Natuurlijke verjonging van het Zoniënwoud = Régénération naturelle de la Forêt de Soignes: literatuurstudie = étude bibliographique

Centre de Recherches Agronomiques de Gembloux (CRAGx)

Département Génie Rural

MINISTERIE VAN DE VLAAMSE GEMEENSCHAP

Instituut voor Bosbouw en Wildbeheer (IBW)

Régénération naturelle

de la Forêt de Soignes

Natuurlijke verjonging

van het Zoniënwoud

*

_B

Rapport 2 B (15/06/2001)

Literatuurstudie

Etude bibliographique

Projet réalisé grace au soutien du

Régénération naturelle

de la Forêt de Soignes

Natuurlijke verjonging

van het Zoniënwoud

Projet mené par

Rapport 2 B (VI 2001)

en door

Christophe GRULOIS

Stéphane LOVEN

Vincent QUIVY

avec la participation de

François DE MEERSMAN

David BREUSE

sous la direction de

OmerVITLOX

CRAGx

Département Génie Rural

Chaussée de Namur, 146

B-5030 Gembloux

Belgium

Tél. +32 (0)81 61 2501

Fax +32 (0)81 61 5847

grulois@cragx.fgov.be

Bruno DE VOS

Beatrijs VAN DER AA

met medewerking van

Tom MELS

Stefaan GOESSENS

Athanaska VERHELST

Bart SCHREVER

onder leiding van

Jos VAN SLVCKEN

IBW

Gaverstraat, 4

B-9500 Geraardsbergen

Belgium

Tel. +32 (0)5443 71 11

Fax +32 (0)5443 61 60

bruno.devos@lin.vlaanderen.be

Projet réalisé grace au soutien du

Fonds Société Générale de Belgique pour la Forêt de Soignes

géré par la Fondation Roi Baudouin

Eigendom BibliotheeK

Instituut voor Bosbouw

en Wildbeheer

~verstraat

4 . 9500

GERAARDSBERGE~

Tel. (054) 43 71 27

Onder toezicht:

1

Introduction - Inleiding

La présente étude, financée par Ie Fonds Société Générale de Belgique pour la Forêt de Soignes, lequel est géré par la Fondation Roi Baudouin, porte sur la régénération naturelle de la Forêt de Soignes, c'est-à-dire :

• sur la Région Flamande, la Région de Bruxelles-Capitale, et la Région Wallonne ; • sur les ~férentes essences forestières rencontrées sur ce massif (hêtre, chênes

pédonculé et sessile, feuillus nobles, bouleaux, résineux, ...).

Plus précisément, la finalité du progranune consiste à :

• déterminer la faisabilité technique, écologique et économique de la régénération naturelle en Soignes ;

• identifier les techniques sylvicoles appropriées que les gestionnaires puissent mettre en reuvre selon les politiques forestières retenues pour chaque région ; • assurer la diffusion de ces résultats et de leurs conséquences auprès du monde

professionnel concemé ainsi qu'envers Ie grand public.

Cette étude est menée conJomtement par Ie Département Génie Rural du Centre de Recherches Agronomiques de Gembloux (CRAGx) et par 1'Instituut voor Bosbouw en Wildbeheer (IBW), en étroite collaboration avec les administrations forestières des trois régions (AMINAL, Afdeling Bos en Groen, Houtvesterij Groenendaal ; IBGE; DNF, Direction et Cantonnement de Mons), dont nous tenons ici à remercier très vivement Ie personnel pour sa contribution active au bon déroulement des travaux.

La problématique de la régénération de la Forêt de Soignes, notanunent par voie d'ensemencement naturel mais avec l'assistance sylvicole indispensable en ce qui concerne Ie hêtre, doit être analysée, et résolue dans la mesure du possible, si 1'on veut assurer la continuité des multiples fonctions (écologiques, sociales et économiques) remplies par Ie plus important (4.383 ha) des quelques rares massifs boisés situés aux portes de la capit?Je de 1'Europe, lequel constitue un patrimoine précieux localement et de notoriété internationale. En effet, on assiste au vieillissement de plus en plus prononcé de la forêt (figure 1.1), alors que:

• les semis naturels sont ranSSlffies et survivent exceptionnellement plus de 4 années;

• les reboisements par plantation conduisent à de fréquents échecs ;

• les trouées de chablis entament chaque année davantage des peuplements particulièrement instables face aux vents violents.

