -2/1 (Scott, 1996); le diete degli esemplari selvatici contengono tipicamente un rapporto Ca/P di 4/1 (Highfield, 1994);

• Adeguata disponibilità di acqua;

• Povera di grassi e olii;

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• Povera di proteine;

• Povera di tiocianati (presenti in ravanelli , inibiscono il sodium-iodide symporter (NIS), importante molecola di trasporto Sodio/Iodio, indispensabile per la sintesi dell’ormone tiroideo ; la sua disfunzione porta all’ipotiroidismo) ed ossalati (contenuti in spinaci e bietole, gli ossalati legano il calcio, riducendone la disponibilità per la tartaruga; ulteriori studi hanno però evidenziato come la fornitura di questi alimenti, se somministrati saltuariamente, come ad esempio nell’utilizzo di una dieta variegata, risulterà improbabile che possano provocare delle problematiche).

Il sistema migliore per alimentarle consiste nel lasciarle pascolare liberamente affinché si nutrano di erbe di campo (McArthur et al., 2004); in caso contrario bisognerà integrare tale dieta o fornirne una completa.

In questo caso l’alimento dovrà essere rappresentato per almeno il 90% da erbe di campo e da vegetali in foglia quali dente di leone (tarassaco), brassicacee (cavolo, cavolini di Bruxelles, verza, cavolfiori), trifoglio, ravizzone, insalata romana, lattuga, radicchio, prezzemolo, foglie di carota, cardi e fiori (di rosa, di geranio, di nasturzio o di ibisco).

Frutta e ortaggi (pomodori, meloni, zucchine, peperoni, anguria, pere, mele ecc.) possono rappresentare il restante 10% o meno della dieta. Le verdure devono essere variate il più possibile ed ogni giorno dovrebbe essere utilizzato un tipo diverso di vegetale. Per l’elevato contenuto in calcio sono da preferire il dente di leone, il trifoglio, l’erba medica, i fichi e i fichi d’india (sia i frutti che le pale).

Possono essere aggiunti degli integratori ove possibile, soprattutto integratori multiminerali e vitaminici di qualità che contengano adeguati livelli di Vitamina D3 e di calcio.

Molti studi dimostrano che questa dieta fornisce livelli più che adeguati di proteine, fibre e microelementi, anche per i neonati e le femmine in riproduzione.

Le giovani tartarughe, se alimentate in modo eccessivo sia quantitativamente, sia qualita tivamente mostrano un eccezionale tasso di crescita e in un anno possono risultare da 3 a 5 volte più grandi delle tartarughe allo stato naturale. Un tasso di crescita così elevato comunque non è benefico per questi

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animali, in quanto comporta grosse probl ematiche per il metabolismo (piramidalizzazione degli scuti) e ne diminuisce la sopravvivenza.

Gli alimenti da evitare assolutamente sono tutte le proteine animali (in quanto bypassano la f isiologica fermentazione degli amminoacidi o dell’azoto inorganico da parte della flora intestinale portando a dismicrobismo ), i fagioli, i piselli, gli avocado, le banane, il rabarbaro, il pane, la pasta e i derivati del latte (Avanzi, 2011). Prestare particolare attenzione anche all’ingestione di piante velenose per i cheloni, quali il narciso, la patata, il rododendro, il ranuncolo e il tasso (McArthur et al., 2004). In Tabella 2 sono rappresentati alcuni alimenti vegetali con i relativi apporti nutritivi ed energetici.

Tabella 2 - C o n t e n u t o n u t r i t i v o i n a l c u n i a l i m e n t i a d a t t i p e r r e t t i l i e r b i v o r i – Trc = trac c e F o n t e : D o n o g h u e , 1 9 9 6

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17 1.4.2 - GESTIONE IN CATTIVITÀ

La maggioranza delle patologie dei cheloni in cattività sono imputabili ad una mal gestione, pertanto una buona conoscenza dell’etologia e dell’habitat di queste specie consente la prevenzione di molte patologie. Le T. hermanni si prestano bene all’allevamento all’aperto se le condizioni climatiche lo consentono (clima mediterraneo), altrimenti risulta necessario il collocamento in un terrario, curato appositamente per la specie (Avanzi, 2011).

