Natuurlijke verjonging van het zoniënwoud: rapport 2b (15/06/2001): literatuurstudie

(1)

M

INISTERE DES

C

LASSES

M

OYENNES ET DE L

’A

GRICULTURE

Centre de Recherches Agronomiques de Gembloux (CRAGx)

M

INISTERIE VAN DE

V

LAAMSE

G

EMEENSCHAP

Instituut voor Bosbouw en Wildbeheer (IBW)

Rapport 2 B (15/06/2001)

Literatuurstudie

Etude bibliographique

Fonds Société Générale de Belgique pour la Forêt de Soignes

(2)

Régénération naturelle

de la Forêt de Soignes

Natuurlijke verjonging

van het Zoniënwoud

Rapport 2 B (VI 2001)

Projet mené par

Christophe GRULOIS Stéphane LOYEN Vincent QUIVY avec la participation de FrançoisDE MEERSMAN DavidBREUSE sous la direction de Omer VITLOX CRAGX

DEPARTEMENT GENIE RURAL

Chaussée de Namur, 146 B-5030 Gembloux Belgium Tél. +32 (0)81 61 25 01 Fax +32 (0)81 61 58 47 grulois@cragx.fgov.be en door Bruno DE VOS Beatrijs VAN DER AA

met medewerking van

Tom MELS

Stefaan GOESSENS

Athanaska VERHELST

Bart SCHREVER

onder leiding van Jos VAN SLYCKEN IBW Gaverstraat, 4 B-9500 Geraardsbergen Belgium Tel. +32 (0)54 43 71 11 Fax +32 (0)54 43 61 60 bruno.devos@lin.vlaanderen.be

Projet réalisé grâce au soutien du

(3)

1 Introduction - Inleiding

La présente étude, financée par le Fonds Société Générale de Belgique pour la Forêt de Soignes, lequel est géré par la Fondation Roi Baudouin, porte sur la régénération naturelle de

-à-dire :

• sur la Région Flamande, la Région de Bruxelles-Capitale, et la Région Wallonne ;

• sur les différentes essences forestières rencontrées sur ce massif (hêtre, chênes pédonculé et sessile, feuillus nobles, bouleaux, résineux, ...).

Plus précisément, la finalité du programme consiste à :

• déterminer la faisabilité technique, écologique et économique de la régénération naturelle en Soignes ;

• identifier les techniques sylvicoles appropriées que les gestionnaires puissent mettre en œuvre selon les politiques forestières retenues pour chaque région ;

• assurer la diffusion de ces résultats et de leurs conséquences auprès du monde professionnel concerné ainsi qu’envers le grand public.

Cette étude est menée conjointement par le Département Génie Rural du Centre de Recherches Agronomiques de Gembloux (CRAGx) et par l’Instituut voor Bosbouw en Wildbeheer (IBW), en étroite collaboration avec les administrations forestières des trois régions (AMINAL, Afdeling Bos en Groen, Houtvesterij Groenendaal ; IBGE ; DNF, Direction et Cantonnement de Mons), dont nous tenons ici à remercier très vivement le personnel pour sa contribution active au bon déroulement des travaux.

La problématique de la régénération de la Forêt de Soignes, notamment par voie vec l’assistance sylvicole indispensable en ce qui concerne le hêtre, doit être analysée, et résolue dans la mesure du possible, si l’on veut assurer la continuité des multiples fonctions (écologiques, sociales et économiques) remplies par le plus important (4.383 ha) des quelques rares massifs boisés situés aux portes de la capitale de l’Europe, lequel constitue un patrimoine précieux localement et de notoriété internationale. En effet, on assiste au vieillissement de plus en plus prononcé de la forêt (figure 1.1), alors que :

• les semis naturels sont rarissimes et survivent exceptionnellement plus de 4 années ;

• les reboisements par plantation conduisent à de fréquents échecs ;

• les trouées de chablis entament chaque année davantage des peuplements rement instables face aux vents violents.

En ce qui concerne l’orientation des travaux, priorité a été donnée pour les années 2000 et 2001 à la régénération du hêtre, du fait d’une part de la prédominance de la hêtraie à raison de 80 % de la surface de la Forêt de Soignes, et d’autre part surtout en raison de l’observation d’une fainée massive pour l'automne 2000, alors que le hêtre ne fructifie de façon suffisamment abondante sous climat atlantique que tous les 3 à 8 ans en moyenne.

(4)

l’anaérobiose qui en résultent, rendent certaines stations incompatibles avec les exigences daphiques généralement admises pour le hêtre. Cette question méritera d'être analysée en priorité dans la mesure où l’orientation de la politique de régénération dépendra en premier lieu de l’adéquation essence/station.

Figure 1.1 : répartition des surfaces de hêtraie par classes d’âge en Forêt de Soignes

0 100 200 300 400 500 600 0-20 20-40 40-60 60-80 _80-100 100-120 120-140 140-160 160-180 180-200 200-220 220-240 âge (années) surface (ha) Wallonie Bruxelles Flandre

Au terme de la première année d’étude, ce rapport présente l’état d’avancement des réalisations effectuées à ce jour :

• analyse bibliographique (plus de 200 références en français, néerlandais, allemand, anglais) ;

• enquête et compilation des données cartographiques disponibles séparément sur ;

• dispositif de placettes d’observation des facteurs influençant l’installation des semis ;

• étude quantitative et qualitative de la fainée 2000 ;

• dispositif de placettes d’essais de travail du sol et de dégagement des semis ;

• réunions de coordination avec les gestionnaires ;

• visites de hêtraies régénérées par ensemencement naturel dans des conditions aussi similaires que possible, en Belgique et à l'étranger ;

• information des gestionnaires et du personnel des services forestiers (exposé, ;

(5)

2 Beuk in Zoniënwoud 2.1 Beuk en zijn verspreiding,

De gewone beuk is één van de belangrijkste Europese bosbomen. De Noordelijke grens van zijn verspreidingsgebied loopt van Groot-Brittannië via het zuiden van Noorwegen en Zweden tot de Baltische kust en via het oosten van Polen en de Karpaten tot in Oekraïne en de Balkan. In Zuid Europa komt hij alleen in de bergen voor; in de koudere streken van noord en oost Europa komt hij niet voor. In centraal Europa groeit hij tot een hoogte vanaf 300 meter, tot hoog in de bergen tot op een hoogte van meer dan 1000 meter, vooral op kalkgrond. In een gunstige omgeving vormt hij homogene bestanden met hoge bomen en rechte stammen. Op grotere hoogten groeit hij samen met zilver- en andere sparren, op lagere hoogte met haagbeuken en eiken. Als hij jong is, is het een laag langzaam groeiende boom die in de schaduw kan groeien.

2.2 Ecologische vereisten 2.2.1 Standplaatseisen voor Beuk

Fagus sylvatica is zeer goed schaduwverdragend. De soort is erg gevoelig voor zonbestraling van de bast en wordt daarom altijd als 'beveerde' spil geplant. Ook de bladeren reageren op het zonlicht. Niet beschaduwde bladeren zijn dikker dan schaduwbladeren. Een goede groei en ontwikkeling wordt verkregen op een goed doorwortelbare, voedselrijke leem- of lösshoudende of enigszins klei-houdende bodem. De Beuk verkiest een bodem met homogene textuur die steeds vochthoudend is. Hij verdraagt geen uitdrogende bodems en dit zou de reden zijn van de doorgaans manifeste strooisellaag die steeds onder beuk aanwezig is. De strooisellaag dient enerzijds om evaporatie tegen te gaan en anderzijds als belangrijke stikstofreserve. In de minerale bodem dient ook steeds kalk aanwezig te zijn, tesamen met voldoende humus. Beuk is gevoelig voor stagnerend grondwater en wisselende grondwaterstanden. De soort is gevoelig voor strooizout, wind, zeewind en luchtverontreiniging. Ook bodemcompactie wordt moeilijk verdragen. Beuken hebben doorgaans een ondiep wortelstelsel en zijn daarom gevoelig voor windval.

De waarde van de groeiplaats voor Beuk wordt vooral afgeleid uit de dominante hoogte. Rogister (1978) synthetiseert de waarde van de Beukengroeiplaatsen in ons land als volgt (tabel 2.1).

Tabel 2.1. Boniteitsklassen voor Beuk (naar Rogister 1978)

Boniteitsklasse Waarde groeiplaats Dominante hoogte

I Uitstekend > 35 m

II Goed 30-35 m

III Matig 25-30 m

IV Slecht < 25 m

(6)

door de kwaliteit van de humus: aciditeit, nitrificatie en ‘turn-over’ van de voedingsstoffen. De plantengezelschappen waarin een uitstekende groei van Beuk mogelijk is zijn: Melico-Fagetum dryopteridetosum, het Melico-Melico-Fagetum typicum en het Melico-Melico-Fagetum festucetosum.

2.2.2 Beuk en bodemzuurtegraad

Wat de optimale pH voor Beuk is, is uit de literatuur niet eenduidig te achterhalen. Ellenberg (1979) rekent Fagus sylvatica tot de pH-indifferente soorten die voorkomen op gronden binnen het ruime pH-H2O bereik van 3,5 tot 7,5. Mits een goede vochtvoorziening en redelijke bodemvruchtbaarheid vertoont de Beuk nog goede groeiprestaties bij pH-H2O=3,5. De soort is dus zeker zuur-tolerant net zoals die ook kalk-tolerant is. Volgens Mayer (1977) is het ecologisch optimum van de Beuk te situeren op kalkrijke gronden, maar de meningen zijn verdeeld of de Beuk nu al dan niet een kalkminnende soort is.