En ce qui conceme 1'orientation des travaux, priorité a été donnée pour les années 2000 et 2001 à la régénération du hêtre, du fait d'une part de la prédominance de la hêtraie à raison de 80 % de la surface de la Forêt de Soignes, et d'autre part surtout en raison de l'observation d'une fainée massive pour l'autornne 2000, alors que Ie hêtre ne fructifie de façon suffisarnment abondante sous chmat atlantique que tous les 3 à 8 ans en moyenne.

Toutefois, l'irnportance des surfaces actuellement occupées par Ie hêtre pourrait être revue à la baisse dans la mesure ou les phénomènes de compaction du sol, et donc 1'hydromorphie et

Régénération naturelle delaForêt de Soignes atuurlijke verjonginginZoniënwoud

l'anaérobiose qui en résultent, rendent certaines stations incompatibles avec les exigences édaphiques généralement admises pour Ie hêtre. Cette question méritera d'être analysée en priorité dans lamesure ou l'orientation de la politique de régénération dépendra en premier lieu de l'adéquation essence/station.

Figllre 1.1 : répartition des sllifaces de hétraiepar classes d'áge en Forit de Soignes

àge (années)

Au terme de la première année d'étude, ce rapport présente l'état d'avancement des réalisations effectuéesàce jour :

-Wallonie -Bruxelles -Flandre 0 0 0 0 0 0

"'"

CD a:> 0 N

"'"

... ... ... N N N 6 6 6 6 6 6 N

"'"

CD a:> 0 N ... ... ... N N 600 500 _ 400 Cll :S al 300 u ~ ::I VI 200 100 0 0 0 0 0 0 0 ~ "i CD a:> 0 N 6 6 ... ... 0 0 6 6 N

"'"

CD a:> 0_...

• analyse hihliographique (plus de 200 références en français, néerlandais, allemand, anglais) ;

• enquête et compilation des données cartographiques disponibles séparément sur chacune des trois régions ;

• dispositif de placettes d'observation des facteurs influençant l'installation des senus ;

• étude quantitative et qualitative de la fainée 2000 ;

• dispositif de placettes d'essais de travail du sol et de dégagement des semis ; • réunions de coordination avec les gestionnaires ;

• visites de hêtraies régénérées par ensemencement naturel dans des conditions aussi similaires que possihle, en Belgique et à l'étranger ;

• information des gestionnaires et du personnel des services forestiers (exposé, visite des dispositifs, mémento) ;

Dans un souci à la fois d'efficacité lors de la rédaction de ce texte, et de confort de lecture, nous avons préféré ne pas mentionner systématiquement les références hihliographiques au sein du corps du texte en français, mais la liste de l'ensemhle des ouvrages consultés figure à

lafin de ce rapport. Pour les textes en néerlandais, les références bibliographiques sont deja incorporées.

2

Beuk in Zoniënwoud

2.1 Beuk en zijn verspreiding,

De gewone beuk is één van de belangrijkste Europese bosbomen. De Noordelijke grens van zijn verspreidingsgebied loopt van Groot-Brittannië via het zuiden van Noorwegen en Zweden tot de Baltische kust en via het oosten van Polen en de Karpaten tot in Oekraïne en de Balkan. In Zuid Europa komt hij alleen in de bergen voor; in de koudere streken van noord en oost Europa komt hij niet voor. In centraal Europa groeit hij tot een hoogte vanaf 300 meter, tot hoog in de bergen tot op een hoogte van meer dan 1000 meter, vooral op kalkgrond. In een gunstige omgeving vormt hij homogene bestanden met hoge bomen en rechte stammen. Op grotere hoogten groeit hij samen met zilver- en andere sparren, op lagere hoogte met haagbeuken en eiken. Als hij jong is, is het een laag langzaam groeiende boom die in de schaduwkan groeien.

