N!aVii W JJ3s

JJ3s

ONDERZON flAB DE RUI&flE GAS'L'lw'cK-PAR&SIWP

= = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = =

dootorsalversiag plaxrtenfystolopte ootober 1974

Greet Janssexi

N!aVii WO9Z6

PtSflq4sO _— O$tJflp

£wwueO tloeIbOtoia )I9Stpojqg usOuluojo UeUsaiquns4Ra

INHOUD

pag0

SAIVIENVI\TTING ²

I K00IRYDRAI1T}f[IISHOTJDING

INIJET.D:IING

MATERIAAL EN NETHODEN ⁶

i) Bepal.ing drogesof geha1e ⁸

2G1) Prinoipe koo1hydraaLamiye ⁹

2,2) ftineipe ahonwave].niirhepaiiflg

⁹ 23) Gebruik1 vooschrif1 voor öe

anonwaveiuur

₉

be pa]. i ng

24) De suikeirftacU.e ¹⁰

25) De celiu].osefractie

ii

26) Gehruikt voorschrift voor de kooihycIraaianalyRe ¹²

HESULTATEN

i) (roei

^en ophrengsben ¹⁴

2) Veranderingen in de koo1hydraatieS

¹⁸

D]TSflJSSIE

i) He referewLie maeriaa1 ²⁷

2) De veranderingen in koolhydraalhuisholldiflg ²⁸ 3) Heeft de ratelaar ouikers van zijn gaolTheer ^{nodig? 28}

4) ^Dc Telatie fotosynthesesuikerS ²⁹

II MORFOLOGIEEN ANATONIE

INLEIDING 36

MITERTAAL EM NER0DEN 36

NESULTATEN 40

DI SCIJSSTE 40

IJTTERA.TTTtffi 42

BIJLACrE

SANE]\WATTTNG

Door bet nnderzoeic naar ^cle koomydraathuishouding van IThinanthus

serotirni

^rond hot heohilngsstadiu.m is vastkomen te staan ^{dat hot} door ^Duirn, do Doer en v0 Dieten germemde aero suiker en

zetmeelgehalte van geheebte ratelaars to0v0 ongehohhte orrtstaat

Ofl1TPI

-in de eerst,e t,wee dagen na hechU.ng9 doordat relatief meer mono sachariden tot pol,rsacThariden worden verwerlct.,

In do eerste dagen ^na heebting heeft.

do ratelaar

kkolhydrat.en van

z'n gastheer nodig voor z'n proei, Na een week is hij in staat alle

Icoolbydraten zeif to synthetiserene

Do vraag of assimi That ophoping de fotoem1These van do ongeheobte

ratelaar ronit word hernoeiuijkt. door

gelijkt.ijdg

opbreden van veran- deringen in ohlorophyllgehaite0 Wel kon een negat.ieve correlatie tus

son fotosynthese/oh orophyll en Suikers/chlopophyll worden aange tooiid Ale oorzaken voor do daling in suikers wordt gedaoht aan hot verhoogde water ^en

mneraal (m.,n fosfaat) gehaite

Iaatstgonoerndei s waarschijnii.k ook de oorzaak van do enorme veroting in hiadopperviak hinnen

2 ziehtbare hechtin

Hep ^e van de bladepidermie en dwarscoupes lieten eon enorme ver groting ^{van do}

cohen zien Celstrekking en niet celdehing s de oor

zaak van de hladopporvlalc vevg-roting in do eersie ^do.gen no. hechting0

I KUOLHYDRAATHUTSHOTFDING

INLEIDING:

Hot onderzoek naar de relatie gastheerparasiet9 dat op het ia boratorium voor plantenfysiologie van de RJJ0G wordt gedaan is

voortgekomen uit ecologische studies van ter Borg en Bastiaans (1975) aan de halfparasiet Rhinanthus serotinus,, Daarhij word de

vraag ge

steid: "Weike is de invloed die van de gastheer uitgaat en do ^groel

van de ratelaar stimuleert?".

Parasitaireplanten zijn pianten die in staat zijn voedingsstof

fen 1;e onttrekken aan gastheren, waarmee zij via een haustorium in direct kontact, staan,

Een veel gebruikte J.ndeling binnen de parasitaire hogere planten is die in hemi en ho1oparasieten

Holoparasieten bezittentgn bladgroen en zijn naast water en mine—

ralen zondermeer ook wat hetreft organische stoffen aangewezen op toevoer vanuit de gastheer. rjlI.ansport van orgnische stoffen van gastheer naar parasiet is met 014 methodes o0a aangetoond.

Cuscuta campestris en C0 indecora (L.i.ttiefieid e,a. 1966) Ho1opa

rasieten vinden we in de families der Santalaceae (Ozenda 1969),

(uscutaceae, Orobanchaceae, Rafflesiaceae, Hydnoraoeae en Balanophyceae.

Van de parasi±aie Scrophulariaceae behoort Lathrea tot de holopa—

rasieten (Kuyt 1969).

Hemiparasieten, waarvan vertegenwoorcilgers zi,jn te vinden in de

families der Scrophulariaceae9 Loranthaceae en Santalaceae, hezitten we]. hladgToen en worden d.aardonr instaat gesteld te 1eschikken over

eon eigen fotosyn.thesecapaciteit,. Kostychew (Kost,ychew 1922 en Heinricher 1924) heweerde ^dat, goene hemiparasieten zich van

auo

±rofe planten onderseheiden doordat hun blacieren eon hogere verdam ping hebben cioch dat ze even stork assimi1eren RRrtel (1956) gaf

in navolging daarop als definitie van hemiparasieten: Hemiparasietefl zijn planten die chlorophyll bezitten en zeif instaat zijn tot foto

synthese, ze zi,jn alleen wat betreft hun waterhuishouding afhanlcelijk van hun gastheer,

In do jaren 60 werd voor een aantal hemiparasieten m,b,v, 014 metho—

den transport van org. stoffen aangetoond o0a, voor: Odontites verna (Govier e0a0 l96), Striga asiatica (Rogers and Nelson 1962)9 Striga

Li

seneplensis (Okonkwo i966) alien Sorophuiariaceae0 Vercier van de Loranthaceae voor Arceuthobium (Hull en Leonard. l964) Bij Phoradefl dron (Hull en Leonard 1964) en Viscum album (Seledzhanu en Galan Fabian 1961) bleek in combinatie met verschiliende gastheren nauWe'

iijks transport

van org0 stof op te treden0 Aangetoond werd dat transport van radioactieve mineralen en

org. stoffen V0n,i, ten gun-

ste van de parasiet plaats vindt0

Door parasieten volledig in donker op een gastheer

te laten groelen

is

aangetoond dat Striga senegalensis in staat is alle

^benodigde

voedingsstoffen van zijn gastheer te betrekken (Okonlcwo l966) Anderzijds zijn o0a0 Odont,i-Les, Euphraeia en Rhthanthus in staat hun levenscycius geheel autotroof te voltooien0