I.4.2.1 - LA GESTIONE ALL’APERTO

L’allevamento all’aperto rappresenta il modo migliore di allevare le T.

hermanni; è infatti possibile allevarle all’aperto nella maggior parte delle regioni italiane, ad esclusione delle aree più settentrionali dove il clima è particolarmente rigido o in quelle parti della penisola dove le condizioni mesoclimatiche risultano avverse (Selleri et al., 2017). Infatti la presenza di un ampio spazio per pascolare, per muoversi, per crogiolarsi al sole rappresentano la condizione etologica ideale per questa specie. Per questa tipologia di allevamento occorre avere uno spazio adatto, un terreno adatto, in parte esposto al sole, in parte ombreggiato per permettere alle tartarughe di ripararsi dal caldo eccessivo. Uno degli errori che più comunemente si può commettere è quello di lasciare le tartarughe libere di vagare anziché creare una zona recintata in cui tenerle protette , in quanto possono incorrervi degli incidenti, quali ad esempio la falciatura con un tagliaerba, la schiacciatura da parte di un ’auto, ma anche la predazione da parte di animali quali cani, volpi, ratti, uccelli rapaci ecc. (esperienza personale). Diventa pertanto fondamentale la creazione di una zona priva di pericoli , con una recinzione a prova di fuga (fondamentale che non vi sia ne mmeno una apertura). Risulta consigliabile quindi la costruzione di un r ecinto in mattoni alto e profondo nel terreno (per evitare che gli animali creino un passaggio sotterraneo) almeno il doppio della lunghezza delle tartarughe (sconsigliata la recinzione con reti metalliche, in quanto questi cheloni sono molto abili ad arrampicarsi ; inoltre la presenza di fili taglienti può provocare lesioni agli animali ) e la presenza di una copertura di rete sopraelevata per evitare l’ingresso di fauna selvati ca.

Le dimensioni ideali di un recinto all’aperto sono di circa 5 -10 m2 per una tartaruga di taglia media.

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Il substrato ideale per le T. hermanni sarà rappresentato da erba e piante d i campo in modo da permettere loro di pascolare ed alimentarsi. Aspetto importante per quanto riguarda la presenza di femmine adulte nel recinto è la disponibilità di una zona soleggiata con terreno morbido , lievemente in pendenza e profondo (almeno il doppio della lunghezza della tartaruga) in cui esse possano scavare per la deposizione delle uova .

È necessaria anche la fornitura di acqua sempre fresca e pulita posizionata in una ciotola bassa infossata nel terreno, che possa accogliere in tutta la lunghezza la tartaruga (il livello dell’acqua deve superare di poco il piastrone) ; la possibilità di immergersi in acqua è indispensabile per questi es emplari, oltre che per abbeverarsi (immergendo la testa sino alle narici , da cui l’acqua viene assunta e, mediante un forame presente a livello di osso palatino tra la cavità nasale e la cavità buccale, procederà nel tratto gastrointestinale ), anche per defecare ed urinare.

All’interno del recinto dovranno essere allestit e anche delle piante (non tossiche) che possano fungere da nascondigli o e che siano in grado di fornire delle zone ombreggiate in cui potersi riparare nelle ore più calde. Fondamentale anche il collocamento di un rifugio, leggermente in pendenza (in modo da evitare ristagno di acqua piovana) , allestito con terriccio e paglia, il quale potrà essere utilizzato, oltre che per ripararsi dal caldo o dal freddo eccessivo, anche per il letargo invernale (che nelle T. hermanni dura da novembre a marzo) (Figura 4).

Per il benessere delle tartarughe risulta di fondamentale importanza il rapporto tra il numero di femmine ed il numero di maschi presenti nello stesso recinto che deve essere di almeno 5:1 in quanto, essendo animali solitari, in natura l’incontro tra i due sessi è sporadico e avvenuto l’accoppiamento ogni esemplare prende la sua strada; in una condizione di convivenza forzata, il maschio continuerà a sottomettere la femmina per t utto il periodo riproduttivo, generando quindi stress eccessivo nella femmina, oltre che possibili lesioni da morso o da speronamento (soprattutto a livello di testa, arti e coda) (Avanzi, 2011; Selleri et al., 2017).

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19 I.4.2.2 - LA GESTIONE IN TERRARIO

Se per i più disparati motivi non è possibile l’installazione di un recinto all’aperto, risulterà necessaria l’allocazione degli animali in un terrario.

Il terrario deve essere allestito in modo tale che offra alla tartaruga le condizioni di vita il più possibile simili a quelle naturali. Un terrario di ottima fattura deve rispettare alcune caratteristiche, quali: avere dimensioni adeguate , fornire delle condizioni ambientali adatte (temperatura, umidità, fotoperiodo ), essere facile da igienizzare ed essere a prova di fuga.

