D 353
de reIat g asthee r- half pa rae't
oncierzoek naar fotosynthese koolhydraat- en stikstofgehalte
bekeken indetijd
trans van djeten
D35
REATTE GI\TThi'i_TfALTT ARhi SIiT (RHIITANT9US ROTLTUS)
[DR ZOEK TA.R T'OTO3YYTHTY 1, KIOLWfl)RL AT(T'IL<E
r STIKTOT1mIMLTE,
KEKIN liT DE LOOP VAT! DT TIJD.
1)OCtOraver1a. p1anten'ysio1ogie
an
. 1972/73
CDSOPGAVE
In1ei±ng hi 1
Lateriaai en metho1e hi 4
:eai-taten b 14
Piecuscie hi 33
aeiivattin
hi 37ugesties bl 38
L±terabuur h 39
fllereerst ::oet ik aivorena net n±n verala :' te beianen op Leze Diaats lucks Iaren bedan:en voor 1ie e±t at zij neuoe cUe at ikstofbe aiiusen en ro ogeiichthepaI incen u±tgevoer heeft
ILiLEIDi3c
R1tinantbg serctim (dohth2I2) Oborr is eon oalftarasjet, behorende
tot do frilie der
Scrotlnlariaceae, Dot is eon ?:ortelrar,sjet5 co:rbaetrizakend net do wortels van is astheer door eon soort nthcorgaan, baustorjtni genoend1 dat in do gaathee doorirtng-b
en eon 'Iesn
rIeen verbjsdjns tot
stand brenst. RManthu serot inns ken otversohillends gastheren parasiteren naar han oak autotroof zijn levens—
eyolus voltooien, hoenel hij den heel klein
blijft.
Bij parasieten onderseheiden no 2 groepene Do holoparasieten die voor nn gic ci belen2al afhan1celiq zijn van gastheer, heT:ken
neinjo of een bladfroen
en veak goon of stork gereduceerie bladeren, Do henizarasjeten dasrintegen hebben tvel hlado•en en zi:Jn in staattot fotostthese,
naar tech sun so in nindere of neerdere nate aihanhe lilk v.n bñnkgastheer, Den scherDs gr€ns is niet to trekken tuseen haloen heni—parsjti, Dinnen is
Thnilie icr Scrotbulariacea sifn beidegreener vertegenwo ordigg, Datbrea
leeft volledig parasitair,
Darvrya enDybanohe hebb'en strek gereduceerde bladeren soar leven oak nog bijna gebeel ho lo—narasitair, Striga en toszia leven in hot begin holonara—
sitair, later overgcand
op eon hesi—parasitaire levenswijse, f:dontites ennT7uphrasis. sijn hot ninst aTharkelilk van hun gastheet, terhvillRhinanthus, edicularis en Delasr-run heni—ncrasitajr Is-zen, (K!rtel 1959, chmact:er 1959)
in 1922 vindt Dostytsch (Dostytsebew 1922, Heinrichar 1924)
a+ groene haIf—rarasie-ten
even stork assinileren ale autotrophpann
Ze ondersoheiden zich van autotrophe lenten in soverre dat hun blade—
ran eon hoge verdenping hebben, Hot li3kt hen seer waarscliiinli-7k dat halfarssieter4 eIleen wa-ter san bun gastheer ontrekkon en dat so self:
in bun behoefl-e son organise stoffen kunnen voorzien,
Hdrtel (1956) geeft do volgende definitie; balfparasieten ziirL ;lanten die oborophijl bezitten
en self in staet sin tot fotosynthese,
so zijnStudies met radjoactieve nineralen ei ors:ischc stofen tOneD. san
t
het transport voornamelijk ten
gunste van de rarssiet plrts vindt.
Door p rasioten voiledig in het donker op eon gasthecr te laten opgroeiofl IS F5flCtOOfld dat Striga in etaat is alle benodlpde voodingstoffen van zijn gasheer te hetrekken, Ikvjomko (1966) vindt etzeifde voor Strga senegalensis. Thnneer do gostheer
O krijgt, v:ordt do ctiviteit
teriggovonden in. sucrose, glucose en fructose, zoe]. in sast1aeer—
als in parasItaii7—WC&Sel.
Govier, Seicon on. nte (197' hebhon no eon korte h1oottei1Ing van do
grteer san O2,gm1te
amiden., aminozuren, organioche uren en oikers onngetoond in hot bloedingosap van gastheer en paresiet. Ze :orkten net Odonti es verne. Gemerkt sucrose is ech+er nict oa.ngetoid in do weefseis van do ha1fp:rasiet aihoowel hot de voornomnte sto is die near do viortele an do gastheer getranoporteerd v;ordt. fe nontel en/of et haustorium van do gathr
1ia1fparasiet s&ijnen on gedeolte van. do assinilatcIJ die ze ontvanen van do artheer on to kunnen zettenSD eon. 'sstheor groeiend nordt ziin
ei'en assimilatie hlijkboar aane
vuld n.ot met eii'olieten v n ce gastheer. .ot spectrws van stoffe dat do a1fparasiet Odontites Idunen komt, vorleort erg
et do soort gastheor.
In 1968 toont elboon year innthu scrotinus eon dat ook dose halfp rsset organisehe stoffen nan ziin gssthe'r ontvagt, fhi•ian.ihuo
1i1kt in tcsente11izt tot lontiteo, nat kotrafi: ijn. ninousr-
osscnote11ig, niet s:r. Seiik to ois von sij.
gootaeer(Slsrea 1971) SIj vindt verder fat do aminoznurgehaltee van sen rateIar, r'rooiendop eon ssthecr, ov:r
hot a1cmeen hogor oilln. ki van:een rotels r,
die autotrooph opgrocit c.