Onderling vertonen hemiparrsieten grote verschiiien in fotosynthSe—

capaoiteit0 Voor Phoradendron (Hull en Leonard 1964) werd een oapa citeit waargenomen die in dezeifde orde van grootte ligt ale die van niet parasitaire planten0 Bij Arceuthohium daarentegen bleek de elgen fotosynthesecapaciteit erg iaag te zijn0

Binnen de hemiparasieten is een reeks op te stellen van meer of min der heterotroof zijn van de planten0 Deze mate van heterotrofie woi'dt hepaald door de omvang van de eigen fotosynthesecapaciteit enerzijds en de mate waarin org0 stof aan de gastheer wordt onttrokken ander zijds0

Rhinanthus serotinus is een Scrophzlariaceae die op verschillefld.e gastheren kan parasiteren9 maar ook, hoewel hij dan heel klein blijft, autotroof zijn levenscycius kan voitooien0

Hierdoor is het mogeiijk vast te steilen wat er door de hechting

ver

andert in het metabolisme en aanwijzingen te krijgen over de aan van de groeistimuius die hij ontvangt. Uitgangspunt daarbij is dat lets wat niet of nauwelijks toeneemt waarsohijniijk geen gebrekoP heft, Wat steric toeneernt ican, maar hoeft niet hot belangrijkste te

zijn.

Wanneer onzeker blijft of een gevonden veranciering oorzaak, danwel gevolg is van een betere groei zal, wanneer herhaaldeiijk ge

vonden, deze verandering toch ale referentie moeten gaan dienen ^bij

proeven, waarbij alleenstaande ratelaars (onder overigens dezefcie externe

condities) door kunstmatige voeding tot uiterlijk riot var

gehechte soortgenoten afwijkende exemplaren word en opgekweek±

Eenmaai werd reeds eon goed. resultaat verkregen met semlicunstmatige

voeding door do ratelaars op bioed.ingssap te kweken9 (Kiaren '74)0

In het systeem, waarhij gekeken werd naar veranderingen die vlalc na hechting in de ratelaarspruIt op±reden, werci reeds gevonden dat

bet watergehalte direot toenam (v,Diel;en'73, ^Klaren'74)

org en anorganisehfosfaat direct toenam (Kiaren'74, rci Booga.art'74) bet witgehalte direct toenam (v.Dieten'73, Klaren'74)

de transpiratiesneiheid. gelijk bleef (Klaren'74) d.efotosynthesesnelheicl vertraagd. toenam (KThren'74) RudPcarboxylase aanvankelijk afnam ((fl.aren' 74)

Wat Geheurt er met liet koolhydraatmetaboU.sme? Vd, Duim (l972), de

Doer (1971) en v, Dieten (1973) toonden aan dat alleenstaande rate laars ov gehechte, suikes en zetmeel ophopen, ^Allen werid;en

echter met pianten die 2 tot 7 welcen gehecht waren

Tegeiijk voncl

v

^{Dieten (1973) een} hogere fotosynthesesneTheid de geheobte ra±e1aar Rij vTaagt zich af of' het mogelijk is dat ^de

fotosynthese van de ongehectite lager is door de ophoping van assi milaten (suikers en zetmeel)

Daatst. genoemde hypothese werd bet eersi geponeerd door Boussingault in 1868e De eerste stap in de bewijsvoering ervan hestaat uit het aantonen van een negatieve correlatie tussen fotosynthesesnelheid en

assimilatenconcentratie

Aebt,ergrond van hijna alle experimenten vortht bet model van een plant zoals heschreven door Mason en Maskell (1928) Dit model maakt duide lijk onderscheid tussen het proces van CO2assimilatie (of' drogestof

toename) en groei, welke processen in de plant meestal duidelijk ruimtelijk geseheiden zijn Be plant wordt schematisch in drie delen verdeeld.: de "source't, waar de assimilaten geproduceerd worden, een

transportbaan en de "sink", waar d.e assimilaten worden verbruikt of opge slagen

Na heinvloeding van source, sink of transporthaan konden vele onder—

zoekers een negatieve correlatie aan±onen tussen fotosmthesesnel heid en gemeten of geschatte concentratie oplosbare suikers en ^(soms)

concentratie zetmeel van bet assimilerene blade (Rarrt'63; [arren Wilson'66; King,Wardlaw en Evans'67; Neales en Incolin'68)0

Upmeyr en Koller (1973) constateerd.en een negatieve correlatie in bet dagTitme van do fotosynthese sneiheid en de suikerconcentratie

Na hechting gaat de ratelaar harder g'roeien; or ontstaa± een sink

waar een versnelde verwerlcing van

suikerJ aatsvind; hierdoor kan

het suikergehalte in het Mad en daarmee z'n remmende werking op de fotosynthese worden opgeheven0

Be vraagstelling Mj het in de volgende hoofdstukken beschreven on-- derzthek luidt:

i) Ontstaat het verschii in suiker en zetmeeTgeha1ie tussen ge hechte en ongehechte ratelaars

direct

na hechting?

2) Wanneer suiker-- en of zetmeelgehalte na hechting afneemt, werd het dan: verademd omgezet tot celwandmateriaal, omgezet tot aminozuren en eiwit, Treedi na hechting een synthese van oel- wandmateriaal op?

)

^Is er een correlatie tussen een daling in suikers ^{en of zet}

meel en de vert,raagde stijging in fotosynthesesne1heid

M&TERIAL en IUTHODEN:

Gewerkt is met do haifparasietgastheer combinatie Rhinanthus serotinus (Sch8nb) Orborny Hordeum vulgare (var. union) ofwel grote ratelaar (R) gerst (H),

Serie I werd gekweekt in de periode 2711'73 tot 1812-'73.

Er werd zaad voor gebruikt

dat in

1973 was geoogst in het veld hij Hoogholtje; voor serie II 06O2-'74 tot O203—'74, zaad afkomstig uit de proeftuin van Genetica

i-e

ei1erstroon en geoogst in 1971,

Het zaad word gedurende ca 2 maanden 1n donker hij 4' C voorge

kiemd, waarna het kiemworteltjes van 0.53 cm had, Be kiemplanijes werden vervolgens in plastic potion met 0 12 cm verder gekweekt op lcakeThOfgTond., Kakeihofgrond is een leemhoudend dekzand afkomstig van eon terreintje dat kakelhof heet en viak Mj het Biol, Centrum te Haren ligt,

Gekweekt werd in de volgende comMnaties B, H, R+H; steeds 4

planijes van elke soon per pot. Bet genstezaad wend niet voorbehan deld en pas een week na de ratelaars gepoot, I-Jet kweken op kakeihof grond gebeurde in een k1imaakamer onder do volgende nrnstandigheden:

iicgtin±ensi toit temperatnur ^B

dag ^{6,00 23,00 uur} 20,000 lux ± 20°C ^{+ 65%}

nachi: ^{23,00 6,00 uur douker + 15'C} + 75%

Er werd dagelijics gegoten met ad0 om de grond vochtig te houden Tevens werd elke dag ^heb onkruid gewied0