Il terrario può essere acquistato già assemblato oppure può essere costruito ponendo attenzione all’impianto ele ttrico. Il materiale con cui deve essere assemblato il terrario deve possedere delle specifiche caratteristiche, in quanto è con esso che viene a mantenersi il microclima all’interno . Possono essere utilizzati materiali come il vetro (possiede un’ottima capacità termoiso lante, facile da igienizzare e permette di osservare gli animali al suo interno) , la fibra di vetro (altro ottimo materiale, utilizzabile per i lati non visibili del terrario, in quanto opaco, possiede ottime capacità isolanti), il legno (anch’esso può ess ere utilizzato per i lati non visibili, è un ottimo materiale isolante ma va verniciato con specifiche vernici impermeabili e atossiche per non danneggiarlo con l’umidità); meglio evitare la plastica, in quanto col tempo può graffiarsi ed opacizzare, risul tando quindi antiestetica. Importante aspetto da ricordare è che se uno dei lati sarà costituito in materiale trasparente, le tartarughe tenteranno incessantemente di oltrepassarlo , pertanto l’accortezza principale che si può avere è di rendere opaca o schermata la base (utilizzando degli adesivi o dei pannelli in plastica o legno).

La dimensione del terrario deve consentire agli animali un comportamento naturale, soprattutto per quanto riguarda la termoregolazione. I rettili sono considerati animali a sangue freddo, cioè ectotermi (necessitano di una fonte esterna di calore per il mantenimento della temperatura corporea) . In natura i cheloni sono in grado di mantenere una temperatura corporea adeguata grazie all’esposizione o meno ai raggi solari. In un terrario artificiale deve essere emulata il più possibile questa condizione , ovvero il mantenimento di una zona calda ed una zona fredda. Per effettuare ciò è necessaria la creazione di un terrario di grandi dimensioni, tali da poter soddisfare il gradiente di temperatura. Per

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soddisfare il gradiente di temperatura è necessario inserire la fonte di calore in un’estremità del terrario; in qu esto modo la temperatura decrescerà progressivamente quando ci si allontana dalla fonte di calore. La fonte di calore dovrà essere posizionata in modo tale che la tartaruga non venga a stretto contatto e possa quindi subire delle ustioni o surriscaldamento (una temperatura eccessiva uccide l’animale): ad esempio una lampadina può essere posizionata nella porzione superiore del terrario . Nel terrario risulterà di fondamentale importanza anche l’utilizzo di almeno due termometri (uno posto in prossimità del p unto più caldo ed uno in prossimità del punto più freddo) per la verifica del corretto gradiente di temperatura. Le principali fonti di calore sono rappresentate da rocce calde, materassini riscaldanti, lampadine e pannelli radianti. Il metodo migliore per la fornitura di calore sono le lampadine, in quanto vanno ad emulare in tutto e per tutto il riscaldamento da parte dei raggi solari (irraggiamento). Le altre tipologie di fonte di calore citate sarebbero da evitare in quanto il calore verrà trasferito all’animale per contatto ( conduzione e convezione). Nelle T. hermanni il punto caldo accettabile dovrebbe attestarsi attorno ai 32°C, mentre il punto freddo attorno ai 20°C (temperatura ambiente).

Altra strumentazione fondamentale da installare all’interno d el terrario è una fonte di raggi UV . La luce ultravioletta è indispensabile per la salute della tartaruga, in quanto permette loro di vedere meglio e inoltre va ad attivare la sintesi della Vitamina D3 da parte del colesterolo cutaneo, la quale è fondamentale per il metabolismo del calcio ; in particolare i raggi UVA permettono ai cheloni di vedere colori più vivi e brillanti, i raggi UVB agiscono sul metabolismo del calcio. Le lampadine andrebbero lasciate accese rispettando il fisiologico fotoperiodo (alba-tramonto) dal risveglio del letargo sino all’inizio del letargo successivo . In commercio sono disponibili tantissime varianti di lampadine che emettono luce ultravioletta per i rettili, bisogna prestare particolare attenzione alle modalit à di installazione, diverse per ogni lampada , quali ad esempio la distanza dal suolo (di solito 25 -30cm) e la scadenza (oltre la data di scadenza la lampada continuerà ad emettere luce, ma la radiazione ultravioletta si sarà esaurita); tutte le caratterist iche del prodotto saranno fornite dal produttore.

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Inoltre le dimensioni del terrario vanno determinate in base al numero di animali che dovranno viverci . Risulta ancora valida in questo caso la loro etologia solitaria, ovvero che maschi e femmine in natura si incontrano casualmente ed in seguito l’accoppiamento ogn i soggetto prenderà la sua strada; va quindi rispettato il rapporto femmine/maschi di 5:1 onde evitare stress nella femmina e/o eventuali lesioni. Per tale scopo però il terrario dovrebbe essere d i dimensioni adeguatamente grandi per quanto riguarda le T. hermanni; pertanto quando impossibilitati nella fornitura di un terrario di grandi dimensioni con un certo numero di animali, varrà la regola generale di alloggiare in maniera isolata le femmine e i maschi, eccetto che nella stagione riproduttiva per permettere l’accoppiamento.

