Glucocorticoid control of gene transcription in neural tissue Morsink, M.C.

Hele tekst

(1)Glucocorticoid control of gene transcription in neural tissue Morsink, M.C.. Citation Morsink, M. C. (2007, June 26). Glucocorticoid control of gene transcription in neural tissue. Retrieved from https://hdl.handle.net/1887/12094 Version:. Corrected Publisher’s Version. License:. Licence agreement concerning inclusion of doctoral thesis in the Institutional Repository of the University of Leiden. Downloaded from:. https://hdl.handle.net/1887/12094. Note: To cite this publication please use the final published version (if applicable)..

(2) 4VNNBSZ. 0OFPGUIFQIZTJPMPHJDBMTZTUFNTUIBUQMBZBNBKPSSPMFJONFEJBUJOHUIFPSHBOJTNTTUSFTT SFTQPOTFJTUIFIZQPUIBMBNJDQJUVJUBSZBESFOBM )1" BYJT6QPOFYQPTVSFUPBTUSFTTPS UIF)1"BYJTUSJHHFSTUIFBESFOBMTUPSFMFBTFHMVDPDPSUJDPJETJOUPUIFCMPPETUSFBN .BOZEJõFSFOUPSHBOTBOEUJTTVFTBSFBõFDUFECZHMVDPDPSUJDPJET BNPOHXIJDITFW FSBMCSBJOBSFBT&TQFDJBMMZUIFIJQQPDBNQVT BCSBJOTUSVDUVSFJOWPMWFEJOMFBSOJOHBOE NFNPSZ GPSNBUJPO JT BõFDUFE CZ HMVDPDPSUJDPJET )FSF UXP SFDFQUPST BSF JOWPMWFE JO USBOTEVDUJPOPGUIFHMVDPDPSUJDPJETJHOBMUIFNJOFSBMPDPSUJDPJESFDFQUPS .3 BOEUIF HMVDPDPSUJDPJESFDFQUPS (3 *ODPNQBSJTPOUPUIF(3 UIF.3IBTBGPMEIJHIFSBöOJUZ GPSHMVDPDPSUJDPJET SFTVMUJOHJOQSFEPNJOBOU.3PDDVQBUJPOVOEFSCBTBMHMVDPDPSUJDPJE DPODFOUSBUJPOT BOE (3PDDVQBUJPO VOEFS SJTJOH HMVDPDPSUJDPJE DPODFOUSBUJPOT EVSJOH UIFDJSDBEJBOSIZUINBOEPSFYQPTVSFUPTUSFTT #PUI SFDFQUPST BSF MJHBOEJOEVDJCMF USBOTDSJQUJPO GBDUPST BOE UIFSFGPSF NBOZ PG UIF FõFDUTHMVDPDPSUJDPJETFYFSUBSFUIFSFTVMUPGDIBOHFTJOHFOFFYQSFTTJPO"GUFSMJHBOE CJOEJOH .3BOE(3USBOTMPDBUFUPUIFDFMMOVDMFVTBOEWJBUXPNFDIBOJTNT JFUSBOTBD