Elke ratelaar kreeg een nummer en op een li.jst werd hijgehouden welke pianten, wanneer, duthelijk gehecht waren, Ret, oogsten begon n dag nadat

een funk aantal ratelaars tegeiijk wareri gehecht

Een duideiijk gehech-be ratelaar onderscheidll zich van de niet ge hechbe door een helderder en lichtere groene kleur en duidelijk ste—

viger en forser blaadjes, Soms zijn ook duidelijk wilte zoutrandjes op de nerven te oncierscheiden,

Normaal hegonnen ratelaars op de 200 dag nadab ze op kakelhofgrond waren geze1 be hechten0 In eerie II echter op de 16 dag,

Op de oogstdagwerd eerst weer geno1eerd welke ratelaars gehecht waren endaarna werd van

alle

planten he-b aantal hladparen en de lengte van de spruit beaa1d,

Bij serie II werd willekeurig 1/3 deel van he aantal pobten uitge—- kozen om nog 1 week door e groeien0 Heb overige 2/3 deel werd. geoogst,

eersb de spruiten van ratelaars die zonder

gaetheer waren opgegroeid cab, H

vervoigens spruiten van rat,elaars die al

2 dagen waren gehech-b —— cat, H

• dan sprui-ben van ratelaars die 1 dag waren

gehecht cab, H+

De sprui-ben werden gescheiden in stengel+co-bylen en blad, gewogen en daarna in goed sluitende plastic potjes ingevroren,

Van de ratelaars die op de oogstdag niet zichtaar waren gehecht

werd. elke spruit aanvankelijk afzonderlijk in een potje gestopb en in de diepvries bewaard cat,

Bij he-b uitspoelen van de worteis, hetgeen in de volgende 4 dagen

geschiedde, kon deze laatste categorie bovendien worden opgesplitst in

• eeri groep die niet met haustoria. op een

gastheer gehecht zat

cat, R

o een groep die wel met haustoria op een

gastheer zat gohecht

cat, R-

++

Do spruiten werden dienovereenkomstig gepoo1c9.", gewogen en ale

of R terug in de

diepvries gestopt,

Alle wortels werden nauwkeirig gewassen, gedroo tucson tissues en na wegen ingeirroren,

* ratelaars van eerie I toen 21 dagen oud

I' " serie II teen 17 dagen oud

Van de gerst word een aantai willekeurige planten g000gSt uit twee categorien

n0l•

alleen opgekweek-be gerstplanten

cat

met rateiaars opgekweekte gerstplanten eat, H

Ook bier werden hlad, stengel (vnl0 hladschede) en wortel gescheid0fl, gewogen en ingevrorene

Tegelijk met het oogsten van serie IT word aan enkele planten uJt elk van de 7 bovengenoernde eatedorien bepaald:

a) de fotosynthesesneiheid en ademhaiing (m0b,v. e URAS)

h) bet bladopperviak Atlas0zaiid ^papier)

e) hot chlorophyll gehalte (methode van Bruinsma) Doze hepalingen werd.en utgovoerd. door I. Klaren,

Do doorgroeiende planten van sorie II werden dageiijks gecontroleerd

op geheoht zijn en werden precies 1 week later op analoge wije ge—

oogs-b, De gehechte rateiaars werden echter onderseheiden in 9

caag0

rien nl0

van 1 tot 9

dagen gehecht

Fotosynthe se9 aclemhali.ng9 Bladopp0 en eh lorophyilgehalte werden iran de volgen.de catagorin weer hepaald door I Klaren:

R (=9

^dagen

gehecht), H en H10

Het ingevroren hladen wortelmateriaai word gebruikt _voor:

i) droge stof hepaling

2) koolhydraat-analyse 3) sUkstofana1yse

aileen voor sorie II

4) fosforhepalingen (door LKlaren)

s)

Droog een weegflesje gedurende een uur in een stoof bij l00C., Laat,

hot in een eàctor

geclurende 30 mm. afkoelon.

Weeg in 5 decimalen nauwkeurig op eon analytishe—balans.

Prong daarna eon weinig in vl N2 fijngewreven plantenmateriaai 1

het weegf]esje, Sluit dit onmiddelijk en weeg weer,

Droog gedurende minstens 5 uur in eon stoof hi 100CO Noel

af in

exicator (60 mm) en weeg weer,

x 100%

Bereken de gevonden waarden bet drogestof ehalte: _versgew0

de categorien met accent teken

zijn 1 week ouder dan die zond1I accent token, Leeftijd van de ' planten = 24 dagen

9

2,, 1

De gebruikte methode berst op het losiaten op bet plantenniateriaal

van steeö.s stei'kere hydrolysatiemid delen waardoor aebtereenvolgons uit het ma±eriaai worden vrijgemaakt een suiker.., zetmeei., "hemicel

lu1ose

en cellulosefractie0 (o0a0 v Dieten '73 en Updegraff '69) Van elk der fracties word. verv-olgens m0b0v0 de anthronzwavelzuurmeth.

(Fales 1951) de representatieve concentrat.ie glucose hepaald

Door gebruilc te maken van een omrekeningsfactor (Peack en Tracey) icon doze concentratie glucose omgezet worden in zetmeel, hemicellulos of cellulose

22 _Frlncipe van deanthronzwave1zuur.-bepaling,

Met an-bhronzwavelzuur is ecu sterlc reducerend middel0 Alle in een extract aanwezige polysachariden worden daardoor afgebroken tot.

monosachariden Deze monosachariden gaan met het anthron eon reactie aan, waarbij stoffen met een blauwe kleur (furfuraiderivat.en) worden gevormci, Met aantal suikereertheden in eon oplossing is daardoor direct gecorreleerd met do kleurmntensiteit van de oplossing0

203 Gebruiktvoorschijftroorde anthronzwave1zuur—bepa.ling Pipetteer in een reageerbiiis acht.ereenvo1gens

x ml extract 1x ml a0d0

10 ml anthronzwave1zur

Roer good met eon roerstaaf en sluit de buis af m0b,v0 eon knikker0 Kook 7 minuten in een kokend waterbad0

7 ^mm aflatenkoelen in koud waterhad nogiuaals roeren

Meet

de extinctie in do

Vitatron spectYofotometer bij 622 nun0

Mike bepaling wordt in duplo uitgevoerd,

BIj bladextractthn wordt eon correctie toegepast voor de kieur

ver

oorzaakt door chiorophyii0 Deze correctie wordt hepaald door dezelfde reeks handelingen als hovenbeschreven uit te voeren, doch met wegia ting van anthron uit bet reagens,

Tevens laat men hij elke none hepalingen eon z0g,n0 blancoanthron meelopen (hierbij gebruikt men 1 ml a0cI, en g4én extract)0 ^Do

tinctie hiervan, veroorzaakt door do kioun van bet reagens zeif, moot eveneens worden afgotrokken..