De pH van de standplaats heeft weinig invloed op de boniteit van de opstanden, blijkt uit een literatuuronderzoek uitgevoerd door Van den Burg (1981). De C/N verhouding van de bovengrond heeft een veel duidelijker verband met de boniteit, waarbij bij hogere C/N waarden (slechtere kwaliteit organische stof) de boniteit duidelijk afneemt (Mitscherlich und Wittich 1963, Jahn 1979)

Piou (1979) stelde vast dat het steriliseren van Beukenwortels en het doden van de mycorrhiza leidde tot chloroseverschijnselen op kalkrijke gronden. De redelijke tolerantie van Beuk voor hoge pH-waarden, of hoge bekalking, berust dus zeker voor een deel op de aanwezigheid van mycorrhiza’s.

2.2.3 Bodemverzuring: algemene effecten

Steward (1963) vermeldt reeds als kritische ondergrens pH-H2O 4,5 waarbij beneden deze

zuurtegraad een overmaat aan Al3+_{in de bodemoplossing voorkomt die toxisch kan inwerken}

op de plantenwortels. Volgens Ulrich (1980) treedt voor gevoelige planten reeds schade op door aluminiumvergiftiging in het pH-H2O bereik 4.2 - 5.0 (pH-KCl 3.4 - 4.2) en dit is nog

meer uitgesproken in de pH-H2O klasse 3.0-4.2. Onder pH-H2O 3 ondervnden alle

plantensoorten directe schade door Al-intoxicatie en (directe !) schade door H+ -ionen. Wilde (1996) stelt in het algemeen dat voor bosbodems binnen het pH-H2O traject 5-7 pH

verschillen weinig betekenis hebben, bij pH-H2O < 5 daarentegen treedt uitspoeling van

minerale voedingsstoffen op en is de fysische bodemtoestand slecht. 2.2.3.1 Effecten bij Zaailingen

Volgens Wilde (1962) zijn zaailingen van bomen het gevoeligst voor afwijkingen van de optimale pH. Is de pH-H2O kleiner dan 4.7 (pH-KCl < 4) dan lijden loofhoutzaailingen

gebrek aan N, P en K. Is de pH-H2O > 8 (pH-KCl > 7) dan treedt sterke afname op van de

beschikbaarheid van P, Fe, Zn, Cu en Mn.

(7)

2.2.3.2 Effecten inzake beschikbaarheid elementen

Diverse auteurs (McLean 1973, Foy 1974, Ulrich 1980) merken de effecten op van Al bij lage pH waarden. Hun opgegeven pH trajecten waarbij dit optreedt verschillen lichtjes maar algemeen kan geconcludeerd worden dat onder pH-H2O=4 het toxische Al3+ in de

bodemoplossing komt en negatieve effecten ressorteert op planten. Foy (1974) wijst naast Al-vergiftiging, ook op mogelijk gebrek aan Ca en P. Fosfaten worden immers neergeslagen als Al-fosfaat en zijn weinig plantbeschikbaar.

Ook is er uitspoeling van Kalium bij lage pH. Krause (1965) vond dat bij pH-H2O= 4.3 de

K-uitspoeling 2,5 à 3,5 zo hoog was als bij pH-H2O=6,4 en 1,7-2,4 keer zo hoog als bij

pH-H2O 5.2.

Beneden een pH-H2O van 4,2 gaat ook Fe en Mn in oplossing en kan aanleiding geven tot

vergiftiging (Ulrich 1979)

De zuurtegraad heeft wel degelijk een grote invloed op de N-mineralisatie, niet zozeer op de ammonificatie (Buckman & Brady 1965) als eerste stap, maar vooral op de nitrificatie. Deze laatste zou volgens Zöttl (1960) en Beck (1979) stilvallen beneden pH-KCl van resp. 3.0 en 3.5. Kriebitzsch (1978) echter schrijft soms optredende nitrificatie onder pH-KCl 3 toe aan bepaalde fungi.

De pH heeft niet alleen een invloed op de snelheid van de N-mineralisatie en de vorming van NH4+ en NO3-, maar ook op de assimileerbaarheid van de verschillende N-vormen. Dus niet

alleen is het aanbod verschillend: bij lage pH waarden vooral NH4+ en bij hogere pH vooral

nitraten; maar ook zal elke boomsoort in functie van de pH de verschillende N-vormen preferent assimileren. Het is dus niet zozeer de pH alleen, dan wel de N-vorm én de pH die de bruikbaarheid ervan voor elke soort bepalen.

2.2.4 Vochtvoorziening

Het vochtleverend vermogen van de bodem is voor heel wat auteurs de belangrijkste factor die de standplaatsboniteit van de Beuk aangeeft. Weissen & André (1970) vonden dat de variatie van de hoogteboniteit van beukenopstanden op goed doorlatende gronden in de Belgische Ardennen voor 72% kon worden verklaard uit de hoeveelheid beschikbaar water. Moosmayer et al. 1996) onderzochten beukenopstanden in Baden-Württemburg en verklaarden 84% van de variantie van de opperhoogte uit neerslaggegevens en indicatoren voor warmte- en luchthuishouding. Nederlands onderzoek door Van den Burg (1997) kon 79 tot 85% van de variantie van de boniteit van de beuk verklaren uit de watervoorziening, de temperatuur en de bodemvruchtbaarheid. Ook in de regressiemodellen van Rohe (1985) en van Bork, Rohdenburg & Brandtner (1984) waren variabelen gekoppeld aan de waterhuishouding uitermate bepalend voor een goede groei.

Uit de bosbouwpraktijk is tevens de droogtegevoeligheid van de Beuk bekend en zijn geringe tolerantie voor droogteperiodes.

In Frankrijk leggen Le Tacon, Becker & Timbal (1989) de nadruk op de grote betekenis van de watervooziening voor de Beuk. Zij berekenden het beschikbaar water (BW) in de bewortelde zone en stelde een slechte groei vast bij BW=75 mm; een gemiddelde groei bij BW=100 mm en een goede groei bij BW=150 –200 mm.

(8)

2.2.5 Bodemvruchtbaarheid

De pH en bodemvruchtbaarheid spelen een beperkte rol bij de bepaling van de standplaatsboniteit volgens Van den Burg (1997). In zijn literatuurstudie komt hij tot de conclusie dat de visie over de standplaatseisen van Beuk de laatste 25 jaar ingrijpend is veranderd. In de jaren zeventig werd algemeen aangenomen dat de Beuk vrij hoge eisen stelde aan de bodemvruchtbaarheid. In de jaren ‘80 en ‘90 kwamen o.a. Jahn, Leuschner, Rode & Heinken tot de conclusie dat de beuk tamelijk lage eisen stelt aan de bodemchemische eigenschappen en dat er meer mogelijkheden zijn voor de Beuk op chemisch armere standplaatsen, mits een voldoende vochtvoorziening. Nadeel is wel de slechte strooiselkwaliteit op deze gronden.

De stikstofeisen die de Beuk stelt kunnen afgeleid worden uit Norg (het stikstofgehalte van de organische stof, te berekenen als Norg= 100xNtotaal/OS). Uit onderzoek van Mitscherlich & Wittich (1963) in Niedersaksen volgt dat op gronden met Norg= 2 maximaal een gemiddelde boniteit wordt bereikt. Een maximale boniteit wordt gehaald op gronden met Norg>=4. In het Zwarte Woud wordt de hoogste boniteit bereikt bij Norg= 3.9% en in de Ardennen bij Norg= 4.8-5.3%. Voor dezelfde Ardennen geven Thill, Dethoux & Delecourt (1988) aan dat de volumeboniteit van Beuk steeg in het Norg traject 2.1-4.0% en dat 4.0-5.0% optimaal was.

Leuschner, Rode & Heinken (1993) pasten als criterium voorde bodemgeschiktheid de basebezetting toe (som Ca,K en Mg) en vonden dat de door Beuken gedomineerde bodems de basensom eerder laag was (minder dan 0.25 mmol/100g), evenals de basenverzadiging (< 10%). Dit wees volgens de auteurs op de beperkte eisen die de beuk stelt.

2.2.6 Klimaat

De betekenis van het klimaat voor de Beuk is gering volgens Kramer (1963); Röhrig & Bartsch (1992) en Mayer (1992). Deze laatste stelt dat de Beuk in een gebied met minder dan 600 mm neerslag per jaar zich op den duur niet kan handhaven. Bublinec, Vosko & Klubica (1991) zijn van mening dat 900-1000 mm jaarlijkse neerslag optimaal is. Jahn (1991, 1993) spreekt van een beukenklimaat indien de Ellenberg quotient (gedefiniëerd als 1000*Tjuli/Njaar; °C/mm) kleiner dan 20 is. Bedraagt dit quotient 20-30 dan ondervindt de Beuk toenemende concurrentie van de Eik, en overschrijdt het de waarde 30 dan wordt de Beuk door de Eik verdrongen.

Röhe (1985) komt tot de conclusie dat jaarlijkse neerslag minstens 800 mm moet bedragen; de Franse onderzoekers Duplat & Roman-Amat (1996) stellen dat Beukenopstanden zonder bereikbaar grondwater minstens 750 mm neerslag op jaarbasis vereisen.

In het Zoniënwoud is de gemiddelde jaarlijkse neerslag 835 mm; de gemiddelde Volgens Van den Burg (1997) speelt de temperatuur een belangrijke rol ter verklaring van de groeiplaatsboniteit van Beuk. Het gewicht van deze factor is vergelijkbaar met de mate van vochtleverantie van de bodem. Felbermeier schat de globale temperatuuroptima op Tjaar=7.5-8.5°C, Tvegetatieseizoen=14-15°C en Tjuli=16.5-17.5 °C. Kahn (1994) vermeldt als temperatuuroptima: Tjaar=7.7-8.2°C en Tvegetatieseizoen=14.8-15.3°C. Thomasius (1992) beschouwt Tjaar=5.5-8.5°C als voor Beuk het optimale temperatuurtraject.