UJWBUJPOBOEUSBOTSFQSFTTJPO SFHVMBUFHFOFFYQSFTTJPO*OUSBOTBDUJWBUJPO MJHBOECPVOE SFDFQUPSTGPSNIPNPEJNFSTUIBUCJOEUPHMVDPDPSUJDPJESFTQPOTJWFFMFNFOUT (3&T PO UIF%/"4VCTFRVFOUMZ DPGBDUPSTDBOCFSFDSVJUFEUPUIFSFDFQUPSTBOEWJBJOUFSBDUJPOT XJUIUIFHFOFSBMUSBOTDSJQUJPONBDIJOFSZHFOFUSBOTDSJQUJPODBOCFFOIBODFE QPTJUJWF (3&T PSSFQSFTTFE OFHBUJWF(3&T *OUSBOTSFQSFTTJPO NPOPNFSJDSFDFQUPSTJOIJCJUHFOF FYQSFTTJPO CZ CJOEJOH UP PUIFS USBOTDSJQUJPO GBDUPST MJLF /'ǁ# "1 BOE $3&# UIFSFCZ JOIJCJUJOHUIFJSUSBOTDSJQUJPOBMFõFDUT "DVUFMZ BDUJWBUFE (3T BõFDU TFWFSBM IJQQPDBNQBM QSPQFSUJFT XJUIJO TFWFSBM IPVST JODMVEJOH JOIJCJUJPO PG MPOHUFSN QPUFOUJBUJPO -51 FOIBODFNFOU PG DBMDJVN JOnVY JOIJCJUJPOPGHMVDPTFVQUBLFBOEBOJODSFBTFJOUIFOFVSPOTSFTQPOTFUPTFSPUPOJO4JODF UIFTFDIBOHFTEFWFMPQJOBEFMBZFEHFOPNJDGBTIJPO BQQMZJOHBHFOPNJDTBQQSPBDIJT PGNBKPSJOUFSFTUJOPSEFSUPEFUFSNJOFUIFVOEFSMZJOHNPMFDVMBSNFDIBOJTNT6TJOHUIJT BQQSPBDI FYQSFTTJPOMFWFMTPGUIPVTBOETPGHFOFTBSFNFBTVSFEJOBTJOHMFFYQFSJNFOU UIFSFCZBJNJOHUPFMVDJEBUFXIJDIHFOFTBSFSFHVMBUFECZBDUJWBUFE(3TBOEUPHFOFSBUF OFXIZQPUIFTFTBTUPIPXUSBOTDSJQUJPOBMSFHVMBUJPOPGTFMFDUFEDBOEJEBUFHFOFTNBZ VOEFSMJFUIFFõFDUTPGBDUJWBUFE(3TPOIJQQPDBNQBMOFVSPOBMGVODUJPO. .

(3) 4VNNBSZ. )FODF UIFDFOUSBMUIFNFPGUIFDVSSFOUUIFTJTXBTUPHBJONPSFJOTJHIUJOUPUIFUSBO TDSJQUJPOBM DIBOHFT UIBU VOEFSMJF UIF FõFDUT PG BDVUFMZ BDUJWBUFE (3T PO IJQQPDBNQBM OFVSPOBMGVODUJPO'VSUIFSNPSF JTTVFTDPODFSOJOHDPOUFYUTQFDJmDJUZBOEEZOBNJDTPG UIFHFOPNJDSFTQPOTFUPBDVUFMZBDUJWBUFE(3TXFSFBEESFTTFEBTXFMM 1SFWJPVTMZ 4FSJBM"OBMZTJTPG(FOF&YQSFTTJPO 4"(& XBTVTFEUPBTTFTT(3JOEVDFE USBOTDSJQUJPOBMDIBOHFTJOUIFIJQQPDBNQVTJOWJWPBHBJOTUBOPDDVQJFE.3CBDLHSPVOE BOEPWFSHFOFTXFSFGPVOEUPCFSFTQPOTJWFIPVSTBGUFS(3BDUJWBUJPO)PXFWFS TJODF DIBOHFT JO