10

Be gevonden extincties worden via een .ijk.curve omgezet in mg glu nose, Voor de ijkcurve is niLgegaan van een standdard glucose opios sing van 125 ing glucose.H20 per liter,

reagens anthronzwaveizuur

Voeg aan 800 ng anthron toe 32 ml 96% ethanol ^{en 120} ml a,d, Voeg daa±na toe onder zwenken en goed koolen onder stromend. water 400 ml geconnentreerd. 112S04. Bewaar in koe1kast

2,4 De suiketfractie,

Deze fractie omvat mono

dien

hogere sachariden welke oplos- haar zijn ⁱⁿ 80% ethanol,

Be teverwachten voor elke hepaling gemiddeid heschikhave hoeveelbeid rateiaarmate-r-Iaai ui-t

n

kweek was.2 wanneer men in duplo wilde wer ken 0,25 g versgew,

Bij het werken met doze kleine hoeveelheden rnateriaal en de 1:4 verh

voor materiaai :eirbraotiemicldel (zoal.s op bet lab gehruike1ijk) declen zich eeri aantal moeilijkheden voor:

i) b±j het afwegen van bet materiaal in een centrifugehuis kornt te veel ervan aar do wand. te ^zitten,

2) dit is

niet weg te spoelen met 1 ml ethanol en bovendien out—

dooi het te snel.

3) bij bet schudden zelfs op een rondschuclmachjne9 hezink-t-, hot planten materiaal zodat de extractie niet optimaal kan zijn.

Het extraheren van 0,25 g met 20 ml 80% ethanol waarbij boven genoemde moeiiijkheden niet opt.rden, leverde nog een voldoende go—

concentreerd extract, Ge1jqjjk van 0,2 ml ext,rart voor een anbhron—

bepaling ^gaf eon extinctie van 0,330,

Vergelijking van versehillende extractiemethoden aan een ^zelfde

rnonstxer R niateniaal ^{met dr,}stof % van ca 40%.

mg S/g versgew a) 0,25g R 1 extract met 10 ml th, 20.9

28,3 95,6%

2 extract met 10 ml eth, _7,4

30 extract met 10 ml eth, — _- l.3 = 4,4%

b) 0,25g R — lx extrah. met 20 fbi eth,:

-; -

26,0 = 87,8% ^iran

tot, in

3x ^extrh

c)0.25g R 2x extrab, met 10 ml eth, en clan aanvullen tot 25 ml in een maatkolfje: 28,2 = 95,3%

Gekozen werd voor methode c, omdat:

i) die eon exact volume geeft

2) d.e hoeveelheid. suikers die

achterhlijft

in de pellet goring

is,

ook t,o,v, wat in

de volgend.e chap aan zetmeel wordt gevond-en.

2,,5 De ce11u1osefracie,

Voor de kwanhil;ahieve bepaling van cellulose slonden 2 meftoden l;ev heschikking

a) gravirnel;risch waarbij na meerd^eve ewhraci;ies rnel diverse oplos

middelen eersh iipiden9 proheinen pechinen en hemicelluloses worden verwijderd Het residu wordh afgefi].treercl2 gedroogd en gewogen0 Noeilijkheden hij deze methode doen zich voor hij de filtvahie, om

dat ook de filtreevpapierhjes cellulose bevaUen Verder trekI cel-

lulose heel snel voclil; aan ui-h de luch1 Dc iuchtvochtigheid varieert

erg makkeiijk en daarmee he-h celluiosegewichi;0 Duplo's zijn erg mod—

l.ijk gelijk

^le

krjgen

^Zo verschillen vaak meer dan 50% (mond ^med., Fe-her Wiersema)0

h) colovimebrisch — ^rneftode voigens lJpdegraff 1969,

Ook hier word.en eerst lignine, hemicelluloses en xylosanen verwijderd., Daarna word-h de cellulose opgelosb in 67% ITTS04 waarin. d.,m,v., de

anthroribepaling he-h aaniai suikereenheden word±, heaald., D1b 14 dus

een directere methode en hiermee hieken we]. oede ^{duplo's be lcunnen}

worden verkregen

Opmerkelijk WRS ech-her het residu dat onk na hehandeling me-h 67%

H2S04 overlileef., Dii; ^was donicer gekleurd en ondev he-h micros000p

waren er nog duideli,jk yin graten en soms andere cels-hructuren in te onderscheiden0 Na grondig uil;wassen en tenslotte drogen bleek hel residu 8—14% van heb oor spronkelijke drooggewicht -be zijn

B±j de hepaling van cellulose in gesnipperd hiauwhandfil-breerpapier bleek dal hier na hehancieling mel; 67% H2S04 g residu overhieef

Als ceiiulosep;ehalte werd gevonden 93 -ho-h 103 % van he-h versgewich-t Ret ^{is dus wel} mogelijk de cellulose in 67% H2 S0 OP 1e lossen ^en

daarna m0h.,v ^de anthronmethode heb gehalte be bepalen

Ne-h hehuip van Ideursloffen werd geproheerd iets over de aard van dc residu deeltjes -he zeggen., Gehruikte kieursofen:

jodium zinkchioride ^— kleurl cellulose blauw—violet kieur-h lignine ^eel—hruin saffranine kleu.r-b lignine rood

soedan III ^— kleurl; cu-bine en suherine rood Resultalen van de kieuringen:

,jodium ZnCl2 saffranine soedan III

hlauw geel

coupe vers hiad. ^{+ men, vaatb,}

in vi., N7 fijngewreven deeltjes _± ^{± ±}

residu—déelties ^na stapsoewijze

± -H-

extractie

12

Saffranine en soedan III laten zien _{dat de} residudeeltjes wel degelijk kleurhaar zijn, Toch kienren ze niet met jocihin ZnC120 Dit zou een aanwijzing lcunnen zijn voor het ontbreken gan cellulose i de residu

deeltj e s

Aangezien ruim 85% van do droge stof is terug to vinden (=1coolhy draten+eiwi tten+chlorophyli+residugewkooIhy, hierhi j niet zion bepaald oa polyalcoholen, vetten en lignine; het gevonden percentage cellulose in 21 dagon oud.e gerst (l48% van drstof) in

dezelfde orde van grootte ligt als het in hot Handbuch der Ff1, analyse

(deel IIIl pag 263) voor jong gras aangegeven percentage (nl io% van droge stof); en een blauwhandfiitreerpapiertjp volledig in oplossing gaat, isondanks dat nog onduidelijic

is waarut hot

residu hestaat

en vooral hoe hot mogelijk is dat daarin

nog ceistructuren zijn te

vinden, toch besloten tot inetbocle b — de colorimetrjsche hepaling volgens Updograff0

Na do hydrolyse van zetmeel, die

op de suikerfractie volgt en ge

schiedt met 2% Nd, wordt hot residu hehandeld met hot acetic—nitric reagent. (lJpdegraff 1969) _{om nog} in hot residu aanwezige lignine, hemicellulose ea,, poltsacharjden minus cellulose te verwijderen.