Per la fornitura di acqua vale lo stesso discorso della gestione all’apert o;

in un terrario chiuso però può accumularsi umidità che a lungo andare nuoce alla salute della tartaruga. Diventa pertanto indispensabile installare un ottimo sistema di ventilazione del terrario in modo che, oltre al ricambio di aria, si vada ad eliminare l’eccessiva umidità . Il grado di umidità va valutato grazie all’installazione di un igrometro al l’interno del terrario (il livello di umidità deve attestarsi attorno ad un minimo di 60% fino ad un massimo di 80%).

Il substrato deve essere scelto con molta cura per evitare possibili problematiche alla tartaruga. Molti substrati presenti in commercio (e non) possono essere ingeriti e provocare serie ostruzioni intestinali. Il substrato ideale deve essere atossico, non abrasivo e digeribile (se ingerito), facile da sostituire ed igienizzare e favorevole esteticamente. Il terriccio è un ottimo substrato, soprattutto per l’allevamento di femmine riproduttrici, in quanto trattiene di molto l’umidità, soprattutto se unito a torba di sfagno e foglie secche;

l’inconveniente principale è che va cambiato spesso in quanto determina proliferazione batterica; per la deposizione delle uova vale il discorso che l o strato di terriccio deve essere profondo almeno il doppio della lunghezza della tartaruga. Negli animali non riproduttori è possi bile utilizzare carta di giornale, moquette, pellet a base di erba medica (se ingerito in grosse quantità può però provocare costipazione) , corteccia (pezzi sufficientemente grandi in modo da non essere ingerita). I substrati sconsigliati sono la segatura, i trucioli, la sabbia, la

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sabbietta per gatti, i sassolini da acquario e il tutolo di mais (tutte queste tipologie di substrato se ingerite possono provocare occlusione).

Infine, per rendere il terrario esteticamente gradevole, è possibile introdurre elementi di arredo, quali rocce, rami, piante e rifugi (questi ultimi da porsi nella zona fredda del terrario ). Tutti gli elementi di arredo devono essere posti in modo tale che non possano cedere e lesionare le tartarughe (Avanzi, 2011) (Figura 5).

F i g u r a 4 - E s e m p i o d i u n r e c i n t o p e r a l l e v a m e n t o a l l' a p e r t o

F o n t e : h t t p s : / / w w w . p i n t e r e s t . i t / p i n / 7 8 0 4 5 9 8 1 0 4 1 6 8 2 8 0 0 6 / c o n s u l ta z i o n e in d a t a 3 / 8 / 2 02 1

F i g u r a 5 - E s e m p i o d i u n t e r r a r i o p e r ta r t a r u g h e

F o n t e : h t t p s : / / m i g l i o r p r o d o t t o . n e t / t e r r a r i o - p e r - t a r t a r u g h e - t e r r e s t r i / c o n s u l ta z i o n e in d a t a 3 / 8 / 2 02 1

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CAPITOLO II

ANATOMIA PARTICOLARE

DELL’APPARATO RIPRODUTTORE FEMMINILE DELLE Testudo hermanni

§ 2.1 - GENERALITÀ DEL SISTEMA RIPRODUTTIVO

I cheloni sono animali ovipari. Sebbene alcune specie depongano uova morbide e flessibili, la maggior parte, tra cui la Testudo hermanni, depone uova con guscio duro e calcificato che risulta essere meno malleabile rispetto ad altre specie di rettili.

La maturità sessuale in natura viene generalmente raggiunta a circa 15 anni di età in entrambi i sessi, ma ciò è fortemente influenzato dal tasso di crescita e dalle dimensioni dell’individuo (McArthur et al., 2004); infatti negli individui a rapido accrescimento si può raggiungere la maturità sessuale anche intorno ai 5 - 7 anni di età. Le femmine dei cheloni raggiungono in genere la maturità sessuale più tardivamente rispetto agli individui maschili (Avanzi, 2011).

Il dimorfismo sessuale nelle T. hermanni è molto evidente ( Figura 7): le femmine raggiungono dimensioni maggiori in senso longitudinale e trasversale, presentano un piastrone appiattito, hanno una coda corta in senso longitudinale e trasversale e l’apertura cloacale è posta vicino alla base della cod a. L’angolo formato dalla giunzione degli scuti anali è più acuto e gli scuti sovracaudali sono in linea con il resto del carapace. I maschi sono di dimensioni minori in senso longitudinale e trasversale ed hanno un piastrone maggiormente concavo. La coda del maschio ha dimensioni maggiori sia longitudinalmente che trasversalmente e presenta nella porzione più caudale (porzione terminale) uno sperone corneo molto più sviluppato. L’apertura cloacale è posta più caudalmente rispetto alla base della coda che non nella femmina e l’angolo formato dagli scuti anali del piastrone è ottuso. Gli scuti sovracaudali nel maschio sono più concavi, essendo maggiormente ripiegati verso la coda. Il sesso generalmente non è distinguibile con certezza prima dei 3 -4 anni di età e dipende fortemente dal tasso di crescita del soggetto (Avanzi, 2011).