oteit dot do retelo r flilkhaar otiktof
verklndingen van of it do gootheer henut. fe ocr (1971( sect do roto sntheso van TThinenthuc serotinus en kont tot th
kon1usie dt do slant
volledig tot oigen fotosynthese in. stost is en. litslot lost shanen van
hot feit of hij a? don. niet op ecu gasthoer is p.ehecht. \der5er vmn.lt oildat nonuser If nsnthue orotinn.s eileen otaot hij
ilcrr en seined
oss1t. sin (1972) 'uindt ock o.t ollnctnlo roteinrs s ikero. on
setlecl ophosot, Grosit hil op eon astheor dn noest hot kooTh drant—
ara Jro sewieiit a: hot o LU: lsfnehritO
er ro:enicht un.e:t toe ronelc :en oct eon a1Nn —tonfo rotoinr,
T: de
Lpaiasiet
in eers-be instanie aThankeliik vi: de gast—heer at ziji s
betreft?covier Telson en ?ate (1967) vinden dat Cdont±tes verne bijna even
goed
grocit, in de awezi
:eid van anorganieche stiketof, op vitte klaver net wbrtelknolleties, alao can gastheer, can aere in de
aanr:ezirhoid van anorgeniach stikatof,
Yo'nj en abani (955) vinden
bi.-J de relatie Strioa hernonthica—
orgha lgare dat aneer etik—
stof gegeven wordt, de orbuin lang niet zoveel schad.e ondcrvindt
van bet be-ocrasiteerd worr :iet iroe stogehalte
geat beIangrik onho :. Dcarasiet ondervinit nauveiiks effekt
van bet beoiesten natero' ban duiden dat h1 cen konstante stikolioeveelhejd robeert
te handhaven, tsatt en Strong ($7O) vinien veer act vitte kiaver ecusDechte gastheer is v;or Srthocarus
opurescans,
cstiaaus (959) tJont can dat hoe laaer bet beneatingaaaiveau is, hoe neer de gastheer van de ocrasiet Thinanthus serotinus to iden heeft.eo. theorie is on dat tiktof de beiangrikste
kononent is die de half arasiet nodig heeft, Tanneer iC halfarasiet c ceo gastheeraehecbt is, neent bil stikatof
op. Iiernee ban hi- einitten ashen, nodig voorde vernerking van assinilaten in onasu suihers en zemeel, Eeeft de halftarasie-t nief de nogelijkheid voldoende stiks-tof op te nenendan zllen suikers en zetmesi otgeslaen vorden Dit con den bet oeval
zin in alleen—stande(rateIaars halfoarasieten,
lb heb aij beziageboudeu met de vraag vat gebeor er met de fotosynthese, bet anther— en zetnee1gehal-e en bet stikstofaehalte van halfoarasiet en gastheer in. de loop van de tid, Oob heb lb nog gekeken near boveostaande ,grootheden vlak voor en viak us hecbting,
T1
r erd geer1
riet erct.:iu ($chaa) Cbornv, ce gioteoteIaar o gaote
word ebruikt ordeun vn1gare(a,, tJnion), gerst De rate1apzaden waren. verzare1 in de roe&tuin vanenetj
doDejIet in
2 maanden e!ncttheerd1970. Cm ze to 1aen ontkjernen warden ze edmrendehlj 40 c e werden ge1ant ale ze eon worteltjevan 21O mm hadden. Be geret wac van can zaadhande]. a omstig Cm do
erst to laten hiernen was 24 nur incuberen ±.J 7300 voldoende.
Br in 3 cobina05, to weten: ratelsar net geret-
iai eon not, reap. ' genoed totten met eileen ratelears:
B
en patton tact alleen gersi: t. Cebruikt werden-Iastic Dotteaa met eon dilarmeter van 12 cm, In do potten werdem. repp. gezet: 4 P en 4 Y,
4 P
(ze aur l). Do lenten werdeta ge1eekt CD kake1 bof grand, eon leonboudend dezand, Doze grond word gebruikt omdt hisick so enakkeIj- last nitapoelan zodat je do wortels sander wee?
verorLtrejn-er in kanden hunt hti.laen. D7oten word ::et aguadcet oem. usal per dag en wel de eerzte 2 weken bvem. otm o grand, dssrna
op do schot1,0 do
grand tameIijm simm i nerd na do cerste 3I imeal er week
eon •n Bo1d
ge7even. Do otten stonden in do has.Cm enig Idee to kijge.n van de terneraturen in do has tijdeais do kweek
ijn n fia, 2 do minmu e
maximuntemperaturen uitgezet,ziju 5 series ekweeht, aangeduid net do letters A B, B en B. Boor do series t/m B warden telheaas 15 pottem inozet, vomr eerie B 100 motten. in tabel I is eon chetaa ges7en wsarin var—
meld etsen do data van itazetten em. oogsteaa van de p1ante, Be gerat word onpeveer 7 daaen later -i do ratelears ge7land en ale 'olauco
inezet, dit omiat so so end groe!-den, Be 1ft±jdta zijaa hetrokke op de ratelsars, In do tabe1lm. en figurem. z±jn do gastheer—paten behorend T'i- do parasieten op do leeftijdem. van do parasietem. gozet, boewel so dus in felte cngeveer eon week jonger zijn
Be eries .. t/n B werden elk :inm.en 1 dog geoogst, Be
±_qfe
waren het oogeten allenmal gehecht. Be hoogte en het bladeren per plant warden genoteerd Vervolgens warden bJhmd stenmmei, en bloeta—
htap afzonderiijk gewoen em. in Ce diepvries hewoard. Be vmortels werdema gewogen en eveneens in do diepvriez beoaard,Belsa5 bleeb
bet ::iet nogel&jk Ce wortels
van do R en do C to scb1dem.,
Be eerie B word ingezet on hot stad1i Tlak voor— vlak us beckting
to hehdh, Eler
warden do ratelasre in 3 proepon ingedeeIdfL
0U
J
'4
io4.
hI CU( A1 ri . Liipe rai t-
- ,V,Jt kaj -
,. 0
I'
r/
S
U
fr)
0'
J
e
C)
(5
0
¼'
0 '1
•
; C)I yr Lzeti en :ortoInr
erie erie :erin
I en o
2r10
i?v'e7c4 en T÷
2'7
25_.t7fl
'72 iJ!_9t12
—i
i7'
o '2 ytç in ezct
a
Ofl2— *7
i)f72
16—i 1—72
noo<rt
C'
ir
Ci1i-72
,O—1i,72
in rv cn
61
tl
—-I
cia lat s: 2'
, is ratalaare cuetel
PIj ear. thz:er cia potstomue:a ::omr nag nict pehecht rro-a: a:: re ;Ta1
cPo±ts ratoi:sars:
Ja Pa resr cstharer. :oar:r. isa:: 1, P, sr.P Pa
o:are:: gaoogmt cadre se mehaobt usrer. (cia moor i:at ritaritzm mel oftiet ceiecht
groai—res:itaten), Tectelijk m:t cia YL meriet: cia P 7—, cc: cia
gacogot, ciok 1:1cm :r.-rdan stenpals, flsi.sren a:: mortals afscnderlik
newo-t:er. en in cia die'czrios Itemmerda Pet
leek P? I rLe er1 rrel o:'a
1iP cia mortals men. cia a:: cia 7-- cia ccbeiclcr.m. moan :r cii:: vercLer ze-r. Pep slinger. can: merric::t.