N3/" MFWFMT EP OPU OFDFTTBSJMZ IBWF UP DPJODJEF XJUI UIF FõFDUT PO OFVSPOBMGVODUJPO BMBSHFTDBMFQSPm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õFDUT PGHMVDPDPSUJDPJETNBZCFSFBMJ[FEWJBUSBOTSFQSFTTJPO QSFDFEJOHBMBUFSXBWFPGUSBOT BDUJWBUJPO"TJNJMBSQBUUFSOPGUSBOTDSJQUJPOBMSFHVMBUJPOCZBDUJWBUFE(3TIBTQSFWJPVTMZ CFFOGPVOEJOMJWFS TIPXJOHUIFNBKPSJUZPGHFOFTUPCFEPXOSFHVMBUFEBUFBSMZUJNF QPJOUT *OPSEFSUPBTTFTTUIFSFMJBCJMJUZPGUIFFYWJWPIJQQPDBNQBMTMJDFNPEFM mWFGVODUJPO BMMZJOUFSFTUJOHHFOFTUIBUXFSFGPVOEUPCFSFTQPOTJWFIPVSBGUFS(3BDUJWBUJPOXFSF WBMJEBUFEJOWJWPJODIBQUFS'PSUIJTQVSQPTF SBUTXFSFJOKFDUFEXJUIBIJHIDPODFOUSB UJPOPGDPSUJDPTUFSPOFBOEIPVSBGUFSXBSETHFOFFYQSFTTJPOXBTNFBTVSFEVTJOHJOTJUV IZCSJEJ[BUJPOT'PVSPVUPGmWFHFOFTTIPXFETJNJMBS(3JOEVDFEUSBOTDSJQUJPOBMDIBOHFT BTPCTFSWFEJOUIFTMJDFT5IJTJTBWFSZJOUFSFTUJOHPCTFSWBUJPOTJODFJUEFNPOTUSBUFTUIF SFMJBCJMJUZPGUIFIJQQPDBNQBMTMJDFEBUBTFUBOEJUTIPXTUIBUBQQBSFOUMZQSPKFDUJPOTUP UIFIJQQPDBNQVT XIJDIDPVMEBMTPCF(3SFTQPOTJWF EPOPUFYFSUBMBSHFFõFDUPOUIF (3NFEJBUFEUSBOTDSJQUJPOBMSFTQPOTFVOEFSUIFDVSSFOUDPOEJUJPOT'VSUIFSNPSF FWFSZ IJQQPDBNQBM TVCSFHJPO NFBTVSFE TIPXFE EPXOSFHVMBUJPO PS B USFOE UPXBSET EPXO SFHVMBUJPOBGUFS(3BDUJWBUJPO *O DIBQUFS UIF BJN XBT UP FMVDJEBUF IPX HFOFSBM UIF PCUBJOFE UJNFEFQFOEFOU (3JOEVDFEUSBOTDSJQUJPOBMSFTQPOTFJOIJQQPDBNQBMTMJDFTXBTGPSOFVSPOBMUJTTVF UIF FõFDUTPGBDVUFMZBDUJWBUFE(3TPOUSBOTDSJQUJPOXFSFTUVEJFEJOBDPNQMFUFMZEJõFSFOU OFVSPOBMTVCTUSBUF JFOFVSPOBMDBUFDIPMBNJOFSHJD1$DFMMT&OEPHFOPVT(3TXFSFBD UJWBUFECZFYQPTVSFUPBNJOVUFO.DPSUJDPTUFSPOFQVMTFPOUPQPGBUPOJDO. DPSUJDPTUFSPOFCBDLHSPVOEXIJDISFTVMUFEJOBTUSJLJOHMZTJNJMBSUJNFEFQFOEFOUQBUUFSO PGUSBOTDSJQUJPOBMDIBOHFTBTPCTFSWFEJOIJQQPDBNQBMTMJDFT TIJGUJOHGSPNFYDMVTJWFMZ. .