(9)

2.3 Situatie Beuk in Zoniënwoud. 2.3.1 Ligging Zoniënwoud

Het Zoniënwoud is gelegen ten Zuiden van Brussel met geografische coördinaten nabij 50°46’ N en 4°25’ E. De totale oppervlakte van het woud onder bosbeheer is ca 4380 ha. De hoogte boven zeeniveau situeert zich tussen 60 en 120 m.

2.3.2 Historiek van het bosbeheer gedurende de 18de_-19de_{eeuw (extracten uit Baeté, 2001)}

Bij het begin van de Oostenrijkse periode (1713-1794) omvatte het Zoniënwoud grote open plekken, die onder meer het gevolg zijn van een sterke begrazing, onvoorziene kappingen en strooiselroof onder de Spanjaarden. Deze wanpraktijken blijven nog een tijdje voortduren onder het Oostenrijks Bewind, dat blijkbaar in geldnood zit en het beheer van het Zoniënwoud tussen 1726 en 1735 overlaat aan financiers die weinig begaan zijn met het voortbestaan van het bos. In deze periode is ook de jacht nog zeer belangrijk en de toenmalige aartshertog Karel van Lorreinen is een fervente voorstander van de jacht. Na zijn dood blijkt het jachtwild – de everzwijnenpopulatie in het bijzonder - zich sterk uit te breiden in het Zoniënwoud (Pierron s.d. 388) wat leidt tot protesten van de boeren. Hierop wordt door Jozef II in 1781 een ordonnantie uitgevaardigd die de vernietiging en het opsluiten in parken van everzwijnen betracht ’dans toute l’etendue de sa domination aux

Pays-De Oostenrijkers tonen meer affiniteit met produktiebossen dan de Spanjaarden en in 1727 nemen de eerste systematische aanplantingen een aanvang. Vanaf 1736 wordt voor het eerst ook naaldhout ingeplant. De Midden-Europese inbreng leidt voornamelijk tot het aanplanten van Fagus sylvatica. Luitenant-woudmeester de l’Escaille doet nog een verwoede poging om te kiezen voor een systeem waarin natuurlijke verjonging de boventoon voert, maar uiteindelijk – en voornamelijk vanaf 1788 - worden de ideeën van de Weense tuinarchitect Zinner uitgevoerd. Zinner’s plannen resulteren in kaalslagen (‘tire et aire’) met beplantingen van beuken uit kwekerijen, waarbij ‘alle aanwezig natuurlijke vegetatie wordt vernietigd’ (Van de Velde 1992: 5; hoofdstuk 4). Deze beukenmonocultuur zal - samen met de 18de_eeuwse

aanleg van een drevennet en kruispunten in stervorm ten behoeve van de jacht (b.v. Zevenster) - tot op de dag van vandaag het aspect van het Zoniënwoud bepalen.

Tijdens de Franse periode wordt het beheer van het Zoniënwoud overgedragen aan de Franse ambtenaren van de 24ste Afdeling van Waters en Bossen. De buitengewone kappingen in functie van de Franse staatskas worden enigszins gecompenseerd door beplantingen, die trouwens nog steeds onder Zinner plaatsvinden (Van der Ben 1997: 75). De strenge winter van 1798-1799, die gepaard gaat met de ontmanteling van de Boerenkrijg, heeft volgens Van der Ben (1997: 75-76) geleid tot een belangrijke houtroof door dorpelingen. Op het einde van de Franse Periode bezit het Zoniënwoud echter nog steeds een oppervlakte van ongeveer 10.500 ha en is dus nog even uitgestrekt als tijdens de late Middeleeuwen.

Het door de Belgische staat teruggekochte Zoniënwoud wordt in de 19de eeuw beheerd als een produktiebos, waarbij min of meer de bepalingen van Zinner worden opgevolgd: een ‘tire et aire’ met hoofdzakelijk beukenaanplantingen.

Op het einde van de 19de_{eeuw beginnen wandelaars en kunstenaars – in overeenstemming}

(10)

reeksen' niet worden gerealiseerd behoren kaalkappingen volgens het tire-et-aire-systeem vanaf het begin van de twintigste eeuw tot het verleden. In plaats daarvan kiest men voor het kappen van bomengroepen (femelslagbedrijf, hoofdstuk 4).

2.3.3 Principes van het bosbeheer in het Zoniënwoud (extracten uit Baeté, 2001)

De leeftijdsopbouw en de verjongingswijze staan centraal in het klassieke bosbeheer, dat in eerste instantie georganiseerd wordt in functie van de houtproductie. Wanneer men het bos op een duurzame manier wenst uit te baten, dient de houtvoorraad voortdurend te worden vernieuwd door:

• kieming uit zaad van reeds aanwezige bomen en doorgroei tot een volwassen boom (hooghout met natuurlijke verjonging)

• aanplanting van jonge boompjes (hooghout met kunstmatige verjonging)

• het vegetatief uitlopen van gekapte stobben (hakhout)

Uit het beheersplan van Wittamer (1877) blijkt dat de leeftijd van de oudste bestanden in het Zoniënwoud omstreeks 1870 hondertwintig jaar bedraagt en dat de bomen in de leeftijdsklassen van zestig tot honderdtwintig jaar een grotere oppervlakte bezetten dan de jongere (Van der Ben 1997: 83).

Een gelijkmatige verdeling van de bomen over de verschillende leeftijdsklassen is van belang voor een rendabele en duurzame exploitatie ervan. Een teveel aan bomen in de jongste leeftijdsklasse veroorzaakt een tekort aan kaprijke bomen en een oververtegenwoordiging van bomen in de oudste klassen hypothekeert de vernieuwing van de houtvoorraad.

In de beheersplannen van rond de vorige eeuwwisseling worden de reeksen onderverdeeld in drie leeftijdsgroepen: vóór 1815 geplante bestanden, bestanden van tussen 1815 en 1860 en bestanden van na 1860 (Van der Ben 1997: 86).

2.3.4 Bosbeheersvormen toegepast voor Beuk in het Zoniënwoud 2.3.4.1 Tire et aire

In het kaalkapsysteem ‘tire et aire’ - dat in het Zoniënwoud wordt toegepast vanaf de 16de eeuw tot 1905 - bedraagt de exploitatiecyclus 100 jaar. In diverse houwen worden jaarlijks 10-30(-40) ha kaalgekapt, met uitzondering van 10-30 bomen per ha die pas na een tweede cyclus (dus na 200 jaar) worden geveld (Tack et al. 1993: 94, Huberty 1894). De afvoer van het hout gebeurt met paarden.

De overstaanders voorzien in zwaar zaaghout en dienen tevens de natuurlijke verjonging te verzekeren (Lienard 1975). Wanneer die natuurlijke verjonging onvoldoende of gebrekkig plaatsvindt, gebeuren er ook aanplantingen (kunstmatige verjonging). Volgens Van Den Berge et al. 1990: 12) wordt vanaf 1731 de natuurlijke verjonging in het Zoniënwoud aangevuld met beplantingen.

(11)

2.3.4.2 Femelslag

Op het einde van de negentiende eeuw komt kritiek op de monotonie en grootschaligheid van het kaalkapsysteem. Ook vanuit bosbouwkundige hoek wil men een meer gevarieerde leeftijdsopbouw nastreven, de bodem beter (en meer pemanent) beschermen en bovendien meer gebruik maken van verschillende boomsoorten (secundaire boomsoorten). Een stamsgewijze menging met Quercus én Fagus blijkt evenwel geen succes omdat de laatste gaan domineren als gevolg van hun schaduwtolerantie (cf. Van der Ben 1997: 84). Daarom gaat men in dergelijke gevallen over tot een groepsgewijze menging.

Om de gewenste variatie te realiseren wordt in 1905 het kaalkapsysteem volledig opgegeven. Het wordt vervangen door een systeem met verjongingsgroepen (femelslagbedrijf ). Hierbij worden geen grote percelen meer gekapt, maar wel bomengroepen van minder dan één hectare groot. De verjongingswijze in het femelslagbedrijf kan zowel natuurlijk, kunstmatig als gemengd zijn. In het Zoniënwoud gaat het echter - gezien de problematische natuurlijke verjonging - meestal om aanplantingen of verplantingen (waarbij ook verjonging van elders kan worden overgeplant in de verjongingsgroep). De centrale boompjes in een verjongingsgroep krijgen het meeste licht groeien meestal het sterktst, waardoor de hele verjongingsgroep vaak een kegelvorm aanneemt. In een verjongingsgroep vinden net als in het kaalkapsysteem ook dunningen plaats om gewenste bomen licht en ruimte te bieden. Hierdoor kan men tevens de leeftijds- en structuurvariatie verder vergroten (cf. futaie jardinée). De uiteindelijk nagestreefde omvorming van gelijkjarig homogeen hooghout naar ongelijkjarig gemengd hooghout is een proces van vele jaren.

(12)

3 Natuurlijke verjonging van Beuk – Régénération du Hêtre

3.1 Algemeen

Het begrip natuurlijke verjonging kan worden gedefinieerd volgens Harmer (1994) als ‘the reproduction of woodlands from seeds produced and germinated in situ’. De sleutel is dus een natuurlijke bezaaiing en kieming van plaatselijke beukenzaden. Indien de mens helpt bij het verkrijgen van die bezaaiing en het realiseren van een goede kieming wordt gesproken van geassisteerde natuurlijke verjonging.