rrTr
r-,rcr--,r,
Pa fotosmnthase knna:: ma hici ieee methoda ::ict raob±sfreeTc-s mater.,
Pa meter. hi-ar cia fotoenthese :insademhaliin, mints fotorcsoirmt±e hat me:-Thre mercies mont stee:is gesproham over :otosmntr.ass a:: elan—
me a merit iCr. cc ttovanst sande sal:iimhera iota spnthe as P a ioald
Ta et35r varrioht mat ear. inraroi t.lrttr (PT),,
congaslotc:c rsteac itet is netto—TC2 otneme raTiatreort Yiistsr at
ci, 19G1) Ta. iflis bastact nit as:: ::efaramtie—rsem a:: eat: smenrimor.—
tad 1paisalta(fi
3)
I::hat esoanimantac: iait is
camP is ogr.mace::, Pianim lipt hat miamtar.matanisal, op eat: moohtiz- ii'—
traeroapccntle.:m ::itinosinp te vcorho:y-n Pure:: cia :mTtccPcis an Pet a1 oar.' I 1ke tmoa'-mct is cam Puic not ?SP1 openmonam omiot hat enoaraat
oenono :ctr aenr-en
tm oar. nnnr is no; on: P enorci.enomen, in cm eve::tneoL omartolin :c2 ma oa vsr.oem :OVCm CS
oorsma::nis is ce:: lamp op tcai:em.aert .anmar hat :lsntarimctor.iacl on
r
is learm c-omit tc&Crec:ot,. ccl 1:ot pear. fctosymthatisaram, ot: oo:siam—
Icairm a:: Thtorasoirencm P annar ia fotes:nthasa coo or::oer: is, ccl cia
matto—h'oavaefleii. TT. it: hat spatea:: :mir.der moriam Prca aimana omit,
ii: Pt tiji scarepistrasni m.P,v, tam racorctsr Pat 5ehcl': van is vclna::de :fonnea Pan tnt ci: natto—T12: otmane per nun nitceimukt morcia:: it:
ft --
t-m4 --'t -- - —940T7
cnn T'O conit pemetan, 7 is hat v:lnma mm: hot cestpedaalta (cia 1:1cm—
moor cia Than 1971), l977 is or PP. ear liter P1 HP, Ic acm on—
re:onmtrccfhetor varkre am is or;
sCam: :
Lior
I L:taal
:r.Po ahj a) C.9T6=Ta :catim-mam c-crier. vemnicht cam mars Ccmtenc:atrani ol
—,---
__.J_
'cJ
ir
6(p.5o1oc
1ciIS'Ja 1c r e1aor betreft vercem do 1eoen van veroc2illemfio b1adivren van vroch ilende r,lanton voroame1d
'r o
'era1inr vor o°' YlO± 'erpt oer$ hot jonu:ste rroene ad von verochullonde p1onten ne:c bepolirogohruikt :emoter r-eoo! tuseen 0 en 300 ppm5 bij aen Iiobtoterkto van +O,flO l13X Pfl
ton
P].Ie metinpo:o uer0en in duplo uitpevoerd,fri rrp1
_ç1T.rn;ot hloclorpervThlc Ic penoten met beulp von 1iehtpevoefl At1's-
Oznlid popior. fit pomier ic oven]. evendik Ce Tnod:1co vorto: op het papier fe1e;d, Poorna ' orCt or eon glooitlaat overheen Tele i
en vrordt vcrlicht geduronde 5 mine met een olocilonip (150 vatt)
die or eon hoogto van 10 on boven Ce rlaet hangt, Vervo1ens nordt hot apier Thntv:ikkeld' in oem excioator net nmouakoenp. r oritster2n
dirt e °dr Ccjes: noon do blnndj or peleoen P00 a.., nordt bet porsier donkor, floor Ceze fC.rnkjee nit tc knzirnon on l:o megan ken non hot oppervlre von hot .ehrni kte hir doateninol herelcenen,
veer Core motino nor'1 betzelfCe blndnioterioe.I ner ikt ri
wnorvon de fotespntheoe riemeten war'1, Pc metir,r'ec pTorle oredo in
dun]e uit'evo end,
C'd0U P[ 'NTt— onJ,T $
Peze wordt nitgevoerd volgems Pr:iinana(1963), cl,] hot it: lots fewijzifde vorm hot blndrateriaal worft fijnaewreven in vleeihore
otikstof, Corvolgeno i':ordt flfl' fo:de acotom toogovoogd on pevireven
totdat het chlororhf] 10 or"oloct. Ce oceton rorTt a ozonon 4-er eon
2 ri'p liter
on or vror'it 3 icocra'croolr, n oceton riot do Cnrrin
OP3Ci onto ch1ororiI ii wordt a evarten in refl ot'olfj C 7021 50 ml
norin rich reeds if
'nl 'qurniest bevindt, Colanfilter en Pet
not-ice] f]e cfl71 teen lieu of ic'rohor :'ii C or roeoit piortic njt n
cli] oropii 1_oThro'* 1-0 fl-rn to pp an, lit in eo oo notion n ron n—
on rhi; wort met kouCo nooton, e rntinct j oon'Oe -orto_t, toon ceton, in Ce ci os—en eotofot omcr1-or hi;] 115u e 663u, ct hohtilr
von li WITh node form] 00 hon o chlorop"ijl—oonoe tro4i 0
nor den
:.leio. 0 = 12,' Cr3 — to
:ifior, P 73,9 c . 65 —
Porn Co clii: rorn' —' em'] inn noiC Petooloh1 c ni ri r'0ho;'j 1
nb hi I fetos nbocio—:etin" 'or oro rvinThr titPfe 0 00 olin
ton t
ctnrCs In Curio ui1;ro-voorP..