L’apparato riproduttore nelle femmine di chelone comprende organi quali la cloaca, gli ovidotti e le ovaie (McArthur et al., 2004) (Figura 6).

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F i g u r a 6 - R a p p r e s e n t a z i o n e s c h e m a t i c a m e d i a n t e s e z i o n e s a g i t t a l e d e l l ’ a n a t o m i a d e l l ’ a p p a r a t o u r o g e n i t a l e d i u n a T e s t u d o m a t u r a d a l p u n t o d i v i s t a s e s s u a l e . L e s t r u t t u r e a p p r e z z a b i l i in figura sono: 1) re ne de stro 2) ure te re de stro 3) urode um 4) grosso inte stino 5 ) c o p r o d e u m 6 ) p r o c t o d e u m 7) ape rtura c loac ale 8) v e sc ic a urinari a 9) c ollo de lla v e sc ic a 10) dotti ge nitali ( o v i d o t t o /f u n i c o l o s p e r m a t i c o ) 1 1 ) o r g a n i g e n i t a l i ( o v a i o / t e s ti c o l o ) 1 2 ) p a r e n c h i m a p o l m o n a r e 1 3 ) c a r a p a c e 1 4 ) p i a s t ro n e 1 5 ) m e m b r a n a c e l o m a t ic a 1 6 ) c av ità c e lomatic a 17) m u s c o l i e f a s c e F o n t e : M c a r t h u r e t a l . , 2 0 0 4

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F i g u r a 7 - D i m o r f i s m o s e s s u a l e i n d u e e s e m p l a r i d i T e s t u d o h e r m a n n i : n e l l e i m m a g i n i a s i n i s t r a è possibile appre zzare un e se mplare fe mmina; ne lle immagini a de stra è possibile appre zzare un e s e m p l a r e m a s c h i o . N e l l e p r i m e d u e i m m a g i ni è p o s s i bi l e a p p r e z za r e , m e d i a n te immagine a v e duta d o r s a l e ( i m m a g i n e a - c a r a p a c e ) e v e n t r a l e ( i m m a g i ne b - p i a s t r o n e ) , l e d i m e n s i o n i d i d u e e s e m p l a r i di se sso opposto de lla ste ssa e tà: l’e se mplare 1 è più s v iluppato in se nso longitudinale e trasv e rsale r i s p e t t o a l l ’ e s e m p l a r e 2 . N e l l e i m m a g i n i c è p o s s i b i l e e v i d e n z i a r e l a d i f f e r e n z a n e l l a d i m e n s i o n e d e l l a c oda (di dime nsioni minori ne ll’immagine c 1, maggio ri ne ll’immagine c 2) e l’angolo formato dagli sc uti anali (ottuso ne ll’immagine c 1 e ac uto ne ll’imma gine c 2), inoltre ne ll’immagine c 2 è possibile a p p r e z z a r e l o s p e r o n e c o r n e o p i ù s v i l u p p a t o ( f r e c c i a ) . N e l l e i m m a g i n i d è p o s s i b i l e a p p r e z z a r e l ’ a n g o l o f o r m a t o d a g l i s c u t i s o v r a c a u d a l i ( i n l i n e a c o n l a c o d a i n d 1 , a n g o l o c o n c a v o i n d 2 ) . F o t o o r i g i n a l i

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§ 2.2 - CLOACA

Nei rettili, la cloaca (dal latino cluō = fogna, la porzione più distale del tratto urogenitale e digerente congiunti) è suddivisa in tre sezioni che, procedendo cranio-caudalmente prendono il nome di : coprodeum, urodeum e proctodeum; nei cheloni, questa suddivisione risulta essere meno pronunciata rispetto ad altri rettili. È un organo dalla struttura tubulare corta e larga, che si apre tramite un orifizio nella porzione ventro -craniale della coda (McArthur et al., 2004).

I cheloni rappresentano i cosiddetti “ciclotremi”, la cui cloaca sbocca all’esterno attraverso un’apertura circolare, a differenza dei sauri, detti

“plagiotremi”, la cui cloaca sbocca all’esterno attraverso un’apertura longitudinale. La cloaca è posizionata nella porzione ventro -caudale della cavità celomatica, posta s ubito dorsalmente al piastrone, precisamente dorsalmente agli scuti femorali e anali. Prende rapporto cranialmente con uretra, colon e ovidotti (o dotti deferenti nel maschio), dorsalmente con ureteri destro e sinistro, caudalmente con la coda.