3.2 Voorkomen

Hoewel mastjaren van Beuk er weinig frequent voorkomen, vermeldt Evans (1988) in Groot-Brittanië weinig problemen met de natuurlijke verjonging van Beuk. Harmer (1994) daarentegen vermeldt dat de methode van natuurlijke verjonging vaak mislukt én dat de redenen voor deze mislukkingen onvoldoende gekend zijn.

3.2.1 Voorbeelden

Goede voorbeelden van Beukenverjonging worden gemeld in Chilterns, Cotswolds en South Downs. Watts (1931) vermeldde dat natuurlijke verjonging van Beuk heel algemeen was in Schotland.

3.3 Régénération naturelle versus plantation

Dans le cas du hêtre (figures 3.1 et 3.2), le recours à la régénération naturelle présente un avantage incontestable: l’obtention de sujets nettement moins fourchus et portant de plus fines branches, donc mieux aptes à l’élagage naturel que les plantations, qu’elles soient effectuées à faible mais même à forte densité (jusqu'à 10.000 plants/ha). Il faut noter d'une part que la filière de production des plants en pépinière, ainsi que les contrôles dont elle fait l'objet, ne permettent pas dans les faits de garantir avec certitude que les plants vendus comme tels soient effectivement issus de faines récoltées en Forêt de Soignes. D'autre part, si les caractéristiques morphologiques sont en partie liées à la densité généralement supérieure des régénérations naturelles, elles résultent surtout du fait que les plantations sont effectuées en pleine lumière ou presque. Or, c’est l’intensité de l’éclairement qui induit la fréquence de fourchaison des jeunes hêtres, qu’ils soient issus d’un e

(13)

Par ailleurs, il est difficilement concevable sur le plan économique et pratique de cumuler le coût d’une plantation qui serait effectuée sous un couvert plus ou moins entrouvert, avec les moins-values qui seraient alors subies lors des ventes de bois, suite aux contraintes d’exploitation supplémentaires des bois réservés surplombant la jeune plantation.

Un autre atout du hêtre en matière de régénération naturelle, particulièrement en Forêt de Soignes, est la haute valeur unitaire des arbres parvenus aux dimensions d’exploitabilité: le surcoût d’exploitation lié à la sauvegarde du recrû devient alors négligeable face à cette valeur. Cependant, la comparaison de la rentabilité économique des deux modes de régénération restera à établir de façon absolue (c’est-à-dire en tenant compte de toutes les implications financières) et objective, dans les conditions qui prévalent spécifiquement en Soignes. Si l’on ne considère que les coûts directs d’installation et de suivi de

(création et entretien des cloisonnements, travail du sol, contrôle de la végétation adventice, dépressages), sans tenir compte des surcoûts d’exploitation, ni des éventuelles différences quantitatives et qualitatives au niveau des bois produits et donc des recettes des coupes effectuées dans les peuplements issus de l’un ou l’autre mode de régénération, ni de la capitalisation à intérêts composés, on obtient pour les régénérations naturelles un intervalle de prix de revient de 35.000 à 130.000 BEF/ha, soit en général nettement moindre que celui En outre, dans un contexte où les aspects paysagers prennent une ampleur considérable au sein d’une forêt récréative, la régénération naturelle se justifie tout à fait, mêm

plus subjectif que l’esthétique. A ce niveau, l’étendue des surfaces régénérées, et donc le choix du traitement en futaie régulière ou jardinée, intervient de façon prépondérante. Quoi qu’il en -vue, permet également de masquer certains faciès susceptibles de choquer une partie du public (mises à blanc, chablis) ou qu’il est nécessaire d’isoler (quiétude de la faune). Par contre, en pratique, toute régénération naturelle est souvent hypothéquée du fait des

Figure 3.1 : mauvais élagage naturel, apparition de fourches et coubure des tiges chez des hêtres issus de plantation

Figure 3.2 : élagage naturel et rectitude de la tige excellents chez les hêtres issus de

(14)

décrits ci-après. La mise au point, la maîtrise et l’application de techniques d’assistance sylvicole adaptées aux conditions locales permet dans des situations variées, et notamment similaires à celles rencontrées en Forêt de Soignes (Nord-Ouest de la France, Danemark), d’obtenir des régénérations naturelles très satisfaisantes.

Du point de vue environnemental, les deux modes de rajeunissement présentent des avantages et inconvénients réciproques en ce qui concerne la flore et la faune. Toutefois, comme la pratique des plantations est localement inéluctable (trouées de chablis étendues, égénération naturelle, installation d’une essence non présente), et que ce sont la diversité des milieux et les écotones qui favorisent une meilleure diversité biologique, la complémentarité entre régénération naturelle et plantation paraît évidente. En ce qui concerne l’économie en eau des sols et le régime des ruisseaux qui en émanent, la faible dimension des surfaces régénérées localement ne devrait pas induire de différence significative en fonction du mode de rajeunissement.

Par ailleurs, la mise en œuvre de la régénération naturelle est subordonnée à quelques conditions sine qua non: la disponibilité quantitativement et qualitativement suffisante des semenciers d’une part, et du personnel forestier qualifié ainsi que du matériel adapté d’autre part.

En ce qui concerne les semenciers, vu que les faines tombent en grande majorité au pied des arbres mères (la dissémination par les oiseaux étant nettement insuffisante pour constituer des recrûs complets), un ensemencement satisfaisant n’est obtenu que si le peuplement comporte encore au moins 40 à 100 tiges/ha, ou s’il s’agit d’une trouée de largeur inférieure à la hauteur dominante.

Notons que les vieilles hêtraies âgées de plus de 200 ans fournissent des fainées plus abondantes que les peuplements généralement considérés à pleine maturité entre 100 et 140 ans. Cette augmentation quantitative des fructifications est compensée par la réduction du taux de viabilité des faines issues de ces vieux semenciers.

La mise en régénération naturelle d’un peuplement suppose également que sa valeur génétique le justifie, ce qui s’apprécie en termes de production, de conformation, et d’adaptation à la station (au sens large du terme: précocité de débourrement, ...). Comme la productivité des hêtraies soniennes dépasse celle des meilleures classes de fertilité des tables de production disponibles, les critères de production et d’adaptation y étaient parfaitement rencontrés dans le cadre des conditions écologiques passées. Il faut cependant vérifier qu’ils enir eu égard à la compaction des sols et aux problèmes qui en résultent, ainsi qu’aux phénomènes de dépérissements observés. Par contre, même si la Forêt de Soignes est classée pour la récolte des faines, on peut se poser de sérieuses questions face à la fourchaison et aux grosses branches des plantations établies à partir de plants émanant de faines récoltées en Soignes, ou en tout cas commercialisés comme tels. La sylviculture particulièrement conservatrice (forte densité de plantation, éclaircies tardives et de faible intensité, parfois même élagage artificiel) qui a mené aux vieux peuplements actuels est plus que probablement responsable en premier lieu du phénotype caractéristique de la hêtraie cathédrale, alors qu’en dépit de cette sylviculture, la pr

(15)

menons devraient en outre contribuer à perfectionner le savoir-faire des gestionnaires en matière de régénération naturelle.

(16)

4 Factoren die natuurlijke verjonging beï nvloeden - Facteurs influençant l’installation et le développement des semis

Het voorkomen van uitgestrekte oppervlakte oudere beuken laten vermoeden dat natuurlijke verjonging van Beuk zo’n 150-200 jaar geleden gemakkelijker verliep dan nu. Niets is minder waar. Wanneer we er de oudere literatuur op naslaan, dan lezen we dat de kwestie van natuurlijke verjonging van Beuk steeds de gemoederen beroerde (Burschel, et al, 1964). Voor elke referentie van een geslaagde natuurlijke verjonging vinden we er wel over niet verklaarbare mislukkingen. Het hoeft dan ook niet te verwonderen dat in de literatuur vaak tegengestelde meningen verkondigd worden over hoe natuurlijke verjonging moet aangepakt worden.

In de cyclus van natuurlijke of geassisteerde verjonging zijn diverse fasen te onderscheiden:

− Zaadzetting

− Vestiging van zaailingen

− Verpleging van het jonge bestand

− Opgroei tot bestand

In het kader van de voorliggende studie zullen we ons beperken tot de eerste twee fasen, omdat hier de meeste problemen waargenomen worden: in het Zoniënwoud is de laatste jaren geen vestiging van zaailingen meer waargenomen, zodat de volgende fasen ook nog niet aan de orde zijn.

4.1 Beschikbaarheid van zaad.

Eén van de eerste vragen die men zich moet stellen wanneer er problemen zijn met de natuurlijke verjonging, is of er wel voldoende zaad van goede kwaliteit geproduceerd wordt. Watt (1923) constateerde reeds dat de leeftijd van spontane verjongingsgroepen in Engelse beukenbossen was terug te voeren tot een goed mastjaar. Of er goed zaad beschikbaar zal zijn, is afhankelijk van de zaadproduktie (kwantiteit), -verspreiding en van diverse factoren die de kwaliteit van het zaad beïnvloeden. Diverse auteurs beschrijven de factoren die van belang zijn in dit ontwikkelingsstadium, de belangrijkste vaststellingen worden hieronder weergegeven.

Zaadproductie is de fase in de natuurlijke verjonging die het minst door de beheerder beïnvloed kan worden en waar door middel van korte-termijnonderzoek slechts weinig resultaat kan behaald worden. Daarom is het belangrijk om ook de oudere onderzoeken op dit vlak te bekijken. Cijfers uit zeer oude literatuur kunnen nuttig blijken bij het beoordelen van de zaadproctie van een bestand.

4.1.1 Fenologie

Om te begrijpen welke factoren van invloed zijn op de zaadproductie, is het nuttig om even na te gaan hoe de cyclus verloopt en welke de cruciale momenten daarin zijn.