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mDJUZPGHMVDPDPSUJDPJENFEJBUFEFõFDUTJUIBTQSFWJ PVTMZCFFOTIPXOUIBUUIFTBNFSFDFQUPSDBOFYFSUDPNQMFUFMZPQQPTJUFFõFDUTJOEJõFS FOUUZQFTPGOFVSPOT*OPSEFSUPBTTFTTUIFFYUFOUUPXIJDI(3BDUTDPOUFYUTQFDJmDPO UIFUSBOTDSJQUPNF UIFEBUBTFUTPCUBJOFEGSPNUIFQSFWJPVTMZQFSGPSNFEIJQQPDBNQBM 4"(& IJQQPDBNQBM TMJDF BOE OFVSPOBM 1$ FYQFSJNFOUT XFSF DPNQBSFE XJUI FBDI PUIFS TIPXJOHWFSZMJUUMFPWFSMBQCFUXFFOUIFIJQQPDBNQBMBOE1$EBUBTFUT)FODF BDVUFMZBDUJWBUFE(3TFMJDJUBIJHIMZDPOUFYUTQFDJmDHFOPNJDSFTQPOTFJOEJõFSFOUOFV SPOBMTVCTUSBUFT *O DIBQUFS TZTUFNBUJD PWFSWJFX DPODFSOJOH UIF DVSSFOUMZ PCUBJOFE SFTVMUT VTJOH MBSHFTDBMF FYQSFTTJPO QSPmMJOH PG (3SFTQPOTJWF HFOFT JO SFMBUJPO UP XIBU JT LOPXO BCPVU UIF NFDIBOJTNT CZ XIJDI HMVDPDPSUJDPJE SFDFQUPST BõFDU HFOF USBOTDSJQUJPO XBTQSPWJEFE5IFGVODUJPOBMJNQMJDBUJPOTPG(3NFEJBUFEUSBOTDSJQUJPOBMSFHVMBUJPOPG TFWFSBMDBOEJEBUFHFOFTGPSOFVSBMGVODUJPOXFSFEJTDVTTFEBTXFMM"EEJUJPOBMMZ TPNF NFUIPEPMPHJDBMTIPSUDPNJOHTBOEQPTTJCJMJUJFTGPSUFDIOJDBMSFmOFNFOUPGUIFHFOPNJDT QSPDFEVSFXFSFBEESFTTFE -BSHFTDBMF HFOF FYQSFTTJPO QSPmMJOH DBO CF SFHBSEFE BT B IZQPUIFTJT HFOFSBUJOH BQQSPBDIJOBOBUUFNQUUPFYQMBJOIPXUSBOTDSJQUJPOBMSFHVMBUJPOPGUIFHMVDPDPSUJDPJE SFTQPOTJWFHFOFTNBZVOEFSMJFUIFHMVDPDPSUJDPJENFEJBUFEFõFDUTPOOFVSBMGVODUJPO 4USJLJOHMZ JO UIF DVSSFOU UIFTJT NPSF UIBO (3SFTQPOTJWF HFOFT XFSF EFTDSJCFE JO DIBQUFSTBOEXIJDIDPVMECFHSPVQFEJOUPNBOZEJõFSFOUGVODUJPOBMDMBTTFT EFNPO TUSBUJOHUIFQMFJPUSPQJDFõFDUTHMVDPDPSUJDPJETFYFSUPOHFOFUSBOTDSJQUJPO*OUFSFTUJOHMZ JOCPUIIJQQPDBNQBMTMJDFTBOEOFVSPOBM1$DFMMTTJNJMBSGVODUJPOBMHFOFDBUFHPSJFT XFSFBõFDUFECZHMVDPDPSUJDPJETUISPVHIPVUEJõFSFOUUJNFJOUFSWBMTBGUFS(3BDUJWBUJPO )PXFWFS UIFEJTUSJCVUJPOPGHFOFTPWFSUIFTFGVODUJPOBMHFOFDMBTTFTEJõFSFECFUXFFO IJQQPDBNQBMBOEOFVSPOBM1$DFMMTBTXFMMBTCFUXFFOUIFEJõFSFOUUJNFQPJOUT TIPX JOHCPUIUJNFBOEDFMMVMBSDPOUFYUEFQFOEFODZ #FTJEFTTFWFSBMHFOFTUIBUXFSFBMSFBEZLOPXOUPCFHMVDPDPSUJDPJESFTQPOTJWF NBOZ OFXJOUFSFTUJOHDBOEJEBUFHFOFTXFSFGPVOEJOUIFTFFYQSFTTJPOQSPmMFTUIBUNBZCFVTFE UPGPSNVMBUFOFXIZQPUIFTFTPOIPXHMVDPDPSUJDPJETBõFDUOFVSBMGVODUJPO5IFGVOD UJPOBMJNQMJDBUJPOTPGUSBOTDSJQUJPOBMSFHVMBUJPOPGUIFTFHFOFTBSFEJTDVTTFEUISPVHIPVU UIFEJõFSFOUDIBQUFST'SPNUIFDVSSFOUUIFTJTJUCFDPNFTDMFBSUIBUHMVDPDPSUJDPJETBG. .