Il coprodeum raccoglie le feci provenienti dal tratto gastrointestinale.

L’urodeum riceve i dotti del tratto urogenitale (ureteri, ovidotti e uretra). Il coprodeum è nettamente separato dall’urodeum da due pieghe mucosali che suddividono la cloaca in due docce: una dorsale, che accoglie lo sbocco rettale, ed una ventrale, formata da due sottili muscoli che convergono medio - dorsalmente, ricevente gli ureteri, gli ovidotti (o i dotti deferenti nel maschio) e lo sbocco della vescica, quest’ultima all’apice del cuneo formato dai suddetti muscoli. Viene così a formarsi un vero e proprio abbozzo di seno uro -genitale, non completamente separato dal coprodeum. Il proctodeum rappresenta la porzione caudo-ventrale della cloaca, che contrae rapporti con gli organi copulatori maschili. Nella femmina, nella porzione ventrale del proctodeum, è presente un rudimentale organo della copula associabile al pene maschile detta prominenza genitale (Spadola et al., 2003).

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§ 2.3 - OVIDOTTO

Nei rettili, gli ovidotti sono in numero di due (destro e sinistro), procedono cranialmente l’urodeum e raggiungono l’ovaio corrispondente . Consistono in strutture tubulari costituite da componenti prettamente muscolar i ed in parte ghiandolari, capaci di una notevole distensione per permettere il passaggio e trattenere le grandi uova che vengono prodotte. L’ovidotto giace lateralmente all’ovaio e si estende cranialmente intorno ad esso.

Gli ovidotti dei rettili, procedendo in senso cranio -caudale (da ovaio a cloaca) si compongono di cinque regioni principali: ostium, segmento aghiandolare, magnum, ghiandola del guscio (nei rettili ovipari) e vagina.

L’ostium (o infundibolo) presenta un’apertura simile ad un imbuto nella porzione cranio-mediale che prende rapporto con l’ov aio ed è adeso ad esso mediante un legamento che prende il nome di mesotubario. Durante l’ovulazione l’ostium si sposta dorsalmente l’ovaio ricevendo gli oociti appena ovulati.

L’oocita procede nel segmento aghiandolare dell’ovidotto e si porta nel magnum , sede in cui viene secreto l’albume (Girling e Raiti, 2004). All’interno del magnum, in molte specie di cheloni, tra cui la T. hermanni, è presente una struttura denominata spermateca o ricettacolo seminale, che conferisce alla femmina la possibilità di u n’anfigonia ritardata (possibilità di fecondazione molto tempo dopo l’accoppiamento), mediante conservazione del seme maschile anche per parecchi anni (Avanzi, 2011).

All’interno della ghiandola del guscio avviene la deposizione delle membrane del guscio ed in seguito avviene la calcificazione determinando la formazione dell’uovo. L’uovo viene infine trattenuto nella vagina fino alla deposizione, in cui passerà attraverso l’apertura cloacale (attraversando la cloaca) verso l’esterno (Girling e Raiti, 2004) .

§ 2.4 - OVAIO

Le ovaie costituiscono le gonadi femminili. La loro funzione è quella di secernere gli oociti, ossia i gameti femminili, e gli ormoni sessuali femminili. Nei cheloni le ovaie sono due (destro e sinistro) e si presentano adese dorsalmente alla membrana celomatica e cranialmente i reni. Sono costituite da cellule germinali, cellule epiteliali, tessuto connettivo, nervi e vasi sanguigni, racchiusi

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in una tunica elastica. L’aspetto macroscopico delle ovaie varia a seconda dello stadio dell’oogenesi. L’o vaio inattivo appare come una lamina di tessuto connettivo infarcito di piccoli noduli granulari. L’ovaio attivo appare come un grande grappolo di follicoli vitellogenici. Nei cheloni i follicoli maturi tendono a raggrupparsi nella porzione craniale. Come negli altri vertebrati, anche nei cheloni si osservano i corpi lutei e i corpi albicans.

L’ovaio è tenuto in sede dal mesovario, che deriva dal foglietto dorsale del mesotubario (il quale stabilizza l’ovaio con l’ovidotto). A livello di mesovario si visualizza l’ilo dell’ovaio, attraverso cui passano le strutture vascolari, arteria e vena ovarica (Girling e Raiti, 2004) (Figura 8).