2.2 Ecologische vereisten 2.2.1 Standplaatseisen voor Beuk

Fagus .ryl/Jatica is zeer goed schaduwverdragend. De soort is erg gevoelig voor zonbestraling van de bast en wordt daarom altijd als 'beveerde' spil geplant. Ook de bladeren reageren op het zonlicht. Niet beschaduwde bladeren zijn dikker dan schaduwbladeren. Een goede groei en ontwikkeling wordt verkregen op een goed doorwortelbare, voedselrijke leem- of lösshoudende of enigszins klei-houdende bodem. De Beuk verkiest een bodem met homogene textuur die steeds vochthoudend is. Hij verdraagt geen uitdrogende bodems en dit zou de reden zijn van de doorgaans manifeste strooisellaag die steeds onder beuk aanwezig is. De strooisellaag dient enerzijds om evaporatie tegen te gaan en anderzijds als belangrijke stikstofreserve. In de minerale bodem dient ook steeds kalk aanwezig te zijn, tesamen met voldoende humus. Beuk is gevoelig voor stagnerend grondwater en wisselende grondwaterstanden. De soort is gevoelig voor strooizout, wind, zeewind en luchtverontreiniging. Ook bodemcompactie wordt moeilijk verdragen. Beuken hebben doorgaans een ondiep wortelstelsel en zijn daarom gevoelig voor windval.

De waarde van de groeiplaats voor Beuk wordt vooral afgeleid uit de dominante hoogte. Rogister (1978) synthetiseert de waarde van de Beukengroeiplaatsen in ons land als volgt (tabel 2.1).

Tabel 2. 1. BOl1iteitsklasse11/Joor Beuk (naar Rogister 1978)

Boniteitsklasse Waarde groeiplaats Dominante hoogte

I Uitstekend > 35 m

II Goed 30-35 m

III Matig 25-30 m

IV Slecht <25m

Goede tot uitstekende groeiplaatsen situeren zich op het ecogram tussen de rangemRxmN

=

20 tot 23 (met een zure muil humus) en een mF waarde begrepen tussen 5 en 5.6 (sterk mesofiel). Op mesofiele standplaatsen wordt de waarde van de groeiplaats vooral bepaald

Régénérntion naturelle delaForêt de Soignes Natuurlijke verjonginginZoniënwoud

door de kwaliteit van de hwnus: aciditeit, nitrificatie en 'turn-over' van de voedingsstoffen. De plantengezelschappen waarin een uitstekende groei van Beuk mogelijk is zijn: Melico-Fagetwn dryopteridetoswn, het Melico-Fagetwn typicwn en het Melico-Fagetum festucetoswn.

2.2.2 Beuk en bodemzuurtegraad

Wat de optimale pH voor Beuk is, is uit de literatuur niet eenduidig te achterhalen. Ellenberg (1979) rekent Fagus sylvatica tot de pH-indifferente soorten die voorkomen op gronden binnen het ruime pH-H20 bereik van 3,5 tot 7,5. Nlits een goede vochtvoorziening en redelijke bodemvruchtbaarheid vertoont de Beuk nog goede groeiprestaties bij pH-H20=3,5. De soort is dus zeker zuur-tolerant net zoals die ook kalk-tolerant is. Volgens Mayer (1977) is het ecologisch optimwn van de Beuk te situeren op kalkrijke gronden, maar de meningen zijn verdeeld of de Beuk nu al dan niet een kalkminnende soort is.

De pH van de standplaats heeft weinig invloed op de boniteit van de opstanden, blijkt uit een literatuuronderzoek uitgevoerd door Van den Burg (1981). De C/N verhouding van de bovengrond heeft een veel duidelijker verband met de boniteit, waarbij bij hogere C/N waarden (slechtere kwaliteit organische stof) de boniteit duidelijk afneemt (Mitscherlich und Wittich 1963,]ahn 1979)

Piou (1979) stelde vast dat het steriliseren van Beukenwortels en het doden van de mycorrhiza leidde tot chloroseverschijnselen op kalkrijke gronden. De redelijke tolerantie van Beuk voor hoge pH-waarden, of hoge bekalking, berust dus zeker voor een deel op de aanwezigheid van mycorrhiza's.