(5) 4VNNBSZ. GFDUTUIFUSBOTDSJQUJPOPGHFOFTJOWPMWFEJOFOFSHZNFUBCPMJTN MBDUBUFEFIZESPHFOBTF " BOE # MFQUJO BMEPMBTF " BOE QIPTQIPHMZDFSBUF LJOBTF OFVSPUSBOTNJTTJPO ."0" QPUBTTJVN DIBOOFM ,W BOE UIF .3 IJQQPDBNQBM -51 DBTFJO LJOBTF BOE CFUBDIBJO DMBUISJOBTTPDJBUFEQSPUFJODPNQMFY"1 BDUJODZUPTLFMFUPODPOUSPMMFEDFMMVMBSQSPQFS UJFT CFUB BDUJO -*., -*.4) QSPUFJO DBMDJOFVSJO BOE QSPm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mD(3BHPOJTUEFYBNFUIBTPOFCZFYUFOEJOHUIFJSOFVSJUFT 6OGPSUVOBUFMZ OPDMFBSSFMBUJPOCFUXFFO(3BDUJWBUJPO BDUJOEZOBNJDTBOE-*.,N3/" FYQSFTTJPOXBTPCUBJOFE JOEJDBUJOHUIBUUIF/(DFMMTEJEOPUDPOTUJUVUFBQSPQFS NPEFMGPSTUVEZJOHUIFGVODUJPOBMDPOTFRVFODFPGUSBOTDSJQUJPOBMSFHVMBUJPOPGUIJTHFOF )PXFWFS BTEJTDVTTFEJOUIJTDIBQUFS IJQQPDBNQBMPSHBOPUZQJDTMJDFTDPVMEDPOTUJUVUFB IJHIMZJOUFSFTUJOHBMUFSOBUJWFNPEFMTZTUFNUPGVSUIFSJOWFTUJHBUFUIJTIZQPUIFTJT 'JOBMMZ JODIBQUFSBMMUIFmOEJOHTJOUIFDVSSFOUUIFTJTBSFEJTDVTTFE5IFNBKPSDPO DMVTJPOTBSFUIBU BDVUF BDUJWBUJPO PG (3T SFTVMUT JO B WFSZ DIBSBDUFSJTUJD UJNFEFQFOEFOU HFOPNJD SFTQPOTFJOFYWJWPIJQQPDBNQBMTMJDFTBOEOFVSPOBM1$DFMMTXIJDITVHHFTUTUIBUUSBO TSFQSFTTJPOJTUIFQSFWBJMJOHQBUIXBZIPVSBGUFS(3BDUJWBUJPOGPMMPXFECZBXBWFPG QSFEPNJOBOUUSBOTBDUJWBUJPO SFTVMUJOHJOCPUIVQBOEEPXOSFHVMBUFEHFOFT BUIPVST UIFDFMMVMBSDPOUFYUJOXIJDIHMVDPDPSUJDPJETPQFSBUFDPOWFZTBOFOPSNPVTEJWFSTJUZ JO (3NFEJBUFE USBOTDSJQUJPOBM FõFDUT UP CF EFUFDUFE CZ MBSHFTDBMF HFOF FYQSFTTJPO QSPmMJOH HMVDPDPSUJDPJETFYFSUQMFJPUSPQJDFõFDUTPOHFOFFYQSFTTJPO UIFSFCZBõFDUJOHEJ WFSTFGVODUJPOBMQSPDFTTFTJOBDPPSEJOBUFNBOOFS JO CPUI FYWJWP IJQQPDBNQBM TMJDFT BOE OFVSPOBM 1$ DFMMT NBOZ OFX DBOEJEBUF HFOFT XFSF GPVOE UIBU DPVME QPUFOUJBMMZ VOEFSMJF QBSU PG UIF FõFDUT HMVDPDPSUJDPJET NFEJBUFPOIJQQPDBNQBMBOEDBUFDIPMBNJOFSHJDOFVSPOBMGVODUJPO. .

(6)

No results found