't-r--"—-n—- —'r r-1' "
—
,_L1
Tet tLanter4naaterjaa1 wort&ct ijunevreveu ±u vIos!ars
sti1ttf
5:?. vsrvol?.sus geduroujs I zr gesobid lu 15 ul 95 aioc0tc1
e
su!kers loeseL uu a;, List zst::ssl LL5t, Tet ueurssl v:orlt .c:oosr±ri
fiagser TEst e::trsct 'J;Cr
Crssis:osit Iu
so:: usotksif S 1'?Lii.
su ?JorotongenCf nit c'Ost Os ;tfltt aort cvr.c1
in: StifL ::Ctny:r nu 120 ml ti::
or n'or:Tt 5 TI ,
SITE ITT toa'TcyeafrermoI:m:12 worOt hotw w:sel iwir isk:oI:t :a:: ee:a
TOim'5j worEEt T:wT set:::eoO oe±;EEral-:seerf tit sTnr ITs Sf00515:?.
worOt 0 ::. ZY F)..—sui-:snsis tcteaevoscEl so: a eoentrfumor& TTht e::tract or0t owe ::esTcs1EE an Sn :: t':clfls V5L 50 ::1
en oge--t.
cons
est
Tet uatenEEs:i::e sikerie0s1'Es an SO tO msten eztrcotsn ::orOt
asald ::O,v net
it resrnns worst SIT- VoLSte cakt
200
t
outLine:: en 15 ml 51" ethanol inch: lansam, on2e:: ao:EEto;: Ends?: 2'
ml eo:::, I2
toem:evoeaa TEst nimeims nn-
-'
—'----
-' fle e:nn
asc or t rr :
ss±kers tat fnrfnnil—fenjvate:: alse 195') let
hrhirai OosreltO'n
me East antlro:o. tot sen feI:lnzrEEa :r n—fl::nw, rr:th:ct, ss Onur han
301orimatriscth gemeton worfen,
ITs ::e:-alimc: sash ala moIst: 0,2 ml men iTs te msto: opIoesin wo::Tt
On sen roaseerbuide sesisetteerd., :IamrEcnzlrI wccalt met a -ua:eet tot
I ::1, 2errclzeu± moult 1 ml onthr:n—- csc:e toeaewosaf m: n'ccI
O5
r.ossrois wht t
::cE:mer gsaa:ten e:: T:st Icheelsor5lt reotl:e t mm, wsrw:-rmd ii: mo:eu ws*:r, lOs 7 ii::, afc'sh:elEE te s-i$m In hoef water, wori-L Els on-cetae Icleur gemetcu. in seneclo—
rthmet:r 01i SOOn, lIr nor-h steefa senetam 2wi-en so-:: blanco, lI,ITy-,
n sen IkrafieLs. oemsakt sO ann oulossimu v n 125 ma
ham mu lIe hoeresllaeifl sw±k:r, soig in hot mounter hsrs:sni
wc'rdsn
ITs bemsii-nn nerO otesOs lOt mob uItgevoe.rf, Tat:
acne -
onmerle-n, hI geOreL: am: genoms nstoriaal 110:5w s'tJnr— on zetnecl-
ha;alinan gelusan, ::: lIe verOore tohat wcrllt stoefo Tesoro con i-men
sillier an mzc t:::sel, :nrmsc ZiOn a: TtnSuS
nit
&acc in mm:3 oss/liter :r wrrlI Tlle-n OlcOmoterisal moor Os beanlmncei:
Ornibt,
rTr—t'jjjJ 'a
:;o: ntflstof.iat ha'te ;: rdt benr&td a.b.c. do ;jol4blnetho4o.
'r
wox"i afloon ble&mher!crl gobruYzt. :Tet . La'ttos'-meteriaal sor ;ttiil\!ov.revo:i i vloeibarc' vtikatof en den aetturoMe 2 itur oeo; -d rnot 10 itt 3fl0L. 'e oplor.lwre rtBcstof (opt. fl bevtadt zich dint in
c1e vloeihsre J'ractio. Dezo tv r'lt atefiltroerd en overgespo itt sin eon 4ertriottoakotfje trnraan wordt toegovoegd:1 mornmtje i'ittcLvs oFtor (C'u 4:"f04 1:3) on ' ml çooono. L,o04. 'r wordt voor7ich—
tir jypr dtmpd totdat do 1101 ir verdwenet er &'erua worclt odoatrueerd
totdnt do vloeistot :-le,iiloos is cewordon (-• uur). ',e bfj'esorenae revctie—vcrelijting it':
''
plnnt) + ',' £C4ot n'terj:'n1 d".t op '¼ ilter is schterjtohleven
en 'n"ri-'t cle onoti.':
sit
t:oi4t adtttot "ilter in
eon c1ertrz,otie—ko?ju &rae"t. "CbO "O voed srordon eon -erruntje kttclysator (sie bovcn) en 3 fl oeoone.• "0.. :tU ;or't 'oao- tr ;etenrd toNe t tie viosistof l:le-'rtoon
jg (C_flhInr). "orei "4 1 1e o'ior1.
nj.' hi,! ¼ 'ti
• "' 1ooTt eon tisooPee.
'.8 4ottn'otievtoofrtol" v:o".?t 'oiep*ifleer'4 .h.v. do •et4ahl—orte1—
linct. Do bilJe"orenRe ro 'cUe is:
+ lTtz at ——— 1' + n'1' + ,'0
et 1n•t1 lm'en gcst r.is
volt: -
rrret or3t 'iet decttllatio—toortelrt'tecj 4oorestoow' em ipàren :'r, te vertljdnrev. fle deetntetie—v'Loe±-.
sto'° topt9: mt vi, eon (rA&ztert3e it do duh!'el—r.idjoo deotiltatie—
l'olP —ebraclit. ot deetnotie.Jcolfje o'!tt 3r nn -eppoolc'7 'ct oque, rr v'orett "" sit I ';rir:t tor"evoegd on t'ot trecbtortje wor't rec'lote t.
ok &-
uitl
nt:nYf
v. cr84 rorloten. et ter In do kook—i-oil' (oo'ta.*i" vtof) d 1. 'ij'rn cookt, wor'tt it' 'ze' eel rn 'to kook r'e"rrcttt.