F i g u r a 8 - A n a t o m i a d e l l ’ a p p a r a t o r i p r o d u t t o r e f e m m i n i l e d i u n c h e l o n e : t r a t t o u r o g e n i t a l e r i m o s s o d a l l ’ a n i m a l e : 1) urode um 2) ov idotto 3) ov aio attiv o c he mostra sv iluppo follic olare 4)v asi d e l m e s o v a r i o 5 ) r e t t o , c o p r o d e u m e p r o c t o d e u m 6 ) v e s c i c a

F o n t e : M c a r t h u r e t a l . , 2 0 0 4

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CAPITOLO III

FISIOLOGIA DELL’APPARATO

RIPRODUTTORE FEMMINILE DELLA Testudo hermanni

§ 3.1 - GENERALITÀ DELLA FISIOLOGIA RIPRODUTTIVA

Il controllo della stagione riproduttiva femminile e la fisiologia della follicologenesi nei cheloni sono ancora poco compresi. Le femmine di T.

hermanni presentano un ciclo annuale stagionale. La dimensione ed il numero di covate l’anno varia considerevolmente sia tra le diverse specie, sia tra sottospecie e popolazioni (McArthur et al., 2004).

Il ciclo ovarico nei rettili può essere suddi viso in tre fasi principali:

• Quiescenza: fase in cui non vi è alcuno sviluppo follicolare all’interno dell’ovaio (nelle femmine di T. hermanni coincide con il letargo invernale);

• Vitellogenesi: in questa fase si ha l’ipertrofia rapida di ovaio ed ovidotto. Sotto l’influenza degli estrogeni, si ha la produzione del tuorlo da parte del fegato ed il suo successivo rilascio all’interno del torrente sanguigno, giungendo all’ovaio in fase di maturazione. Il follicolo maggiore quindi raggiunge la maturazione e si infarcisce di tuorlo. L’aumento dei livelli ematici di estrogeni e della loro attività determina la mobilizzazione del calcio dalle ossa determinando un aumento sierico di quest’ultimo da 2 a 4 volte i livelli normali. Con l’aumento del calcio sierico vi è una concomitante mobilizzazione lipidica in cui i lipidi vengono richiamati dai cosiddetti corpi grassi (strutture adiacenti al rene ed alle gonadi nella porzione caudale della cavità celomatica; hanno la principale funzione di magazzino energetico di tuorlo per la prima covata di uova dopo il risveglio dal letargo invernale);

• Gravidanza: il periodo della gestazione è determinato dalla fecondazione sino all’ovideposizione. Il termine gravidanza, nei rettili ovipari, si riferisce alla presenza di uova all’i nterno dell’ovidotto dopo l’ovulazione. Il follicolo muta quindi in corpo luteo, che andrà a

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secernere il progesterone, necessario per il mantenimento dello stato di gravidanza e inibendo quindi l’ovulazione e l’ovideposizione prematura (O’Malley, 2005).

Nelle femmine di T. hermanni la vitellogenesi e la crescita follicolare tipicamente iniziano subito dopo il risveglio dal letargo (primavera) e proseguono per tutta l’estate (Avanzi, 2011). Sembra che il ciclo endogeno naturale sia, con estrema probabilità, influenzato dai fattori ambientali (McArthur et al., 2004).

3.1.1 - FATTORI ESOGENI DOMINANTI IL CONTROLLO DELLA FOLLICOLOGENESI E LA VITELLOGENESI

Per follicologenesi si intende il processo evolutivo del follicolo ovarico verso la sua maturazione. La vitellogenesi è invece il processo di formazione del vitello o tuorlo mediante deposizione di sostanze nutritive che si depositano nell’oocita, negli animali ovipari.

Le influenze ambientali sembrano essere in grado di influenzare sia la follicologenesi che la vitellogenesi. Le precipitazioni, la temperatura, l’umidità, l’approvvigionamento di cibo, i segnali sociali (tra cui l’head butting – speronamento con la corazza - la presenza di feromoni rilasciati dalle ghiandole mentali del maschio o altre inte razioni con un partner adatto), il fotoperiodo ed i principali fattori legati al fotoperiodo stesso (tra cui l’intensità della luce, la durata del giorno e il tasso di variazione della durata del giorno) possono tutti avere un’influenza sulla fisiologia ri produttiva dei cheloni (McArthur et al., 2004).

Dagli studi riguardanti i fattori esogeni che dominano il controllo della riproduzione femminile (Licht, 1972), emerge come la temperatura sia lo stimolo più importante per la riproduzione nella maggior part e delle specie di rettili. In un altro studio (Bentley, 1998) emerge l’ipotesi su come la luce sia meno importante della temperatura nella regolazione del ciclo riproduttivo femminile negli individui poichilotermi ma, Vivien -Roels et al. (1979) hanno prodo tto prove convincenti delle fluttuazioni circaannuali e circadiane della serotonina e della melatonina nella T. hermanni selvatica, ormoni implicati nel fotoperiodismo e correlati con il ciclo ovarico. In conclusione di questi studi rimane quindi plausibile che sia i diversi cicli di temperatura che di luce possano influenzare la

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follicologenesi e la vitellogenesi e che nessuno dei due abbia un controllo assoluto (McArthur et al., 2004).