2.2.3 Bodemverzuring: algemene effecten

Steward (1963) vermeldt reeds als kritische ondergrens pH-HzO 4,5 waarbij beneden deze zuurtegraad een overmaat aan Al3+ in de bodemoplossing voorkomt die toxisch kan inwerken op de plantenwortels. Volgens Ulrich (1980) treedt voor gevoelige planten reeds schade op door alurniniwnvergiftiging in het pH-HzO bereik 4.2 - 5.0 (pH-KC! 3.4 - 4.2) en dit is nog meer uitgesproken in de pH-HzO klasse 3.0-4.2. Onder pH-HzO 3 ondervnden alle plantensoorten directe schade door Al-intoxicatie en (directe!) schade door H

+

-ionen. Wilde (1996) stelt in het algemeen dat voor bosbodems binnen het pH-HzO traject 5-7 pH verschillen weinig betekenis hebben, bij pH-HzO < 5 daarentegen treedt uitspoeling van minerale voedingsstoffen op en is de fysische bodemtoestand slecht.

2.2.3.1 Effecten bij Zaailingen

Volgens Wilde (1962) zijn zaailingen van bomen het gevoeligst voor afwijkingen van de optimale pH. Is de pH-HzO kleiner dan 4.7 (pH-KC! < 4) dan lijden loofhoutzaailingen gebrek aan N, PenK Is de pH-HzO > 8 (pH-KCI > 7) dan treedt sterke afname op van de beschikbaarheid van P, Fe, Zn, Cu enMn.

Bij lage pH spelen indirecte pH effecten een belangrijke rol: het optreden van Ca en Mg-gebrek op Mn en Al vergiftiging. Wilde (1962) merkt op dat er een verschil is tussen zaailingen en plantsoen. Zaailingen kunnen overleven op die plaatsen met een iets gunstiger pH en bodemcondities. Plantsoen wordt gepositioneerd en kan lokale ongunstige bodemcondities niet vermijden.

2.2.3.2 Effecten inzake beschikbaarheid elementen

Diverse auteurs (McLean 1973, Foy 1974, Ulrich 1980) merken de effecten op van Al bij lage pH waarden. Hun opgegeven pH trajecten waarbij dit optreedt verschillen lich~es maar algemeen kan geconcludeerd worden dat onder pH-H20=4 het toxische Al3+ in de bodemoplossing komt en negatieve effecten ressorteert op planten. Foy (1974) wijst naast Al-vergiftiging, ook op mogelijk gebrek aan Ca en P. Fosfaten worden immers neergeslagen als Al-fosfaat en zijn weinig plantbeschikbaar.

Ook is er uitspoeling vanKalium bij lage pH. Krause (1965) vond dat bij pH-H20= 4.3 de K-uitspoeling 2,5 à 3,5 zo hoog was als bij pH-H20=6,4 en 1,7-2,4 keer zo hoog als bij pH-H20 5.2.

Beneden een pH-H20 van 4,2 gaat ook Fe en Mn in oplossing en kan aanleiding geven tot vergiftiging (Ulrich 1979)

De zuurtegraad heeft wel degelijk een grote invloed op de N-mineralisatie, niet zozeer op de arnmonificatie (Buckman& Brady 1965) als eerste stap, maar vooral op de nitrificatie. Deze laatste zou volgens Zötcl (1960) en Beck (1979) stilvallen beneden pH-KC! van resp. 3.0 en 3.5. Kriebitzsch (1978) echter schrijft soms optredende nitrificatie onder pH-KC! 3 toe aan bepaalde fungi.