(17)

bladeren de volgende is: 100:25:100. In slechte mastjaren vonden ze eerder volgende verhouding: 100:10:118 waarbij opvalt dat er meer bladeren gevormd worden ten koste van vrouwelijke bloemen.

De bloei valt meestal in mei en is affhankelijk van de hoogteligging: hoe hoger gelegen, hoe korter de bloei volgt op het ontluiken van de bladeren.

De nootvrucht rijpt in september-oktober. Burschel (1966) vond bij de studie van het zaadjaar 1964 dat de noten begonnen te vallen van de tweede helft van september. In de eerste twee oktoberweken viel het grootste deel van de noten. Op 16 oktober was 82% van de noten gevallen, einde oktober was dit 90%. Dit verloop was gelijkaardig over de verschillende jaren in zijn onderzoek (1958, 1960, 1962 en 1964) zodat mag aangenomen worden dat het over een constante voor een bepaald gebied gaat. Dit gegeven kan gebruikt worden bij het plannen van de bodembewerking: indien deze moet gebeuren na het vallen van de noten, wordt de bodembewerking best uitgevoerd tijdens de tweede helft van oktober: noten die nadien vallen, zijn toch niet zo belangrijk.

De napjes vallen veel meer gespreid in de tijd en kennen geen piek (Burschel, 1966).

4.1.2 Timing

4.1.2.1 Leeftijd zaadzetting

Men mag beukenoogst verwachten vanaf 50 jaar (Newbold & Goldsmith, 1981) hoewel dit verschilt van auteur tot auteur. Boudru (1989) vermeldt bv. Dat dit vanaf 70-80 jaar is. De leeftijd waarop de eerste zaadzetting van beuk voorkomt is afhankelijk van de sociale positie, vitaliteit en standplaats. Algemeen wordt aanvaard dat deze leeftijd eveneens afhangt van de geografische breedte, en vooral van de dichtheid van het bestand (Watt & Tansley, 1932 in Newbold & Goldsmith, 1981).

Meldingen worden gemaakt dat de zaadproduktie doorgaat tot ±200j. Jones, 1959 in Worrell en Nixon, 1991).

4.1.3 Hoeveelheid 4.1.3.1 Methode

Hoewel er diverse methoden bestaan om een schatting te maken van de zaadproductie, is men pas zeker van de hoeveelheid en de kwaliteit wanneer het zaad effectief gevallen is. Burschel (1966) vermeldt als zaadvang een gewoon linnendoek van 1m2, opgespannen op een houten kader. Deze opstelling heeft het voordeel goedkoop te zijn. Het gevaar dat beukennoten op het doek vallen en weer wegspringen, wordt volgens hem gecompenseerd door noten die uit de omgeving op het doek springen. Hij merkt zelf op dat met dit type zaadvang de beukennoten niet beschermd zijn tegen vogelvraat, en dat dus een onderschatting plaatsvindt.

Tellingen op de grond worden door Ovington and Murray (1964) als zeer onbetrouwbaar beschouwd omwille van de hoge predatiegraad.

(18)

4.1.3.2 Zaadproduktie per bestand

Eigenlijk zijn er weinig gegevens bekend over de ‘normale’ productie aan beukenzaden, vooral de hoge waarden halen de pers. Vermeldingen worden gemaakt van 3000 zaden per m2 op een bepaalde plaats (Pritchard, 1980). Het gaat hier dan wel over maximale dichtheden, waarbij moet opgemerkt worden dat in een goed zaadjaar de bodem rondom de boom bedekt wordt met zaden.

In Harmer (1992) vinden we nog vermeldingen van zeer hoge dichtheden op de grond: 4000/m2 in The New Forest (Newbold and Goldsmith, 1981) en 1500/m2 voor Oxford (Linnard, 1987). Harmer vermeldt zelf dat het hier waarschijnlijk gaat om exceptionele cijfers en dat de hoeveelheden gevonden bij Beuk vaak heel laag zijn.

Uit een aantal beschrijvende experimenten kunnen we waarden halen van gemiddeld 111 zaden/m2 in een halfmastjaar tot 269 in een mastjaar. In zeer weinig gevallen staat de situatie volledig beschreven. Zo is bv. Meestal niet geweten hoe de overscherming, en dus het lichtaanbod was.

Burschel (1966) vermeldt na een 8-jarige studie van de mastjaren 269 noten per vierkante meter als hoogste gemiddelde. Deze studie werd uitgevoerd in een 200-jarig bestand met een gemiddelde overschermingsgraad 52% (min. 44%, max. 61%)

Dat in een goed klimaat beduidend hogere aantallen geproduceerd worden, wordt aangetoond met cijfergegevens van Polascek (1954) uit het Wienerwald.

Tot nu toe vonden we geen gedocumenteerde cijfergegevens voor België. 4.1.3.3 Variabiliteit

binnen een bestand

De verdeling van zaden die de grond bereiken is zeer ongelijkmatig. Kwaliteit en verdeling van moederbomen is één van de belangrijkste factoren die de zaadbeschikbaarheid bepalen. Markus (1959) voerde een studie uit van de hoeveelheid en verdeling van een beukenmast op 101 opnamepunten in verschillende bostypes. De verdeling, uitgedrukt als gevallen noten per m2 varieerde enorm, zelfs binnen eenzelfde bestand. Hij vond dat randbomen meer noten produceerden dan die midden in het bestand. Ook hun kwaliteit (leefbaarheid en 1000-korrelgewicht) was beter. Dit randeffect verminderde vanaf een afstand van ongeveer 1,5 maal de boomhoogte.

Bestanden met 50-60% kroonsluiting hebben een grotere opbrengst dan bestanden met een kroonsluiting van 80-90%. Dit komt overeen met wat Matthews vermeldt: kleinkronige bomen in een gesloten bestand produceren minder noten dan breedkronig bomen in een gedund bestand.

(19)

Harmer (1992) vermeldt in dat verband dat verschillende studies aantonen dat in een bestand slechts een beperkt aantal bomen is dat regelmatig fructificeert. De redenen voor het al dan niet fructificeren van individuele bomen zijn nog onvoldoende bekend.

Het valt wel op dat alleenstaande bomen vaker produceren dan bomen in een gesloten bestand (Matthews, 1955). Maar zelfs alleenstaande bomen produceren niet allemaal evenveel Dat diverse factoren meespelen bij de variabiliteit binnen één bestand wordt uit het experiment van Burschel (1966) duidelijk. Twee blokken die aan dezelfde kant van het boscomplex liggen, maar verder bosbouwkundig sterk van mekaar verschillen (stamtal, overschermingsgraad) produceren toch gelijkaardige aantallen beukennoten. Een verklaring was hier niet meteen voor te vinden.

De redenen voor variabiliteit binnen een bestand kunnen opgedeeld worden in: licht, genetica,

binnen één boom

Pritchard stelde eveneens een hogere productie vast aan de zuidkant van de kronen. Dit wordt bevestigd door Markus (1959) die vond dat de zaadproductie aan de noordzijde tot 41% lager is dan die van de zuidzijde, maar dat de kwaliteit wel beter is.

Het meeste zaad wordt gevonden vlak tegen de stam. Naar de buitenzijde van de kroon vermindert dit.

4.1.3.4 Mastjaren Definitie mastjaar

Het is opvallend dat men in de literatuur vaak leest over ‘mastjaar’ en ‘halfmastjaar

dat deze begrippen kwantitatief gedefinieerd worden. Op die manier zijn ze volledig afhankelijk van de perceptie van de waarnemer.

Eén van de eerste definities van mastjaar werd gevonden bij Fisher (1896 in Harmer 1992). Hij definieerde een mastjaar als een jaar waarin de beuken zo beladen zijn met vruchten dat het voldoende is voor natuurlijke verjonging en voeding van de varkens. Het spreekt voor zich dat dit een weinig bruikbare definitie is.

Slechts bij Borchers (1954), Burschel, et al (1964) vinden we een definitie van mastjaar: Tabel 4.1: Definitie mastjaar

(20)

Frequentie

Hoewel goede mastjaren bij Beuk vermoedelijk nog minder frequent zijn dan bij andere loofhoutsoorten,

Het voorkomen van een zaadjaar wordt vaak ook uitgedrukt als de gemiddelde jaarlijkse oogst in functie van een mastjaar. Watts (1923) stelt zo dat voor Beuk en Eik de gemiddelde jaarlijkse zaadproductie 16-17% van een volmast is. Omgerekend wil dit zeggen dat hij ongeveer om de 6 jaar een volmast verwacht (Harmer, 1992).

Het interval tussen goede mastjaren is varieert volgens auteur. Het zou interessant zijn de analyse te maken voor welke klimaats- en bodemomstandigheden, en bij welke bestandskarakteristieken ze hun uitspraken geldig achten.

Historische mastjaren

Meestal heb je bij Beuk een locale of partiële zaadzetting. Algemene en overvloedige zaadjaren, waarbij in gans Europa over grote oppervlakte beukenzaad wordt geproduceerd, komen voor met een frequentie van 12-15-20 jaar (Boudru (1981).

Literatuuronderzoek over de periode 1856-1958 gaf een overzicht van volgende zaadjaren. In de tabel werd telkens aangegeven hoe de auteur het zaadjaar beoordeelde (vaak zonder kwantitatieve gegevens aan te duiden. Het wordt dan ook zeer moeilijk of het ‘overvloedig zaadjaar 1888’ dezelfde waarde had als het ‘overvloedig zaadjaar 1904’. Verder wordt aangegeven tijdens welke periode de auteur de vaststelling deed. Zo merken we dat vaak in het voorjaar gesproken wordt van een totaal zaadjaar, omdat men een uitzonderlijke bloei opmerkt, maar dat, door omstandigheden, dit niet verder uitgroeit tot zaad.