§ 3.2 - OVULAZIONE

L’ovulazione è il processo mediante il quale l’oocita viene liberato dall’ovaio; l’oocita si sposta verso l’ostium dell’ovidotto nel quale permane e dove, qualora incontrasse lo spermatozoo maschile, si avrà la fecondazione (Girling e Raiti, 2004).

Nelle femmine di chelone l’ovulazione può essere indotta dalla pr esenza del maschio. Vengono coinvolti i feromoni sessuali, il comportamento di corteggiamento maschile, come l’head butting e il morso, o l’atto stesso dell’accoppiamento (McArthur et al., 2004).

3.2.1 - MATURAZIONE DEL FOLLICOLO OVARICO

Dal punto di vista della maturazione del follicolo ovarico dei rettili, l’intero processo risulta essere assimilabile ai meccanismi studiati nei mammiferi e, in generale nei vertebrati (Hickman et al., 2017).

Nelle ovaie possono distinguersi diversi pool follicolari in base alla lo ro attività e morfologia: follicoli primordiali, follicoli primari, follicoli secondari e follicoli terziari.

I follicoli primordiali rappresentano la forma più immatura e la forma maggiormente presente all’interno dell’ovaio, in quanto rappresentano la ri serva follicolare femminile. In questo stadio la cellula uovo aploide è circondata da un singolo strato di cellule epiteliali appiattite.

In seguito a stimolazione, alcuni follicoli primordiali evolvono dapprima in follicoli primari, in seguito in follicol i secondari. Le cellule epiteliali proliferano e la cellula uovo viene ad essere circondata da diversi strati cellulari che possono essere suddivisi in due componenti principali, ovvero la granulosa più interna e la teca esterna, separati dalla membrana ba sale. Entrambe queste componenti cellulari, in seguito a specifica stimolazione ormonale (FSH per la componente della granulosa ed LH per la componente della teca), produrranno ormoni. Le cellule della teca sintetizzano gli androgeni i quali, diffondendo n elle cellule della granulosa, verranno convertiti in estrogeni : i cosiddetti ormoni sessuali femminili. Viene inoltre prodotto un materiale amorfo che formerà la

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zona pellucida, la quale andrà a ricoprire e proteggere la cellula uovo e andrà a separarla dalle cellule della granulosa che la circondano. Nel momento in cui i follicoli secondari raggiungono una dimensione adeguata, le cellule della granulosa iniziano a secernere un fluido ricco in sostanze nutritive e fattori paracrini di accrescimento che si a ccumula nella cavità centrale del follicolo, definita antro.

La presenza dell’antro ripieno di liquido andrà a caratterizzare i follicoli terziari, numerosi nelle ovaie. Generalmente piccoli gruppi di follicoli crescono e maturano assieme grazie ad una st retta interazione endocrina.

Questi gruppi di follicoli andranno a costituire un’onda di accrescimento follicolare, della quale solo una parte dei follicoli inizierà ad accrescersi e a produrre estradiolo sotto l’influenza dei livelli plasmatici crescenti di FSH; la secrezione di estrogeni facilita le fasi di sviluppo di questi follicoli, denominati reclutati. Tra questi follicoli reclutati molti sono poi selezionati per continuare il processo di maturazione, tuttavia solo pochi continuano ad accrescersi f ino a raggiungere la condizione di follicolo dominante, mentre gli altri andranno rapidamente incontro ad atresia. Ciò nonostante anche i follicoli andati incontro ad atresia svolgono attività endocrina determinante per la produzione di estradiolo, per sti molare il rilascio di LH ipofisario e quindi l’ovulazione.

Durante l’ultima parte della fase follicolare si realizzano le condizioni endocrine ideali per lo sviluppo follicolare ovvero la transizione del follicolo dominante in follicolo preovulatorio o di Graaf, il quale in seguito al rilascio di LH completerà l’ovulazione con la liberazione dell’oocita e la sua migrazione all’interno dell’ovidotto, in attesa della fecondazione (Sjaastad et al., 2010) (Figura 9). Nella maggioranza dei vertebrati, l’ovulo no n completa effettivamente la divisione meiotica prima che avvenga la fecondazione. La regola generale è che lo sviluppo si arresti durante la profase I della prima divisione meiotica, per poi proseguire quando avviene l’incontro con lo spermatozoo maschile (Hickman et al., 2017).

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