B0 j doze fractie aangetroffen polysachariden worden verder aange—

duid met de vrij willekeurig gekozen term bemice1lulose_rrac-je0 Hierna volgt hehandeling van hot residu met 67% H2SO1, waardoor do

cellulosefractie

wordt verkregen,

26

(lebrujkt voorschrift voor de koolhydraa-banalyse

Hi-bgegaan wordt van diepvriesmateriaal, _{wa ryan} bet versgewjcht voor

bet invriezen is hepaa1

1, flaal het meteriaal uit do diepvries en weeg snel woer bet to-bale gewicht; dit om evt to kunnen corrigeren voor hot vorlies aan gewicht door droopvriezen tijden _do bewaarperjode

2, mask ^alie ma-beriaai m0hv vi,,N2 good fjn.,

3 ^weog .n 50 ml erlemeyers in drie doci.maon nauwkeu.rig ca O,25g R

of 05g H af,

4

^pipetteer direct 10 ml 80°/k ethanol hij; _oven schuddeyi en afsi.uiten

met eon rubber stop.

5

^maak van elk maalsel een duplo,

6, plaais de erlemeyers op een rondsehudmachiime en schud 1

run bij

lcamentemperatuur

7, centnifigeer in pirntcent:rif'ugehuisje s en schenk af in 25 ^ml

aai

kolLfjes,,

8, hreng het residu m,h,v, 10 ml 80% ethanol terug in de ^enlemeyers

en sehud weer 1 uur

9, centni^fugeer ; zorg dat steeds dezelfde enlemeyer en centnifiigebuis voor heizelfde monster worden gebruiki,

10, schenk af in dezeifde maatkoif en vu]. deze met 80% ethanol aan tot de ijkstreep; in koelkast bewaren voor anihronhepal.ing,

11, breng bet ^{residu uit} de ceninifiipehusjes m,h,v, 25 ml ^{2-1% HC1}

terug in de ^eniemeyers en ko1c gedurenile 2-1 ^nun; kooks ieentjes en ierugvloeikoelers gebru.iken.

12, na 2-- uur kookplaat uiischakelen en af laten koelen,

13, ^{voeg 5} ml 10% AT(OR)3 toe en schud 20 mm op de rondsehudder, 14, cenirifugeer in 3x af in de puntcentnifuge buisjes; steeds afgie.

ten in ^dezelfde 50 ml maaikolf; lx naspoelen met a,d,;

ook dit in

de maatkolf af'ieten;vul aan met a,d, ^tot ijkstroep; in koelk.nst hewaren voor anthronhepaling,

15, pipetteer oncler roeren bij het residu in

^de centnifugebuisjes

3 ml acetic—flitric reagent,

16, sluit de hu.isjes af m,bv,

^een knikker en kook 30 mm op een ko kend waterhad,

17, even af laten koelen en centnifugeer

18, ^afschenken in reageerbuis en r9eze afsluiten met rubber stop, supernaiant in koelkast bewaren voor anihronhens.1in,

19, pipetteer nu ^bij het residu 10 ml 67% H2S0; roeren

20, laa-b dii 1 uur staan Mj kamertemperatuur, maar roer wel zo af en toe,

2,

centnifugeer; op de vloeistof zit nu een bruinig vliesje, doch wanneer men voorzich±.ig te werk gaat

is bet

mogefljk 1 ml van

de vloeistof hieruit te pipetteren.

22, pipetteer 1 ml van supernatant uit 21 Mj 10 ml a,d,; roeren en weg zetten in koelkast voor anthronhepaling,

aceiicnitnic reagent

CUt reagens wondi gemaakt door 150 ml 80% azijnzuur te mengen met 15 ml geconcentreerd zoutzuru,

14

RESTJLTATEN:

1 Groei ^en ophrent.en.

In thbei 1 ^{sbaan de} egevens over hausboria en knopenaan-ballen

en de 1enges an d.e kweekplawEen, Gemiddeld zijn de rateiaars van serb I langer en heiDhen meer knopen dan die van senie IT; ze zijn danook 4 dagen ouder,

Van eerie II zijn voor do ratelaars bovendien do standaarddevia-hiee opgegeven, waardoor duidelijk wordi dal; in de eersie c9agen na heoh

ting geen den dnie in de tabel genoemde drootheden ale onitenium voor d.e heohting kan worden gebru

Tahel 1

_______

Senie TI

- - _- I

- ^{--' --'}

•

_:2

o 3,8 ^+0,7 _{18,7 ±49}

o 3,6 ^-i-0,7 17,4 +1,3

2,5 ^+1,7 4,0 ±5 19,4 -i-2,5 3,0 2,3 : 4,1 +0,6 ^: 22,2 + 8,2:jcJ 3,8 ±2,4 4,3 +0,5 ^: 25,0 ^+8,3

0 5,5 +0,9 ^: 27,1 ^+6,4 15,9 +7,3 ^: 6,9 +1,0 44,1 454

Senie t

S

—

•" ^,-

o.JJ—

'ó

^E

0 5,8 ^:

23,7 :

0 5,9 22,8

fi±+ : 2,3 6,1 24,3 ::

:—

2,3 7,1 32,0 ::

R

—--—:::

: : "2" 165,7

11± : : "2" : 162,3

: : : "4" ^: 323,0

II

"3" 292,6

Iichtroen en forcer worden van bet

symptoom van heebting hij ratelaars,

blad is het eersbe zichthare Di±; bleek het gevoig to zijn van een enorme wateropname in d.e eersto face van hechting helgeen gedemonstreerd wondt door een dali.ng in droges1-ofpercentage. _amen met ± gelijk hlijven van de t.otale drogestof

per plant (v, Dieten '73),

— 15 —

Ook in de beide bier gebruikte kweekseries daalde bet drogest4 % van bet ratelaarblad, enwel van oa 15% tot oa 10% (label 2 en fig i), Bij bet wortelmaterisa]. moet ten aanzien van bet versgewiobt en droge stof % rekening worden gehouden met een mogelijJce fout ontetsan

a.g.v.

de metbode van afdrogen met tissues betgeen nooit tweemaal exaot met dezelfde inteneiteit kan gebeuren. 0th meet een vraagteken woMen geset bij de juietbeid van bet wortelgewiobt

van de ratelaar die

een week is geheobt

(K").

Be geweldige groei van de gersteworte].

en bet grote aantal baustoria omaicte volledig soheiden van de twee

worteleteleele uiteret moeilijk.

%'2ll t2RkW!B.

—

uI ^{i/pi iTT}

^{trT!iU 'in}

blad ^$ wortel: bled : wortel $ blad wortel:

C

^{* 22.7: 28.0:13.9:}

: 20.3 ^: 30.1 ^$ 14.5 ^$

$ 24.3 ^* _33.5 ^: 12.5 ^:

: 75.3 ^: 28.6 ^:

9.5 :

* 3.2 ^* 4.1 ^: sq

$

.