De pH heeft niet alleen een invloed op de snelheid van de N-mineralisatie en de vonning van NH4+ en N03-, maar ook op de assimileerbaarheid van de verschillende -vormen. Dus niet alleen is het aanbod verschillend: bij lage pH waarden vooral NH4+ en bij hogere pH vooral

nitraten; maar ook zal elke boomsoort in functie van de pH de verschillende -vormen preferent assimileren. Het is dus niet zozeer de pH alleen, dan wel de N-vorm én de pH die de bruikbaarheid ervan voor elke soort bepalen.

2.2.4 Vochtvoorziening

Het vochtleverend vermogen van de bodem is voor heel wat auteurs de belangrijkste factor die de standplaatsboniteit van de Beuk aangeeft. Weissen & André (1970) vonden dat de variatie van de hoogteboniteit van beukenopstanden op goed doorlatende gronden in de Belgische Ardennen voor 72% kon worden verklaard uit de hoeveelheid beschikbaar water. Moosmayer et al. 1996) onderzochten beukenopstanden in Baden-Württemburg en verklaarden 84% van de variantie van de opperhoogte uit neerslaggegevens en indicatoren voor warmte- en luchthuishouding. Nederlands onderzoek door Van den Burg (1997) kon 79 tot 85% van de variantie van de boniteit van de beuk verklaren uit de watervoorziening, de temperatuur en de bodemvruchtbaarheid. Ook in de regressiemodellen van Rohe (1985) en van Bork, Rohdenburg & Brandtner (1984) waren variabelen gekoppeld aan de waterhuishouding uitermate bepalend voor een goede groei.

Uit de bosbouwpraktijk is tevens de droogtegevoeligheid van de Beuk bekend en zijn geringe tolerantie voor droogteperiodes.

In Frankrijk leggen Le Tacon, Becker & Timbal (1989) de nadruk op de grote betekenis van de watervooziening voor de Beuk. Zij berekenden het beschikbaar water (BW) in de bewortelde zone en stelde een slechte groei vast bij BW=75 mm; een gemiddelde groei bij BW=100 mm en een goede groei bij BW=150 -200mmo

Daar tegenover staat dat de Beuk slecht natte gronden tolereert en diverse auteurs wijzen op de gevoeligheid voor hoge grondwaterstanden. Wilde (1962) geeft als vereiste een laagste grondwaterstandinde vegetatieperiode aan van minstens 1 m onder maaiveld.

Régénération naturelle dela Forêt de Soignes _{Natuurlijke verjonginginZoniënwoud}

2.2.5 Bodemvruchtbaarheid

De pH en bodemvruchtbaarheid spelen een beperkte rol bij de bepaling van de standplaatsboniteit volgens Van den Burg (1997). In zijn literatuurstudie komt hij tot de conclusie dat de visie over de standplaatseisen van Beuk de laatste 25 jaar ingrijpend is veranderd. In de jaren zeventig werd algemeen aangenomen dat de Beuk vrij hoge eisen stelde aan de bodemvruchtbaarheid. In de jaren '80 en '90 kwamen o.a. Jabo, Leuschner, Rode & Heinken tot de conclusie dat de beuk tamelijk lage eisen stelt aan de bodemchemische eigenschappen en dat er meer mogelijkheden zijn voor de Beuk op chemisch armere standplaatsen, mits een voldoende vochtvoorziening. Nadeel is wel de slechte strooiselkwaliteit op deze gronden.

De stikstofeisen die de Beuk stelt kunnen afgeleid worden uit Norg (het stikstofgehalte van de organische stof, te berekenen als Norg= 100xNtotaal/OS). Uit onderzoek van Mitscherlich & Wittich (1963) inNiedersaksen volgt dat op gronden met Norg= 2 maximaal een gemiddelde boniteit wordt bereikt. Een maximale boniteit wordt gehaald op gronden met Norg>=4. In het Zwarte Woud wordt de hoogste boniteit bereikt bij Norg= 3.9% en in de Ardennen bij Norg= 4.8-5.3%. Voor dezelfde Ardennen gevenThiJl,Dethoux & Delecourt (1988) aan dat de volumeboniteit van Beuk steeginhet Norg traject 2.1-4.0% en dat 4.0-5.0% optimaal was.