;tet -zyonida 1 1.,, .:or 't 'in door tie stoom oirorctedestjYleord. io rtocm
;:o:."!t cekoet4 nt do 3r"toln oprev'vten Jn eta "rt'-nt"je n'or5't rich 10 ':1 1
/7C ' i
heyi1ft• 'e tos het ornet wnro do cscrpte dr:gjelin bet ;'o 'tkoii:)e vvtt, ver-'t preeioo 5 "4ii. "e'iorti'tYeurd. ?T 't tart—
1'otao t5yyj roco trlen o" nnn,aevul?L "et p pneet. 'et tcc r'tci wor t'or"t ':oepor-ic' 'net aqut4oct.
o ''oveoi'seii --
vznt'ctt rete' ii.bv. i't
totcr—tc- '.
'er'reti cvt"rgei i1kin wcr4t
+ :T
+ '' e
te,7I.RI I ttaj'fet 2...T. tooft t¼o -,oe'—br inc ':leur. Va'i do to pptosni'2g wort!t 5 nil ôn err' re'p;eerhni ceripc'tteer'. hicran Lorcn t3e"o—
vr.eed: ",5 'ni "nontrrroar'p or' ',!
ti ncj'r1ct.
'2.
i wo:'dt 10 aec gesohud en de owsta:e h1eu nordt
coloiietiich
geneten 1j 413u ecu ijkgrafiek, genaaht sen
olossing
van 365 .Z5J.2 den dc boeveelbeid. TE berekenci
woTden: 0,11
1.L
ul36
ug ( )dO/1itez komt oieIeen net 0,OlugI/
Dc beuslineen erden steeds in. duplo uitgevoeud, In de te:gt steet verder steeds on.opl0 T en ug ot1, 'e hoeveelkeid onop1
is ecu meet oor de Taoeveslbeid. eivit; de ug opl . vocr d.e hoe—
veelkeid vr±s auiaozuen,
Dn z ziu
due uiteedruktin ug F
/literG
DRO0ITET
Alvorens in de wee 1esjes plantenmateriaal te brengen, uorden
cc eerst gedurende 1 uin gedroogd b±j 95CC naarna ze ecu half uur in ecu ecicator kui'nen a±'koe1e!a Vero1o ens wordt het veise :aateriaal ii: d fleejes gewogen en gedroogd dedurelacle
95O
adat
de fleejes weer in sen encicator, afekoe1d ziju, worden cc weer gewogen, ierna ken het cuotient droogewicbt/vssgewicht here—kend worden,
Dr weroen alleen drooggewiohten bepeald van bla atenical, Thn eerie kouden geen drooggewichten beDaald woreu, oudat de hoeveel-
held. materiaal te geriug was, PT trad het verschinsel vriezdrogen op, doordat her fijngeuaien n.ateniaal in d.c d±epvnes beweard werd Alleen v&or d.c stikstofbepalingeirnvan sonic P was. dit geen. hezwaar
omdat daze gelijk met de droo ewieht—hetalingen warden uitgnwoerd,
Dc oeeste bepalingen warden in duplo uitgevoerd.
E1S1JLTATET
AI]a warden ziin ontleend aan h1adnteriaai, indien niet anders
vermeld
rT rPTir(fl
IDe .R en do R+ planten groeden in hot begins do eeste drie weken nagenoe gelijk op. ha ongeveer 3 vioken began do R+ te heiiten en na
31 week waron alle 11+ planten gehecht Het kriterium veer hot al den niet geheclit zin was dat warmeer so hinnen eon naht van dol2ker groen licht gren werden ze gehecht waren. Of dtt kriterium gehanteerd moet worden, nerd gekontrolleerd in cone X: van do 24 planten d zo wiel
lichtgroen werden, bleken hij ultepoelen van do wortels 21 p1 anton haustonln (1 bot3) to hebben. dot anntal haustonln per plant Q:+) nordt in. do loop van do tI1d steeds groter. Vanaf hot moment van hech—
ting roelde de R+ veel hrder dan do R(tabe1 2). ba onneveer 5 weken.
begon en ecu duidelljk venochil op to troden tucson :e + en do R;
do eerste kreeg gele panten en bleef klelner, do. ongeveer 7 weIen hegonnon do reteThars to bloelen, zowel do 2± ala do 2—. Van. do 2÷
reakten echter wee? moor planten In bloel en ook werden or per plant wee
wee? meer h?oeen gevond,
Vooral bIj corel A en 2 (61 en 54 ddpen) is do inv?ood van hot name—
sitereo op de gerat heel duideiiJk; do 2+ plonten knilgen steeds
ner
clode unten—biadoren (tabel 2). In tabe? 2 otsan do woarde van do v;aarden van do groeiresultoten en opbrengaten berekencl per plont (dc gemiddelde woarde van ongeveen 20 nlanten). Vet vercgewlcht van do
epruit per plant in grcennen, etaat In fl. 4, dot drooggewleht va: bet bladmatenleal per lent, u1imedrukt in
mg, atast in f lo. 5. duldeiijk
is to zien do lnvloed von do retela n on do G en. OTfl do 2+ zoif, Th32 dagen (2) etijgt do 2± ineendc:terk terwiji do 0+ echterblijft, bat do blederen van do 2+ ma heehten iikker zijn eworden blilkt
nit t'hel 3
(2 1g. G) near is genoteerd (iñtgezet) grarercgenicht!• In earle 2 lo to zion dat dit vied no hoc.htiii benint (;abe? 3
hI ). Doordet dean p.hepeling is gedoan net nag oroen bind van do 10+ on do d— geven do uitkomsten PIj deco plenten eon vertokead boeic1: dot roone lnd Is immera niet reprecentatie;f veer do dole
plant in dit naval,
A: ft+ftftA+ftft÷±ftH. .- o H H' Ift-•+ftft±Aft 'a'aCDDC)D 'a'a'A 'a
D'
'a'aDCC) .4'a—OC)O 'a'a'a'a'a—A-O
'a'a'at-CD)
'a'aC)C)N'
C)"A-'4C)—''14)))J Cl "-C)—C) —'4D -'Cr-aA 4—'4 -4)Cl
-
CA CC)-
4)' .4. —42 ; 'aC) CA _'4 Cl
•
'aC)O
A — 'a flCD-C).
— •- A 'a C)
A —'4 4 CC) 'a CC)
CC) CA —4. A .4
: 0 a ri (A 'a ;rii C)a\.4,44)
:) .a ..
,
,
44 C) 'ALt. C)— P. C) —
'., P* C r .
:
" —C 'a C)-r 'a
-a
'
'a 04)0) A-'OC.)'a
—a . .i 'a-— 'a
'O
'a •—')AA
'A 'a 0—42
'
4)7)4.4...7)—Sf_i :.