Tenslotte zijn er nog sterke regionale verschillen.

(21)

Tabel 4.2: Beoordeling en overzicht van historische mastjaren in Zoniënwoud

jaartal mastjaar omschrijving Fase bronjaartal Geografische spreiding streek omschrijving bron naam

1888

overvloedig zaadjaar

Verjonging

1896 Totaal België literatuur anoniem

1904

Vrucht

1904 Lokaal Zoniën literatuur N.-I. C

1909

geen zaadjaar

Zaad

1909 Totaal België literatuur L.B.

goed zaadjaar

Verjonging

1912 Lokaal Zoniën literatuur anoniem

matig zaadjaar

Vrucht

1909 Totaal België literatuur L.B.

1909 Regionaal Brabants plateau literatuur L.B.

Zaad

1909 Lokaal Zoniën literatuur: enquête Delogne, garde général

(22)

1912 Totaal België literatuur anoniem 1918

matig zaadjaar

Verjonging

1922 Lokaal Zoniën literatuur W.

Verjonging

1919 Lokaal Zoniën literatuur C.-J. Q

1922

Vrucht

1922 Totaal België literatuur Baron Ruzette, Minister

weinig

Verjonging

1923

geen zaadjaar

Niet bepaald

1927

geen uitspraak zaadjaar

Zaad

1929 Totaal België literatuur X.

1928

geen zaadjaar

(23)

1929 Totaal België literatuur X. 1929

geen zaadjaar

Zaad

Bloem

1936

Bloem

1936 Totaal België literatuur R. Misson, sous-inspecteur

Zaad

(24)

Régénération naturelle de la Forêt de Soignes Natuurlijke verjonging in Zoniënwoud

In Europa

In Engeland zijn voor Beuk de jaren 1911, 1921 en 1945 de geschiedenis ingegaan als bijzondere zaadjaren. Verder was er nog 1965 en 1976; 1980 en 1984 waren boven gemiddeld en 1987 wordt voor Beuk uitzonderlijk genoemd (Evans 1988).

In Duitsland was 1960 in het noorden een uitgesproken beukenzaadjaar (Burschel 1966). 1976 was een mastjaar in de streek rond Göttingen (Suner und Röhrig, 1980). 1990 was een mastjaar in Rheinland-Pfalz (Tabel et al, 1994). Michaelis (1911) vermeldt 1909 als mastjaar. In Denemarken was 1989 een zeer goed beukenmastjaar (Madsen, 1994).

In Oostenrijk was 1946 een goed zaadjaar.

In Nederland waren 1960, 1970, 1974 en 1976 goede zaadjaren (Van Tol, 1979). 4.1.4 Kwaliteit

4.1.4.1 Methode en beoordeling

Burschel (1966) verzamelde tijdens het vallen van de noten, de noten evenals de napjes. Ze werden geteld, opgedeeld volgens gezonde, loze en beschadigde noten. In de laatste categorie bevonden zich alle noten die op één of andere manier beschadigd waren. Meestal ging het wel om insectenaantastingen..

Burschel (1966): het drooggewicht van de noten wordt bepaald. Droging gebeurde op 105°C. De levensvatbaarheid van zaden is een belangrijke parameter voor de zaadkwaliteit. Ze kan onafhankelijk van de werkelijke kiemkracht bepaald worden. Hiervoor kan men een tetrazoliumtest uitvoeren: voor deze kleurentest worden alleen optisch intacte zaden gebruikt. Het voordeel van deze test is dat hij kan uitgevoerd worden zonder de dormantie te doorbreken (Tabel et al, 1994).

Kiemsnelheid: de kiemsnelheid is een uitdrukking van de kiemenergie. Ze beïnvloedt het succes van de kieming in grote mate. Bij een lage kiemsnelheid verlengt de kiemingsduur, wat een groter risico inhoudt voor schade door uitdroging, vraat en schimmelaantastingen. Jungbluth, H.J & Dimitri, L. 1980: Kiemkracht: 40-60% van de beukenzaden hebben een kiemkrachtig embryo.

Burschel (1966) vermeldt oogsten over 8 jaar van 659 noten /m2 met een overeenkomstig gewicht van 254g/m2. Voor het beste zaadjaar vond hij 269noten /m2 met een gewicht van 107,2g/m2.

Een korrelgewicht van minstens 230g is noodzakelijk. Hoe hoger het 1000-korrelgewicht, hoe meer reserve het zaad bevat.

4.1.4.2 Temporele variabiliteit

(25)

4.1.5 Beïnvloedende factoren

Het is belangrijk om aan te geven dat zaadverliezen een belangrijke oorzaak zijn voor het mislukken van een natuurlijke bezaaiing. In de meeste jaren treedt wel zaadzetting op, maar zaadverlies vooraleer de zaadval is er oorzaak van dat onvoldoende kiemkrachtige zaden overblijven om een verjonging te verzekeren. De hoeveelheid rijp zaad die in een jaar zal geproduceerd worden, is één van de meest onvoorspelbare bosbouwkundige fenomenen waarbij heel veel factoren een mogelijk rol spelen. Welke dit zijn en wat het relatief aandeel is, is een zeer lokaal gegeven. Vandaar het nut van studies om de lokale omstandigheden te karakteriseren.

In het algemeen is het verlies van zaden op beukenbomen weinig gedocumenteerd. In die studies die het aspect wél behandelden, zijn ook steeds overlevende zaden zodat deze factor alléén nooit de oorzaak kan zijn van een mislukkende verjonging. Wat wel zeer goed denkbaar is, is dat een beter resultaat van de verjonging te verwachten is wanneer meer leefbare zaden overblijven om te kiemen.

Klimaats- en standplaatsfactoren worden het meest vernoemd. Door deze verschillen wordt o.a. verklaard dat goede zaadjaren vaker voorkomen in een zacht klimaat dan onder de strenge omstandigheden in de Ardennen.

In de meeste gevallen wordt slechts één welbepaalde vraag bestudeerd; zeer zelden wordt de combinatie van verschillende factoren onderzocht.

In de meeste studies worden verbanden onderzocht door statistische analyse van tijdreeksen. 4.1.5.1 Klimaat

De invloed van het klimaat wordt duidelijk wanneer we in de lijst met frequentie van zaadzetting nagaan wat de verschillen zijn tussen verschillende gebieden met een verschillend klimaat.

Lindquist (1931) haalt de klimaatseffecten op de zaadzetting van beuken trouwens aan als factor die de verspreidingsgrens bepaalt: in het noorden heb je vrij veel continentale zomers met een goede bloei-inductie maar late vorst die de zaden vernietigt. In het noordwesten zou de verspreidingsgrens gevormd worden doordat de zomers er onvoldoende warm zijn voor een goede zaadzetting.

In een goed jaar kan best wel veel zaad aangelegd worden, maar door ongunstige weersomstandigheden in het rijpingsseizoen komt het niet tot ontwikkeling.

In de literatuur wordt zelfs vermelding gemaakt van het feit dat behoud van beukenbestanden kan verzekerd worden door het samenvallen van het afsterven van oude Men kan zich ook afvragen hoe de zaadzetting van Beuk zal evolueren bij gewijzigde klimaatsomstandigheden. Wachter (1964) vond geen vermindering in bloei van beuken gedurende de voorgaande 850 jaar.

(26)

Winter

De volksoverlevering bestond dat op een goede eiken- of beukenmast een strenge winter zou volgen. Dit werd voor het eerst weerlegd door Müller (1952).

Lente

Dit is een belangrijk seizoen; de kritieke periode lijkt eind mei-begin juni te zijn. De weersomstandigheden tijdens de bloei zijn zeer belangrijk: late vorst kan de bloemen vernietigen; ze kunnen ook weggeblazen worden door sterke wind of beschadigd door hagel en regen (Harmer, 1992, Boudru, 1989, Holmsgaard en Olsen, 1960). Volgens Lindquist (1931) wordt het succes van een zaadjaar o.a. bepaald door het al dan niet voorkomen van late vorst. Dit wordt door Matthews (1955) bevestigd.

Burschel (1966) vermeldt bij de studie van het mastjaar 1964 dat april en mei droog en warm waren, late vorsten traden niet op. In de lente werden de mogelijkheden voor een zaadjaar dus positief ingeschat.

De statistische vaststellingen dat late vorst schadelijk is, werden ook proefondervindelijk aangetoond door Oppermann en Bornebusch (1926). Zij vonden dat geopende vrouwelijke bloemen reeds door minimale vorst (-1,4°C) vernietigd werden. Mannelijke bloemen zijn iets vorstbestendiger.

De kwaliteit van het zaad hangt onder andere ook af van de omstandigheden tijdens de bevruchting.M istig weer kan een succesvolle bevruchting verhinderen; te droog weer tijdens de maanden mei en juni kan dan weer abortie van de vrouwelijke bloemen bevorderen (Harmer 1992).

Zomer

Voor het zaadjaar

De hoeveelheid zaad in een bepaald jaar werd beïnvloed door de groeiomstandigheden in het voorgaande groeiseizoen. Bovendien speelt het klimaat een niet te onderschatten rol bij de differentiatie van de bloemen (Matyas, 1969): een warme juni en julimaand bevoordelen de ontwikkeling van mannelijke bloemen.

Lindquist (1931) deed uitvoerige experimenten in de scandinavische landen en berekende het verband tussen het klimaat in de zomer voorafgaand aan een mastjaar en de mast. Door middel van correlatie-analyse bepaalde hij dat hoge maximumtemperaturen in juni en juli de bloei induceren. Hij vond de intensiteit van de warmtestraling belangrijker dan de lengte van de periode.