14.7 20.1

9.6 12.8

8.1 6.5

7.88 :

8.21 ^: 7.42 ^: 6.96 ^: 6.18 ^* 7.40 ^: 8.91

$

S

C C

K"

C

K'1"1'

C

uP

274.2 $ : 210.5 ^:

$ 20.83:

15.08:

: 20.49:

$ 37.04:

: 60.28:

: 47.33:

$ 300.16:

* 241.51:

: 203.51:

* 789.30:

$ 523.23:

178.0 :

343.0 ^:

30.36:

27.03:

35 •25:

43.33:

45.51:

73.97:

64.28:

283.58:

309.67:

811.06:

651.15:

.

00.

S C.7 S

$ 3.0 ^$

* 7.5 ^:

: 28.5 $

: 21.5 :

3.37:

2.60:

3.40:

4.54:

6.01:

7.40:

: 30.79:

* 26.56:

: 22.60:

$ 94.32:

: 59.59:

$

10.4 :

10.2 ^:

16.19:

17.27:

16.61:

12.26:

9.98:

16.77:

10.26:

11 •00:

11^•11:

11.95:

11.39:;

3.0 3.2 :

3.7 ^: 14.4 ^$ 22.3 ^:

2.39 ^: 2.21 ^* 2.61 ^* 3.01 ^: 2.81 ^* 5.47 ^* 5.72 ^:

15.02 : 16.96 ^: 62.78 ^: 55.74 ^:

0.78 0.97 0.94

2.03

1.98 0.96

1.41

1 •18

1.30 1.51 2.14 1.45 5.38 1•77

1.33

1.50

1 •70

3tV1t iC

$

1

S

S

S

5.30 5.48

7.74 8.56

4'

epruit/wortel verbouding = drooi b].ad/vlant mg droog wcrti7jiWt

20

15

'0

dvoceeo % J)acL sevie

16

l0

— - —

1ic

^—

mcj droo blcid/ptnvtt

2

rn

^dvoQo3.

,evC- 1J

.j cet

^c,U

crt

& ^{clj u,cu*xck,}

&L4gh tiop1 ue.v Ri

oll-tc , Jt

.eM. j cl' QVD OVtciQv i*k ^t.arnk

C2ti C &

)&&V

,ucL.

30

/0

,

17

Hen zichthaar vorechil in gastheerspruit zion we nadat ze eon week heparasil;eerd zijn. Dea1eenpoeiende gersi;

(Hi

heeft dan

gemiddeld4, do heparasiteerd.e (H ₎ gemiddeid 3 hiaderen,

Ret versohil in relabieve opbrengstdnling loopt in 1 week op van 4,9 tot 26,9%.

In eerie I is door ne heparasitering een stimuiering van de wordei-.

groei van de gastheer opgetreden, wat ook tot ui tdrukking kom in do spruit/wortel verhou.cling, Dii; effect werd eveneens waargenomen. door v,d. Boogaarb (1974), Anderen maken hiervan geen melding en ook in

eerie II komt het niet duidelijk tob uiting,

Na hechting treed-b eon geweidige verandering op in do spruit/wortel

verhouding van de ratela.ar (tabo]. 2). Dii; komi; het d.uidelijket tot

uiting, wanneer we vergeii jken do veranderingen die in Ti week optre den in geheebte oh niet ^gehee.hte

planlen, Hi-i do net gehechte blijft

do spruit/wortel verhouding + gonstant (1,41 ^{i,45) m.j do gehecht.e}

daar en tegen treedl ocr duidelijke verschuiving op van 1,55 2,14 (5,38), Deze verandering in s/w verb. wordt geheel veroorzaakt door versne].iing in geoei van de sprui.t van de R+ (fig 2), Do wortelgeoei van do geheohle en ongeheohte is + gelijk,

Hen uitgeopoeld worteistelsel van eon ongehechte ziet en desondanks veel grotor en moor vertakt nit clan van een gehechte rateiaar (zie ook v,d, Duim 1971), Voora]. de R++ hooft meer haustoria dan do (tahel i), He-b lijkt er daardoor op, dat de ongehechte do drogestof 1;oename investeer in uithreiding van z'n worbeieteisei, ierwiji de gehechl;e z'n drogestof toename invosteer in do aanieg van ^hauetoria

18

2 Veranderingen in do koolrdraatf-ractjes,

Be results-ben van do koolh-y-draatanaj.yse staan voor de oers± als

staafdjayammen nitgezet, Bi3 de rat,ela,ar siaan op de ordinaat weer cle gehall van elke koolhydraatfraetie, Op do absis in vo].gorde ran d.c duur van hechting do categorien zoals onder materiaal en methode (pag 1.+) _vermeld,

serie fl

biadma±eriaai

fig 4,

Van naar naemt bet suikergehalte per g ver sgew, af, Bit ±0 niet alleen een gevolg van de enorme wateropname.,direr,-b na hechti-flg,

want ook per g drooggew, daact bet suikergehalte, Per plant hlijft d.c hoeveeiheid suikers + gelljk,

Hot zetmeelgehalte neem±, per vers. en drooggew, jets mindor stork af, dan do suikers en stijgt zelfs per plant,

Cellulose

hlijft per versgew, ±

constant, neemi per drooggew heel lets

en per plant zelfe funk toe,

wortelmateriaal

fig 5.

In

de ratelaar worbels daalt bet suikergehalte, hiijft hot zetrneel

+ gelijk en neem-b do cellulose na eerst lets gedaald te zijn toe (alles per g droggew,)

Bij do gerst valt op dat in de wortels do suikers

per g drooggew0

ben eers-be slechts ca 1/10 van he-b suikergehalte in hot Mad sun en dat bovendien do suikers in de gehechte wortel t,o,v, d ongehechle zijn gehalveerd, Waarschijnlijk is deze halvering eohter eon gevoig vqn do methode van oogsten, waarbij eerst alle H en pas d.c volgende

ochtend alle H+ zljn uitgespoeld, In de nachtperiode hebben de suikers verioren door bloeding en groei, In serie II werden ^steeds

om en om eon H en eon ^H+

uitgespoeld, Hier is de dalingin sutkers

van

H t,o,v, H niet opgetreden (fig 9)0

serie

IT

fig 6+7,

e veranderingen in suikers, zetmeel

en cellulose tot san

in

bladmateriaal van serie II zijn +

gelijk aan die zoals heschreven

voov eerie T0 In hot tweede dee1 van R' naarR++', zien we een a2 vlakking van do direct na hechtlng opgetreden verancleringen in het

blad ma teriaal,

In do wortels neenit he-I; totaal mg koolhydrat,en per g drooggew, toe vooral ale gevoJ.g van een stijging in cellulose per g drooggew0

In fig 10 1; lets te zien omtrent

do veranderingen die in bet koo1 hydraat metaholisme optreden0 Te zien is dat van naar

meer do suikers de gTootste relatieve toename vertonen maar dat nu do eelJu1oeee-y-n these relatief het snelete is

De nieuwe eltuatie hlijft gehandhaafd, ook na een week0 Eij do onge hechten R naar , zien we dat nog steeds cle eulkersynthese relatief do gTootsto is0 Be ongehechte wordt eon steeds uzoetereu plant0

In de wortels treden deze veranderingen in kooihydraatmetaljolisme

niet op zoaJs to zien.is in fig 11.

lg 12 geeft do samenstelling van een gram koolhydraten0 Te zion in

i) hot cellulose aandeel in de

wortel ongeveor 2x zo groot is ale in

het blad.0

2) hot suiker aand.eel daarentegen _{ca 2x} zo iaag0

)

^do gehech-be t.0o0v, do ongehechto finder sdkers en moor poly.

sachariden heeft,

4) hot laats-he vooral duidelijlc Jo in bladmateriaal0

II

I

0OQ 4aQ

001

-

•0'?

y

1

&

F'

i.