'
—C)Ci.A—IAt.,)
;.C)CA'CI--.,)C)—43u 'a'a'a'a'a'a'ait'a'a'a'a'a'a.4 —C—)C)Cl)—a)CAriiCAC)ClCA-''.—a H t_J.i
C) ,.iiiA 'aC)4- -.Cl
N._5
A)-S 'a 4 S-,.
4) 'a "b.4.5 C)'4Ji. ii'_i... —
. 0 riH 4) S (A(A'a 444'—)'a'a'a'a 'a I..- .
a'a 4)0 . <Cl C)
CC _i .;
H C) -J C) (P a 7 Cr'.4—4 'C' 'Cl I— (A
C) H -a3 1C) .4,._')CC). •1
I
1, 1 -
<I
-—
—c
OL3sJ Cfr)
A(,)bILI ;
2o c
100 —
- p
OL 3sJ 3çSk1 A ()
It.
:C.L 3 1 enHdelde2 vat ck Oup lo
1+e:cteerd voor de eerie'a 2.
::
droooae,cbt/versce-joan x I 30c, rag ahicro:ri'czrt versgew
:cg Chi
3fE1fzr 2r av:,,
o i1orcct1/2m6vera si-
S 100
vg oTi1or
jars
:g o2.1or
:ag chiar4•1
e,2
/r
..r0 / cc:-3-
88+
Lrz
08÷
C"t 0
—__,_Z_ '7
'.---
0.1 e,o . - T72,44 13,25 1,413 7,778 3,232
o io
r -t ' 0 0CJo iacz—.1 -
1 'r - 'a
It'7
-1,58 19,80 0,841
,253 ,342
r :
- 7ci
n rrnu3000 L-2_ii—r 'rr
0,16 19,52
1 0,769 t 1,232
0,17 17,15 1,750
109
3,0171,45 16,10 0,914 5,506 1,348
40 fl
I 4
9—, :.fl
-,,s'
2,27 14,99 1,033 • 6,900 2,070
0,12
.
15,59 1,836 11,712 2,150
148 12,31 0,933 7,530 1,500
, --
L:,flr :- nocI '
0,14 11,71 2,090 : 17,901 2,960
0,15 13,54 1,472
: 10,827 2,245
1,39 1,589 2,216
2 --c I 0"' 0 Cr0-
0,16 1,562 2,498
-- 9_L,or-cz -_,---___,
f; -
X--±J--__-
-
i z
p
0 0(3& C (b) &IsJ A16,
3
((3)
-r
ot C (bJ O()(t'
,g.
e
20 -
II,
12
( ) 0 () c (J
6 (r) A(hjj'7± i
/
N/ /
/ /
Al /
-
3 :at 1t rcOC2'v;:!CCTt/V :cv:litht 109 0cararien
r;44;t
t'it
cant in fiis •lint apvr n 3+ or "]y ];caa
1. 1 :avl
crci1ii l!3:
ca cnv':,v cacr
Oc.. -y;v: :ter 'o:1 r1 1 n
a Cc vrcrde (VCc ;; r
tin ca '1nj to 'rtc no ia
(tobcJ ) Irjo din tc' Coy)lo 'ran eric
;rdcC rd icr in t ie Thi
7;'rr'c 'por 13; 'jcJlci 1) $ i:: 'al; ncvcit ann vrioc4ro-
e 1 rr±c vn'racnin in Jo meat batrcu Orn on is lx
Jo aorcIon iar,c'n raVrr lIt
xoocr(paav. Vrrrcov x 1 'nc RT £ rM
12,17 11,39 (noJiruilt)
is;)Cl 9_
-ri
iyj tabol 3 rt -ry I c1oro:d; &1a1ten/'ro r ri c:iicdt Cjt Di a'
Jr V'oon: jolt,
at ClOrO$3] Jictlte no: 0c J— 1:1 ii 't Inc reIocr: Lon"Vnt'ni; ;r-i Cc 2-t d'rlt, (n-ni ;:UTlf ac:: 'v—cl ntc-:Lcr 'l1n n -mater 1; 3
olloro yt-orlte non 13 ole ant 'croileL-Id aon nor cn 1. Va-I ,
aatom - OITI$rtt roar a Ion 1in con oroen 111.3 nr;nca:cn in 3: raijl non
a aUd + pi. uten at- ota ri:t13nc croon lIn- vccrV I-o2 c-I
To •n- coltu rctelnomn I -en 001?' V Xc -1:10cm cd iTcnyrCl a- a ru-rn
as none 1) (2% dnon) cer tsr Ce V nIcnntccn Fm 'i;n 9: iS (n17Ot ac'ayFi no tijIt II c3lvco ':71/ a, a', -n a, annor :et dd1 cane -'ni— CV -Ito
/Cm2 ::±t:ozot cr13 (t-xbol C, 2iu, 03311:3 c:t Co — rtcoV: rni:-Vcr
elI cro5y1
era
rj1) lcc- "i- in acorn-cl 11km to± 11:a'
-'c-- ic cit r-oCnf 3 1 - o) 3 Xc "a -rnO1iIttVZutir n-i : on1 F or
nCiocV cot Cc 1ettor F, onnoc a' a cenloiC \:o' nit- 'coot 3
tijiCVi;, r-, t- cI
?, iriii!cl: Tht a cm Cc TV- -c--an i; On' von"I-: .— cr31 in-:
cl-'
a- nicV :'v-vrl, allnrn in(Yr or-, a-:Pd0 • I'ocId ni:xton :c.rntxrcIo
/
n-in -'re F-'°.'ac--t TV all -n"co caa-:T± C
i I alt),
:rn-b 0ctrcV I-TV •—
a -c-, v'-v-tcolil ant '0 a' 3com al o:-aC-": c-i- cccii von-arron TY -V + to item s V-- 1 cIl::i 1 ,
ic
10 (1 -c at 1) 1 Vt-coat7-n- I c-a 01 i: 1: cv a- Octal -om- I11o yJ TJ -
TV - a
unit-a aaL joo1i O:vnc (.14 - t
Yn"'[ or cvos to d+ I'O -i"
Croc '700(n : lao--- i-- .: ira 'a -in ,-z0 -
)'A'V% 4 ?
uit':edruktjn n '%/uur
enidde1do we.ardert van de duplo'e
renotoord, VOn2, 2/gr,dr.et. en ?/rng chior.