Watt en Tansley (1932) stellen dat een gemiddelde julitemperatuur van 12.5°C bevredigend is voor beukenzaadzetting. Het is hierbij onduidelijk of een deficit aan regenval dan wel extra zonneschijn de bloeminitiatie stimuleerde.

(27)

correlatie die door Matthews (1955) gevonden werd tussen zonneschijn en mastjaar een valse correlatie was door de enge samenhang die bestaat tussen zonneschijn en temperatuur. Wachter (1964) bevestigt dat een warme droge zomer noodzakelijk is in het jaar voorafgaand aan een zaajaar en verduidelijkt nog dat in het jaar voor een goed mastjaar de juni of juli temperatuur ongeveer 1,5°C boven het langjarig gemiddelde ligt, én dat er weinig neerslag is. Temperaturen lager dan het gemiddelde resulteren volgens hem in een kleinere opbrengst. Burschel (1966) vond in zijn studie van het zaadjaar 1964 dat 1963 eerder koel en droog was, maar dat in juni en juli een paar korte hete perioden voorkwamen. Hij bevestigt hiermee de hypothesen van Matthews (1955), Holmsgaard og Olsen (1960) en Wachter (1964).

Van het zaadjaar

Over de zomer van de zaadrijping vinden we weinig gegevens terug. Matyas (1969) vermeldt dat een droge zomer in het zaadjaar insectenaantastingen bevordert en een vochtige zomer de schimmelaantastingen. Wachter (1964) vond dat in het mastjaar de zomermaanden juli en augustus vaak koeler en vochiger waren dan gemiddeld. Dit wordt bevestigd in Harmer (1994).

Herfst

De herfst schijnt tamelijk indifferent te zijn, aangezien we ook daar weinig gegevens over terugvinden. Alleen Burschel (1966) beschrijft in zijn studie van het zaadjaar 1964 dat oktober zeer droog was en veel kouder dan gemiddeld.

4.1.5.2 Standplaats

Watt (1924, in Newbold and Goldsmith) vermeldde geen algemene correlatie tussen zaadproductie en standplaatsfactoren voor Beuk.

Vochtgehalte

In verder gelijke omstandigheden vond Bourne (1945) dat de geproduceerde hoeveelheid zaad groter was op relatief droge bodems dan op vochtiger bodems.

Energie en nutriënten

Volgens Boudru (1981) is de voedingsreserve eveneens bepalend voor een goede beukenmast. Dit is ook logisch wanneer je bedenkt dat de productie van een grote hoeveelheid zaad ook een grote hoeveelheid energie vraagt. Dit is eveneens te merken aan de vaak opgemerkte verminderde jaarringgroei in goede zaadjaren (zie figuur 5: van Rohmede, 1967 in Newbold & Goldsmith, 1981). Dit werd reeds door Hartig (1889) gevonden: in een goed zaadjaar was de aanwas ongeveer de helft van wat normaal geregistreerd werd, waarbij bovendien het zetmeelgehalte en het stikstofgehalte werden teruggebracht tot een absoluut minimum (Hartig, 1889 in Burschel et al, 1964). Hartig besloot hieruit dat een zaadjaar slechts dan kan optreden wanneer de reservestoffen in de boom een bepaald niveau bereiken, én dat de andere omstandigheden gunstig zijn.

(28)

Burschel (1966) berekende de calorische waarde van een beukenoogst en kwam uit dat een goed mastjaar vergelijkbaar is met de calorische waarde van hout 4,2m³/ha. Dit deed hij door op zaadstalen uit de hoofdvalperiode volgende analysen uit te voeren: Stikstof (Kjeldahl), Kalk, Kalium, fosfor, magnesium in HNO3-oplossing uit de asse. K, Ca werden

vlamfotometrisch bepaald; F colorimetrisch. De waarden vind je op p. 213-217 van deze publicatie.

Het is vermoedelijk ook hierdoor dat in een jaar na een goed mastjaar geen goede oogst meer moet verwacht worden, zoals vermeld door o.a. Holmsgaard en Olsen (1960).

Het zaad van Beuk bevat zes keer meer mineraal materiaal per g drooggewicht dan het hout. Vermeldingen worden gemaakt (Matthews, 1963 in Newbold and Goldsmith, 1981) van een mineralenverbruik van ± 316 kg/ha tijdens een mastjaar, vele malen meer dan tijdens een normaal jaar met ‘slechts’ houtproductie.

Nochtans wordt in het werk van Matyas (1969) aangetoond dat bemesting weinig effect heeft op de vruchtzetting, en zeker niet economisch is.

4.1.5.3 Biotische factoren

Leeftijd, vitaliteit moederboom

Het is duidelijk dat de vitaliteit van de moederboom een rol speelt bij de zaadproductie. Anderzijds is het ook zo dat de zaadproductie tijdelijk kan stijgen als reactie op de stress (Evans, 1988).

Bij oude bestanden (>200jaar) vonden Tabel et al (1994) gemiddeld meer, maar slechtere noten dan bij ‘normale’ bestanden (140-200jaar). Doordat echter meer zaad geproduceerd werd bij de oudere bestanden, werd ruimschoots gecompenseerd voor de slechtere kwaliteit. Zij vinden dus niet dat het probleem van de natuurlijke verjonging van oude beukenbestanden te wijten is aan onvoldoende kiemkrachtig zaad. Er dient wel te worden opgemerkt dat het leeftijdseffect zelden onafhankelijk van de bestandsdichtheid onderzocht wordt: oudere bestanden zijn vaak ook lichtere bestanden, wat voor een deel de verklaring kan zijn voor de hogere aantallen.

Kroonopbouw

Algemeen wordt aangenomen (Harmer, 1992) dat dominante bosbomen met grote kronen, die meer licht ontvangen, ook meer zaad zullen produceren.

Insecten en schimmels

In diverse stadia van rijpheid treden vruchtverliezen op. Deze zijn meestal te wijten aan aantastingen van het zaad. In extremis kan de vroege zaadval van aangetaste beukennoten beschouwd worden als een vorm van abortie, waardoor geen energie moet ‘verspild’ worden aan zaden van slechtere kwaliteit (Boucher & Sork, 1979).

Ardö en Lindquist (1974) rapporteerden Laspeyresia grossana als één van de belangrijkste zaadboorders bij Beuk.

(29)

beukenwickler, een ander deel was, waarschijnlijk, ten gevolge van de Buchenspringrüssler (Rhynchaeus fagi). Deze leeft op het moment van het uitlopen van het blad en van de bloei en in de weken nadien. Hij beschadigt de jonge nootjes reeds in een jong ontwikkelingsstadium zodat het zaad zeer klein blijven. Lindquist (1974) gaf aan dat Laspeyresia grossana een belangrijke boorder zou zijn bij beuken. Watt (1923) registreerde een verlies veroorzaakt door aanval van Cydia grossana tot 2% van de totale oogst.

De aantasting kan verschillend zijn van boom tot boom binnen één bestand. Een mogelijke verklaring hiervoor kan zijn dat de hardheid van de zaadhuid verschillend is van boom tot boom.

De schade door insecten is variabel, de mate van aantasting hangt o.a. af van de hoeveelheid geproduceerd zaad. Burschel (1966) trekt de voorzichtige conclusie dat het aandeel slechte zaden hoger ligt in een slechter zaadjaar. Dit kon hij echter niet hard maken omdat andere factoren die de zaadzetting beïnvloeden, zoals bestandsleeftijd, dichtheid, standplaats, niet gescheiden konden worden in zijn proefopzet. Zijn stelling wordt echter bevestigd door Nilson and Wastljung (1987) die in een mastjaar 3,1% van de zaden aangetast vonden door Cydia fagiglandana, terwijl dit kon oplopen tot 38% in een niet-mastjaar.

Zoogdieren en vogels

Het verlies van zaden op de boom, is zeer variabel en gaat van 8.4% tot meer dan 90%. Dit lijkt afhankelijk van de standplaats: aan de bosrand treden meer verliezen op dan midden in het complex. Dit lijken interessantere plaatsen te zijn voor dierlijke predatoren. Hoewel het een zeer belangrijke factor is bij het welslagen van een natuurlijke verjonging, zijn er zeer weinig kwantitatieve gegevens voorhanden.

Voor beuk worden de kleinere zaadetende vogels vermeld als predatoren. Dit is in het bijzonder het geval wanneer de zaaddozen reeds geopend zijn op de kroon. Watt (1923) stelde vast dat eekhoorns belangrijke predatoren waren, maar dat aantastingen door Cydia grossana kunnen resulteren in 2% verlies.

Vooral duiven en eekhoorns zijn verantwoordelijk voor zaadverliezen op de boom. De zaadverliezen op de boom zouden ook positief gecorreleerd zijn met de aanwezige duiven- en eekhoornpopulatie in het gebied (Tanton, 1965). Kleinere zaadetende vogels zoals vinken en mezen kunnen een belangrijke rol spelen wanneer de zaaddozen geopend zijn voor de zaadval.

Hoewel er dus wel gedocumenteerde verliezen op de boom voorkomen, gaat men ervan uit dat predatie nà de zaadval belangrijker is. Hiervoor zijn vooral kleine zoogdieren zoals eekhoorns, muizen, muizen en vogels zoals bosduiven, fazanten en Vlaamse Gaaien verantwoordelijk (Harmer, 1992). Het belang van elk van deze predatoren is zeer variabel per standplaats.

(30)

De mate van de vraat is afhankelijk van het voedselaanbod, en van het type en de populatie van de aanwezige predatoren (Harmer 1992). Het zou nuttig zijn een relatie te vinden tussen de zaadverliezen, habitattype en beheersregime.