1AS

W —

, -

dc]9

+f +•.

/

:cTQ

aivo

c&

4; ..+

I

-

P

001 00

•Q2'c;0AZ,

/D'Ii

sp: ?tu

—

_PI.

-f 4;

_______________

05 •

00

00!

Q1

1

__

_____

_____

•

c

—

c*ai

- 21, —

ael pb. .f, b, ko&yL.

100 200

80 _.._ - — — - zoo — — — — - ,So

6o ^{iso /20}

IOU

100

Ill,

±- *1 +'- *- - ⁺

- j

^÷*-

^•

^{+ - — —}

5.1 - cu.t.

veo.

1010

/o0 ^iPoo —— —-

I ii

200 (co

IOD

0

^l.1

--

//

^{÷ - - ÷}

- OJk Cvckgscs.

45

^—

^Koo cco-ctcbes n ,orkL

^-

_______

tt44

6.3

_

cui ctLs /i0&. cLrv rL-

____

Koo ac±vacis

lvi 'aIe.cxcw .61.ac(.

evte

3U k

I0

Sc'

40

/

II

// I9

/00

22

wtc c-\&ids

Jt . ₄

6.1 — 3iL

cs. /vb

4'

6. 2 CUiQ.

f

i- b. /

.1/

4.

2D

ZeiC'

3

2

I

.3

23

-p -

^ca

'/

LyvoJ

-. CL\it

j00

t-c4. C4t

00

,oo

lI0

/ p

2,1

#1

ath

aLt,; t/c (C 14

hcA. 8 ^—

K 0,LL

SQV Ce.

o,L1

aL v/

( C Q )(

1.

^—

_L

,6o

I O

9

20

1.

^O

^{ut ctQ.}

^{OC,LkLC.V ACJeS} "0-"

i ^{io.o. ''}

5evC.Q. 3L 4 25

—

5U.kt

—

cQQ4øse

r

Lôc

/

2 Oc'

/ / /

I00

/ ,

^—1

— ^—

— —— — ^—

4-

/0 _: .Su2k&v

—

—

)a.I vEL.

t /, ^{I. . .}

^LVL.Wi

/kot. ovtI evrL

I-. I-Ii-

^I—'I']

I L

—

—

.

. ^ct.LL.L(.c.)

2. —

. ^c oIooi ko-EL.

9

/ /

20"

,00

4- ^{+4. + 4.'}

I—It-1±41÷I+.tI I—'i]

27

DISCUS STE

1, Bet referentiemateriaaL

AileendToeiende ratelaars (R) zijn gekweekt ^ale

referentie t0o,w

de gehechte zouden worclen vergelelcenG

De mogeiijkheid bestaat dat de in ^combinatie met gerst gek:weekte plan-U

ten door concinenti reeds van do alleengroeiende waren gaan verschil

len0 We moeten dus P vergelijken met B'O Van d.e plusminnen is een deel reeds gehecht ^(Ri=) en bier ^kimnen a] versohiJien ácg0v, bech±ing op gaan treden (zeicer in kooLhi,rc3raatgehal-bes9 n010 de haustoriumvor ming is al ^een sink)0

Tilt ^dc

resi1taten (tabel 1+2 en fjr

4t/m7)

liijkt eehter dat

^{bet ver}

sohil tucson R± en B± _zeer klein zijri0

Do gebrulicte methode van oogsten ^geeft ook geenszinc zekerheid threr

bet ^felt of bet, ^verschi]. wat en is,ontstaan is door ^do haustoriwn_

vorming, danwel gevoig is van ^eon onevenredige uitsplit,sing van do pius.minnen OOlo Ret is namelljk goed mogeli,jk dat alleen do "hesbe"

exemplaren nit die pool kane hebben gezien een haustonium te vormen

en do W-

+

reeds van oorsprong de siechtste planten vertegenwoordigen Bet maximale concurentie effect is we]. ^hot versohil tucson cat en

cat R, maan ale ^{we to} maken hebben met eon onevenredige uit,spUt,sing dan is hot concureni;ie effect minder dan het versehil tucson 1aat,st

genoemd e caiegerien0

cokct

— -

tcc

^utx

JO,_

^>

IJit dc rosultaten ^hlijkt dat ^{we voor} elk aspect dat is hekeken eon reeks knnnen opetellen, waarin de Cat R moestal iigt in do huurb

++ of some flog lets aan de kant van R+,

van do R' Dit is een aanwijzing

d.at toch wel van een zekere concu'rentie sprake ie

Plc geheel liggen eehter do waarden van R, R- en B zo dioht bi,j

elkaar dat do R, mede gezien de onzekero afkornt van d.e cat

rustig

ale referentie categorie genomen kan worden.

28

2 De ye rand eringen in koo1hyrae;bhuisioudin

Zowel uit do resultaten van eerie I ale TI bli,jkt dat het door vd

Duini (1972)9 de Doer (1971) en ye Dieter

(l) evonden versch:Ll

in suiker en zetmeelgehal-be tussen gehech±,e en ongeheobte rate] aare

direct na hehting ontstaat Het suiker

en zetmeelgehalte van eon g droge etof neem bij de hechtonde planten sterk af (rig 6o2)e Ten aanzien van hot tweede punt van do vraagstel]ing (pag he) ^kan ge7,egd worden, dat door de hechting een versohuiving optreed

in de

erhoudirg waarin suikers9 zetmeel en cellulose worden gevormd0

word.en in do gehechte ratelaar relatief nicer monosachari.den tot pOl sachariden verwerIcL(fig60; 10 en 12).

Doze verschwiving

s vooral duide]ijk in het hladmateriaa1 In hP

wortelma-teriaal is de verechuiving minder thiidelijk al beetaa or een aanwijzing dat die op latere ieeftijd za]. gaan optreden^{(fig 12)}

Li

suikers van zijngas-Eheernodig?