• AR-.
AG+
• •
BG+
• 20—
(fte
an+
cc—
DI-
DR+
DG4 DC—
::
1,290 3,fl72
5,119 5,143 1,713
8,062
0,394
• 5,472
1,9C2 (1,718 6,195
• 6,774 2,449
4,5r6
6,512
6,700
4,301 4,554
'',fl1 2 5,862
t'/gr.dr.gev.
:/
chior.'3,fl"l 0,748
8,747 1,245
14,104 3,IGI
"1,660 2,495
5,470 1,320
22,701 • 3,560
7,694 1,912
18,362 1,179
A,22 • 1,460
24,562 2,3t8
20,674 2,999
30,240
3,27
13,678 1,757
15,44 3,283
39,281 2,162
33,763 3,496
2,031 1,543 2,8'?8 2,309
H
10 14
/'
t s) C (4LJ B fri,) /! s)
22.
t -
ii
T7 . Jr
1/c)
20
do
I I
C (6)
frk A i)
JL
I
A
((24 IDt3SI) 1? (4)
Ai)
—
flT'T, OP_ TJ —T - ) L
in
fig, 13 is uitgezet
ng.orl. i/ gz. dr w. tegen de t±d
(tabel 5) Dc aarden voor de ±,
G÷ en de G— pianten bliven onge veer gelijk. Dc wearden voor de + planten liggen hier duidelijk boven,CflflCCT de onopl. V gr.dr.gew.
nitezet wordt tegen de t±jd krij,en
we fig. 14(tabel 5). Hier bi±jkt dat de hoeveelbeid onopl. in. degastheer lager is den in de parasiet. Dit geldtook vôor de api, 1T.
e kunnen nu ook uitzetten IV mg onopi. II, due eigeniijk de foto—
these—sneTheid per ng eiwit en de hoevecibeid chiorofyl permg
ciwit due rg chlor/ mg onopi. f. Bit is gebeurd in reep, fig 15 Efl 16 tabe1 6) in. fig. 15 lijkt bet crop dat de C-+ pianten helemaal geen effect ondervinden van het carasiteren van de rateiaar wat hetreft hun fotosynthese per eiwit. Oak bier moet weer aan,getekend warden dat de fotosyntheee—neting van de oudere B+ planten niet geheel representatief zijn, Den vreemd punt in fig. 6 in eerie 5 (45 degen) bet ;2.rote ver—
schil tuesen de R÷ en de F—
1
T— —
in tabel 7 etsan in waarder. van in suiker— en zetn2eelgehalten van
in verschiilende pianten. Be suikergeheiten,
uitgezet in fig. 17, liggen voor e —
en. in — nagnce.g gel1i, bi eerie ! s
-raarscniinlib net uitdrogen van in 5÷ olanten debet can bet dear optredende versebiiBe P— ligt haven in R±, allen in waarden an eerie B zijn onvertlaar—
baar. In figs 18 is utgezet in
boeveelbeid zetneel! gr.drew. Bier iigt in 3— hager dan in O÷ Serie B geeft weer vreemde weard-en. Cp—valiend is nag dat in 5÷ en in 5— nagenoeg gelijk iO€fle
STDITJIJ 71 VOC—VLAD ih
Be resultaten bierven (eerie B) etsan
in tabel 3. Boaals zij ezed dat de B— in ratelaars zijn die
alleen. in ecu pot steen, inrateleers die wel bij can gastheer in in pot
etsan. ne.a nag niet ge—hecbt zijn en in R+ wel gehecbt zijn.
In tabel 9 zijn in versebillende resuitaten nag cans berekend voor
de ratelaars near nu voor bet totale blathateriacl per plant.
hunner d.c gegevens van abel 8 in. in versebillenie grafieken in—
getekend zouden woren, zou hlijken dat d.c pianten van eerie B boewei absoluut gezien. cc evenouf zijn. ala d.c planten van eerie B, ze fysia—
logiscb gezien. can pear dagen onger zimn., Bit bant sanen net bet
feit fat ce later in. bet jeer ingezet zijn. (tabel 1)a
21,.
oLDtrr en ore 1oflere r:b±ketc*s ro'- r- ;2T;.)o
.
?OV in't, fto itnedrulr! in
!fl
.111o :orr Ion zijn i2o re ±fcic1dcn von Jo Thy ci
1TL
r4
:'-
001, TI
-
iL1
e
-1 , Ifl
.2,
2, jFin
in)9
17,11
3,77
il C /I-
n4,7fl 13,30
:: 1
Cn
SF7 1
o t
ii;F
it
rrjF—10 (\
ononi, T7
Sn
0pt
fl'72°,75
fl 1
I $ nflIc ,Ci.
Fft4, nfl
33,90
flF, r;!F
19,16
05,37 14,27
on, 77
4fl75 F;nn2
y,
15, 4 ( / 7 [77
0
-
' A L1
30
D()s) G(s)
A)
—>
fo
30 .
20 V--- p
((t) ei)
AU'S)cLAJizv
HPThL 2
'OtOFint ereenoeid per ug oiut en hot chiorofI
cohaite rer mr ejvcjf
Pc petaiien zijn afkomsir van reop. /flr,dr,gen. en
mg chlor. / r.dr.ge , aedeclA door ma
Pan r-erjo WarOil geon droogaou±chto. herokend.
AlI wngd zi. n do
iddoldon vrai do duplo'sm chior.
/ug onopi, 72 0,228
r. rC.
0,531
0,685
1 Timg
onopi, 7,164
or34
1,686 1,650
Itii,,
AG+ A fl.
112— 0,225 0,175
0,G7 0,173
. G± 0,959 0,'107
; BG
,797
0,5722i1— 0,235
072+
n,69
0,7910,12107+ 1,329 0,423
07— 1,446 0,514
Dll 2,275 0,153
77lj 3,436 , 124
p+ 1,111 0,523
DC— 1,149 0,353
I T7 ,q 0'
•1•
-1
- — -
—.._ R1 ---
4 —4
.D(35) (i,i,j et4)
J5 d
5
on op1 A/0'.4
4D(3s) Cl 6'(f) A (j)
TA:'?& 7 fl-dker on ze tnoei 'o'niton, nit'g4rukt Sn me: r']ucovo
!(nlb
A
•5.t.*e"yeizeenr tat''czet do hooveoThc'SA ootwontartoriei, borokui8 nit
vol t:
ct. 'toen eihci TI rerinen? vui'1it?let er.