Onder de mogelijke regulerende maatregelen lijkt alleen bodembewerking na de zaadval een haalbare optie: grootschalig aanbrengen van netten is niet haalbaar. Engler et al (1979) vermelden dat alleen het vergiftigen van de populatie knaagdieren in praktijk toepasbaar is. Dit is echter geen maatschappelijk aanvaardbare methode (Harmer 1992).

4.1.6 Voorspelling

Zaadproductie hangt voornamelijk af van factoren met betrekking tot leeftijd, afmetingen, licht en klimaat. Factoren uit de eerste drie groepen kunnen door de bosbouwer beïnvloed worden. Jammer genoeg kan het klimaat nog voor onvoorspelbare omstandigheden zorgen waarbij de oogst partieel of totaal vernield wordt (Harmer 1992).

Hoe vroeger een voorspelling zou kunnen gebeuren, hoe nuttiger ze zal zijn voor de bosbeheerder. De observatie van de hoeveelheid kan –soms- op de boom gebeuren, kwaliteit kan echter pas in het najaar bepaald worden.

Daarom zal bij het voorspellen van een zaadjaar gebruik moeten gemaakt worden van indirecte relaties.

Drie mogelijkheden werden hiervoor gevonden in de literatuur: samenhang met klimaat, hoeveelheid pollen in de lucht gedurende de lente, visuele controle in de zomer.

• Bij de voorspellingen aan de hand van klimaatgegevens neemt het werk van Matthews (1955) een belangrijke plaats in: aan de hand van een tijdserie van 30 jaar vond hij de hierboven weergegeven verbanden. Een gelijkaardige studie, doch over 100 jaar, werd uitgevoerd voor Deense omstandigheden door Holmsgaard og Olsen (1960). Zij drukten de kans op een mastjaar uit in volgende empirische formule:

y=-0,238x1 – 1,467x2 + 125,0 x3 – 0,533 x4 + 128,6 x5 – 0,925 x6 – 616,8

met y= klasse van de mast (4 zeer goed; 1=zeer slecht); x1=beoordeling mast in voorjaar; x2=log neerslag in voorjaar (juni); x3= log gemiddelde temperatuur in voorjaar (juni); x4= log neerslag in voorjaar (juli); x5=log gemiddelde temperatuur in voorjaar (juli); x6=log neerslag in april van het mastjaar.

Het grootste verschil tussen beide studies is het gewicht dat gegeven wordt aan neerslaggebrek in de zomer voorafgaand aan een mastjaar.

Deze formule werd alleszins berekend aan de hand van scandinavische gegevens. Met West-Europese gegevens zou de precisie aanzienlijk verhogen.

• Hyde (1963) rapporteerde dat grote hoeveelheden pollen in de lente gevolgd werden door een goede oogst en dat verwaarloosbare hoeveelheden pollen gevolgd werden door een mislukte oogst. Deze methode lijkt echter onbetrouwbaar: er zijn veel meer jaren met een goede bloei, dan dat er mastjaren zijn. Daaraan gekoppeld zijn er nog zeer veel factoren die een goed zaadjaar kunnen verhinderen zelfs indien de bloei uitbundig was.

• Hoewel de visuele controle in de zomer nog als de meest betrouwbare

(31)

Het is echter onvoldoende alleen te voorspellen hoeveel zaad zich zal ontwikkelen, men moet tevens een inschatting kunnen maken van de verliezen door predatie.

4.1.7 Zaadverspreiding

Beukenzaden zijn zware zaden; ze verspreiden zich niet ver van de kroonprojectie (Watt, 1925). In uitzonderlijke gevallen werd een verspreiding tot 35 meter vastgesteld. Het ging hier om een uitzonderlijke verspreiding door de wind waarbij de lichtere zaden bevoordeeld werden (Newbold & Goldsmith, 1981). Watt (1925) stelde dat 20 meter als normaal mag beschouwd worden voor geïsoleerde bomen, maar dat in een bos de zaden steeds onder de kroon vallen. Deze vaststelling komt overeen met die van Brown (1953) die vaststelde dat openingen van 20m onvoldoende bezaaid werden in het midden.

Dieren zijn dan ook een bijkomende bron van zaadverspreiding (Newbold & Goldsmith, 1981). Watt (1925) registreerde dat vogels beukennootjes kunnen verplaatsen tot 100 m en dat muizen en eekhoorns de noten begraven als voedselreserve. Dit is echter veruit onvoldoende om volledige verspreiding van zaad te bekomen. Het belangrijkste effect van de verspreiding door kleine zoogdieren lijkt erin te bestaan dat de zaden bedekt worden met strooisel of een beetje bodem en dat ze zo beter beschermd worden tijdens de winter. Op die manier bekeken, lijkt de verspreiding van zaad door zoogdieren juist bij te dragen tot een succesvolle natuurlijke verjonging, eerder dan dat het een verliesfactor zou zijn.

Het gevolg van dit alles is dat de verspreiding op de bosvloer is zeer onregelmatig is. 4.2 Vestiging van zaailingen

Bij de vestiging van de zaailingen is een complex van biotische en abiotische factoren belangrijk. Er dient een onderscheid gemaakt te worden tussen de kieming en het overleven van de zaailingen.

Aan de vestiging van zaailingen zijn reeds diverse publicaties gewijd. Het gaat echter meestal om geïsoleerde gevallen van verjonging die reeds geïnstalleerd was en om besluiten op basis van empirisch onderzoek.

4.2.1 Overwintering en Kieming

Nadat goede zaden zijn gevallen kan nog een –groot- gedeelte verloren gaan. Zaadverlies op de grond is vooral toe te wijzen aan water-logging, uitdroging, vorst, schimmelaantasting en vraat. Studies werden uitgevoerd om het relatieve aandeel van elk van deze factoren te bepalen én om na te gaan in hoeverre bescherming ertegen mogelijk is (Watt, 1919, 1923-1925). Hieruit blijkt onder andere dat dit relatieve gewicht van jaar tot jaar verschillend kan zijn.

De overwintering van beukenoten is, tot Burschel et al (1964) toe, nog niet systematisch onderzocht.

4.2.1.1 Karakteristieken zaailing Fenologie

(32)

Figuur 4.1: de eerste kieming gebeurt in april (11 april 2001)

4.2.1.2 Methode

Madsen (1994): Tellen van zaden en zaailingen en bepalen van hun kwaliteit. Hiervoor werden in februari en maart noten verzameld; vanaf eind april werden zaailingen bemonsterd en dit tot einde juni. De stalen waren destructief: met een metalen cylinder (d: 32cm) werd een bodemkolom uitgestoken voor volledige analyse. Zaden werden na een snijtest opgedeeld in 4 categorieën: onbeschadigd, aangetast door schimmels, lege, gekiemde met een beschadigd wortelpluimpje.

(33)

4.2.1.3 Verliezen

Net zoals er weinig kwantitatieve studies bestaan over de zaadval, zijn er weinig kwantitatieve gegevens te vinden over de overleving van zaailingen.

Mayer-Wegelin (1949) in Jungbluth & Dimitri (1980) stellen dat de afname van de zaailingen na 3 jaar gering is. Een geslaagde natuurlijke verjonging is volgens Mayer-Wegelin (1949) en Ebrecht (1960) gerealiseerd bij 6-10 planten per m²; volgens Borchers (1963) en Huss (1972) is dat minstens 20 planten per m².

Vraat

Van de goede zaden eisen daarna insecten, met als belangrijkste soort de vlinder Cydia fagiglandana (Overgaard Nielsen, 1977; Feldmann, 1977) de schimmel Rhizoctonia solani (Le Tacon et al, 1976), muizen (Watt, 1923; Feldmann, 1977; Le Tacon et al, 1976; Huss und Burschel, 1972) en duiven, vinken en kepen (Watt, 1923; Le Tacon et al 1976) hun tol. Opmerkelijk is dat verschillende auteurs vermelden dat bij een zwakke tot matige zaadproductie vrijwel alle zaden aangetast of opgegeten worden: alleen bij zeer overvloedige zaadproductie blijft een deel onaangetast. Reeds bij Reade (1965) lezen we dat natuurlijke verjonging in het Zoniënwoud niet zal kunnen gerealiseerd worden indien geen effectieve maatregelen kunnen genomen worden tegen de vraat door duiven. McLennon (1963) toonde aan dat kooien als bescherming tegen vraat resulteerden in 4% meer kieming. Enlger et al (1979) toonden aan dat bescherming tegen kleine knaagdieren alleen niet genoeg was. Vogels nemen, althans in Normandië, een belangrijk deel van de verliezen voor hun rekening. De omgeving is bepalend voor de vraat die optreedt: in meer humusachtige bodems treedt meer vraat op dan in minerale bodems (Burschel et al, 1964, Madsen, 1994). Te weinig kwantitatieve studies bestaan echter op dit punt. Bij Michaëlis (1911) vinden we tijdens de winterperiode een verlies van 316/522 noten /m2 (bundsandstein) en 330/360 noten/m2 op kalksteen. Dit is respectievelijk 60% en 91%.

Volgens Madsen (1994) zouden bestandsparameters moeten gekoppeld worden aan parameters over populatiegrootte van de predatoren en aan het zaadverlies.

Bij de kieming voegen slakken, insecten en grotere zoogdieren zich bij de predatoren (Madsen, 1994). Vooral de schade aangebracht door ree in een zeer vroeg stadium (voor 1 mei) gaat ongemerkt voorbij omdat van de zaailingen niets meer overblijft. Vermits deze zeer

Figuur 4.2: Schade door slak (Zoniën, april