Terwi1l hij holoparasieten, de geen hladgroen bezitten di1idel].1k is dat zij ten aanzien vnn de koothydraatvoorziening afhanke].ijk 1•in van hun p,nstheer, wordt deze afh.ankelijkhejd voor hemiparasieben die wel chlorophyll hebben in twij fel gotrokken (Kostychew 1922 Heiflri0h0r

1924, do Boor l971)e

TJi-L do resultaten vnn eerie II is getrach-t eon suikerhalans sarnon te

stellen en wel ale volgt

Cemeten is do net±o.fotosynthesesneihejd in 002/rnr/planb0 ^{'R pyl} zijn even oud, konden due even lang fotosynthetiseren, echter do R

tend.ele met eon hogere fotosynthesesnelheid,

Stel hot verschil iii koolhydraatgehal-te tussen + en ++ komt tot stand door een halve dag te fotosrn-Lhe-tieren met hot versehi]: in fotoyfl

thesesnel1-)ejd tucson die twee0 q

Dan blijk± 245ç glucose bc Icunneri worden vastge1e'de I-let ge\rondefl

verschii in lcoolhydraatgehal-be was 265 /glucose-.eenheden0 Do rate Laar kan in di-b stadium due nog net riot z'n eigen koolhydraten maken

Bovendien zijn koo1hydraten noclig voor do worbeladeiuhaling, do ehngel gToei en voor d.c syn.these van aminozuren lipiden enz0 ^Do

totale

drogestof toename hedraagt 3,27 mg, zoc]at gekoncludeerd moe-b wordfl da-b mits1 do herekening betrouwbaar is d.c ratelaar in he-b stadium direct na hechting koolhydra-ben van z'n gaether gehruikt0

29

Transporl- van koolhydraten van gnstbeer na.ar parasie-h is aanpe-oonci door Mei,jhoom (1968).

Dat de berekening niet zo

sleoht is, hlijkt

wanneer we hetzelfdo (900fl voor de stap R naar Gemeten koolhydraattoenme 2486>; glucose0

Gemeten drogesto.f toename 7,62 mg, Berekende suikersyn-thege 8,37

m

glucose, Do ongehechte moot natuur1ik ailes zeif maken en ui1 do herekening voigt dat

hij

dit ook Ican,, Er bU.jt zelfs nog iet OVPT

voor wortelaclembaling en stengeiroe-j

Tabel 3

geme-ben koo] hyd±aat _geme-ten droge stof— bereker0 koolhydraa•

toename in

.

^glucose oename in mg hoenaun •;g1UcC)se

,

^\

^/

_R^{Hnaar R 2486 7,62 836}

no-in _R 241 1,65 _2-

R

^naar 265 1,27

Rnaar R _{7454 27,69}

3482

Uit bahei 3 blijId ^{dat van} naar RH de rateiaar aiweer ni z n

eigen fotosi,rnt,hese do opgetreden groei kan hewerknteiligen, Van R±+ naar Rmoe-ben echter suikers

uit de stheer word

en

Als eind.conclusje kan dus geeven wordon

enkele dagen direc-h na hech-ing gehmdkt de ralelaar suikers

ii de

gastheer voor ztn groei0 Di1 porcenbage wordt ochter steeds _kl€nex en na eon week is de ratelaar al

in saa- met z'n elgen fotosyr-!es

voidoende koolhydraten op to bouwen

4 De relatje fotosvnthesesuikers

In serie I nam ag0v0 do heching het suikergeha:Lte

af,in her.be

laarhlad, Wanneer cut gegeven vergeleken word-u met de

resu1tator-i

Kiaren (fig 13), zou gezegd kunnen worden dat

do negat,ieve corr(-tie

tussen fotosmthese en suikergebalte zoals verwacht _{volgens do}

theore dat assimilaten

de fotosy-nthese kunneri remmen, bestaat, Eohter suikers worden gevormd. door bet fotosyn-heseproces,

Dit Thc

is mede afhankeiijlc van exerne factoren, In bolrenstaande

zijn ii —

ta-ben vergeleken ui-b versohillende kweken. Do exacte rela±ie _tus1-i fotosynthese en suikers is daardoor niet hekend,

Deter zou bet z

van n kweek zowel fotosynt,hese als suikers to hops.]en en wel o

zo goed. mogelijk liet.zelfde

tijdstip, want de sikeropncee

varieert ook ^{met de} lerigte van de periode ^waari.n

fotosriti-te se plaate'

vond

We zouden dan kunnen komen tot de volgende toets:

wanneer ^men in

n

^{grafielc i.itzet} de fotosynthese (mg 0O2/u-y/g vers

blad) tegen suikers (mg glucose/g vers ilacl) dan wordt op gnond Van de hypothese verwacht dat een relatie bestaa±, o, dat; hoge -11-iJcerWaar—

den gepaard gaan met eon lage fotosynthesesnelheid,

Voorwaarde is eehter wel dat andere voor de fotonthese bel rijke

factoren constant hlij1en,

C/v/ I LC/v /

30

2;

to

•-?- ^t1.

___

—

Ocuc

k

Vergelijkl;

men bet gedrag van de fotosynthose in ser (-' — 4)

met dat van de door Kiaren heschreven proeven (fig tan _ica

zeggen dat: in eerie II na de

hechti.iig een factor if

t de]i 1k hepericend s eiorden (ni van R

++

"11 d- —-

^i—

de proef besclireven door Klaren niet is gebeurd Het chlorophyll per

drooggew0 1jkt in eerie II

vooral juist in de stap van

^naar

R Fig l ].aat

_h&

chlorophyll do fotosynthesesnei.heid heperkt0 Voor _en liggen d.c gevoncien piinteu op bet stijgende deel

kromme Voliedige zekerheid. of we hthr met can Blacmp

maken hebben is er niet omdat dan alle anderefacioe j-__

kunnen heinvloeden 1e-inin constant moeten hlijven ker..

heid hebben we niet

30

I;

— ",

vc-tv6Ltot

vd.

(

o'

<)E-y-nthe cc

Kijkn we naar 1i'/Chl (fig 17), dan zion we dat onclanks do ^verlag.ng in fotosynthese per g drooggew0 do F/mi van af hot hegin van hech

ting toeneemt9 ierwijl doze grootheid voor 1

hlijft daien

Do oorzaak var doze verhoging in efTicientie van hot chlorophyll lcan gezochi worden in

a) lichtreac tie

factor ^{iicht -} het kweken van do pianten en ook do foiosynihes e hepalingen wonder' gedaan hij 2OOOO iux Licht' verzacliging mad voor de ratelaars steeds ^{al op} Mi 1500001ux, zodat de factor iicbt onmogefl.jk

oorzaak kan zijn van de venhoging in

chionopi. ast-structuur door Meyev9ea (1973) wordi aangegeven dat do microstrueiimr, met name van chionoplasten

en ook do "degree of hydration" van do chioropias-.

ton do sneiheid van de fotosynthese kunnen

hein

vloeden0

Ornirerit veranderingen in do structuur of "degree of hydration" van chioroplasten na do hechting van ratelaars zijn goon gegevens bekend

3].

, t

'a

Ic'

8

4 (CO/.w.v /iv

—

0

I';

+4 C) 2

44

I,

I) ()

IS — tvt

cUz i vcLE,Io.tv..

, e-v (zj.

1%.