'aotor 7, dectij
or'etoid
do totele aoevoeiheid cnlker on zct'.un,i cut rcheet vsn lAflO r p ''otrol-kon.':e tvnrdon v a do euiker zu zetiaeoi, !tio: r'onoteerl, t53n
t!e 'onid4e'Gn
ru to 6uplo'r.
ip
.-ttncc vi . zotroei !oeitui
I
1T.
1'e•
/.:p,.rp..t'9 nr.terict't 1Q15171 3C9
9fl
641,
156 131
rl2 I 154
240 219 1
l9
137 1 546
197 152
fl.. I I 2fl3 I 16
17 47 4tH
277 447
'29
17
p.. 116
l'fl 14t
iS' 1fl7
16' 361
I ñ'(( JL(i1(/ -
-I f
-oo
300
— —
'N — —
1 00 -
N
I 4
Otc) es-4J A(i)
- JzL J 4y
CJC)
—
jO ( -
Eii) c-.)
c )
Q (cJ A (di)ct4q
p
-
a1Ie aarden zijn de geiddeIden van de duIo s
v, veFe
,,,2
Ir geicat
ng chlor,/veis ge. /gr, verse xlCO
mg eiilor/
gIcgev.T.
F-
P+
8±
1223
1,215 1,505
11,9 1,835
8,75 1,90
5,9 0,307
15,526 21,817 11,682
0—
0±
0+
1,055 8,33 2,587
1,015 9,22 2,553
1,070 2,59 2,264
30,964 27,655 26,316
/cii
--,2
,flL C21.
2,343
8÷ 2,374
8÷ 1,296
2,735
0÷ 2,595
.3÷ 2,402
m 8
8— 13,79
8÷ 20,17
8÷ 12,29
2,731 199017 1,213
2,992 27,578 1,348
1,45 13,530 1,158
3,945 44,760 1,437
3,599 38,341 1,322
3,977 43,096 1,674
ag OflOi.
8/.r0.dr.
50,98 56,57 68,08
4/rag
oop1.8
ng c1or4/
::g OflOi. 8
0,340
04i5
0,197
0,305 0,323 0,172
0— 5,09 47,97 . 0,933 0,540
3÷ 2,33 50,99 0,845 0,516
i7T C
oveio vm ocio3, herekend oi het tot1o bid atcriaa].
van de plant
olioe:i uitov er voor rtelcr,
in
m
• ; i•yI
c t
3+ 1725
onopi
0,01
0,0134C9fl1
0019
0,014 • 0,0i%
totari
• /onoT)J 3in rn
o,068 • 0,374
0,0610 0,416
o,o96 0,199
0,0'1)
C ,047
0,031
droo3pcwG
:U1
0,97
0,70
I 1C'
in
opi 3
0,0134
0, 014 0
0,0146
32
DI .0' DI4
Alvorene "o verachillonde resultaton to bc;i:iken mnet it t volrt Me gereaiirseerd worlen, Do ;:nte van rotor nttore hnnst medc "° vrn do lichtintenaiteit tionrn'n do plant yen to voren r'nn jq bloot'tontold
eovieest. r za]. bijvoorb.ot6 oon hiidoli,jk varochil ii otocy' hese tor4e: ton' t& eerd tier ot netingen die on 9 taur ivt de nor!ce' e't
on Inur 'a middase nit'evoord wortle,. 'ok acnkt hot vorechil tit, tnn—
riinsto
nor soalo in 'djn neval Ia 1e lcctr Ia wkweekt, oP h• t
eonzonnigo dtg or eon regerchtie it. eweert. 'Tot a iker.'eha to sal otor e 1' nen vrn do nate van fote€yntltcoc on yen tijd rIM die
plrat die :1w' l fti oeynthotieeefl. lit oldt ook
vnor 'sot zotTaec 1—e':tlte. ok tie hooveolheid &ilorofyl is niet conctcnt; or i ooa
voortdure'ule opbouw els a"break. 'ot do' o din':e:' rekenint houdotv't, lro t non niot verbar'od rtoon weiner do dupto' c vcr nit olkarbr 'ig''en
en ma' hot RRn.'e:iowen tsordea dat do 'eiddelde ntarde vnn do duptoae
niet eltild betrouvzha?r it. ;fleii ken don ook goon vergearnte oonclusie'r
trekken uit 'to reoultate.' van I eerie. Yol "r 'nod Gtollen dat waimer voor eon 1)01 naldr ber'alinr do uitkomcto by voor 'c . ho'or lir-'en din voor te i+, 4it ale conolusie gebruikt ma worden.
nnno r to lIe en do 3—
ale btenoo'e t.o.v. do '+
on tie '+ "&'r'ziktroreien, ie dit iiet telemarl juint. le S
en !e t_ ntr.nn met 4 pThnton in eon pot, "0 fl- en de (14 mot C plrntea. vontuolo con:trrentie vor- rchijnnelenzuflen in de potten met + Oss J4 croter zijn. Ook kctn or'ton overachaduwin.&aaoeec octrorten, wr yr vooral de ratolcar on -
evoelig ic (Jincrttnino, 19J,9, .olwine'ka 1962)
'a 35 in;on(aerio
)
treodt cea duidclijk ooct or van 1etcitere zo'r'el bi J
te : alt 1- Y•:.
ot !wi blote oo? war te sicii dat'Is G+ achter !,eton to bltjvon bti de Ge. fn ?ie. 4 :nmt dui'1'lrjk uc'rr vcronA t lt't veregowioSt van do spruit vrt. do (k achterrtit
"r'ct, "ot
vorsr:ewiont vat 'n :+
ntijgt
end. Dat dit cnn e"'nct vxt hot boe—runiteerd tor'oi on het nr'initcrn
ip, 'oo?t •.stir 'w(19 9)
ann—rtotnond.
.N ?i't. 7 I:o"it
c 'ilcli:'ut
vorontt do —
ctncde eo1 :.ror r'otioat t'roor:tdc't/vo.eno,io1it 'tec tt tt"u do 24• o '— heoft blijke"°r 'indcr '.r.ter tot zij
beachikUig. tiwrechi3vUik knz'ij hot
water niet ood opnemen Joor hot oitbrolzon van wortelh!n'on (b4t