Leuschner, Rode & Heinken (1993) pasten als criterium voorde bodemgeschiktheid de basebezetting toe (som Ca,K en Mg) en vonden dat de door Beuken gedomineerde bodems de basensom eerder laag was (minder dan 0.25 mmol/100g), evenals de basenverzadiging «

10%). Dit wees volgens de auteurs op de beperkte eisen die de beuk stelt.

2.2.6 Klimaat

De betekenis van het klimaat voor de Beuk is gering volgens Kramer (1963); Röhrig & Bartsch (1992) en Mayer (1992). Deze laatste stelt dat de Beuk in een gebied met minder dan 600 mm neerslag per jaar zich op den duur niet kan handhaven. Bublinec, Vosko & Klubica (1991) zijn van mening dat 900-1000 mm jaarlijkse neerslag optimaal is. Jahn (1991, 1993) spreekt van een beukenklimaat indien de Ellenberg quotient (gedefiniëerd als 1000*Tjuli/Njaar; °C/mm) kleiner dan 20 is. Bedraagt dit quotient 20-30 dan ondervindt de Beuk toenemende concurrentie van de Eik, en overschrijdt het de waarde 30 dan wordt de Beuk door de Eik verdrongen.

Röhe (1985) komt tot de conclusie dat jaarlijkse neerslag minstens 800 mm moet bedragen; de Franse onderzoekers Duplat & Roman-Amat (1996) stellen dat Beukenopstanden zonder bereikbaar grondwater minstens 750 mm neerslag op jaarbasis vereisen.

In het Zoniënwoud is de gemiddelde jaarlijkse neerslag 835 mm; de gemiddelde jaartemperatuur 9.4

cc.

Volgens Van den Burg (1997) speelt de temperatuur een belangrijke rol ter verklaring van de groeiplaatsboniteit van Beuk. Het gewicht van deze factor is vergelijkbaar met de mate van vochtleverantie van de bodem. Felbermeier schat de globale temperatuuroptima op Tjaar=7.5-8.5°C, Tvegetatieseizoen=14-15°C en Tjuli=16.5-17.5

cc.

Kahn (1994) vermeldt als temperatuuroptima: Tjaar=7.7-8.2°C en Tvegetatieseizoen=14.8-15.3°C. Thomasius (1992) beschouwt Tjaar=5.5-8.5°C als voor Beuk het optimale temperatuurtraject.

Uit de confrontatie met deze literatuurgegevens zou blijken dat er voldoende neerslag valt, maar dat de gemiddelde jaartemperatuur hoger ligt dan de optimale range.

2.3 Situatie Beuk in Zoniënwoud

2.3.1 Ligging Zoniënwoud

Het Zoniënwoud is gelegen ten Zuiden van Brussel met geografische coördinaten nabij 50°46' N en 4°25' E. De totale oppervlakte van het woud onder bosbeheer is ca 4380 ha. De hoogte boven zeeniveau situeert zich tussen 60 en 120 m.

2.3.2 Historiek van het bosbeheer gedurende de 18de_-19de_{eeuw (extracten uit Baeté, 2001)}

Bij het begin van de Oostenrijkse periode (1713-1794) omvatte het Zoniënwoud grote open plekken, die onder meer het gevolg zijn van een sterke begrazing, onvoorziene kappingen en strooiselroof onder de Spanjaarden. Deze wanpraktijken blijven nog een tijdje voortduren onder het Oostenrijks Bewind, dat blijkbaar in geldnood zit en het beheer van het Zoniënwoud tussen 1726 en 1735 overlaat aan financiers die weinig begaan zijn met het voortbestaan van het bos. In deze periode is ook de jacht nog zeer belangrijk en de toenmalige aartshertog Karel van Lorreinen is een fervente voorstander van de jacht Na zijn dood blijkt het jachtwild - de everzwijnenpopulatie in het bijzonder - zich sterk uit te breiden in het Zoniënwoud (pierron s.d. 388) wat leidt tot protesten van de boeren. Hierop wordt door Jozef II in 1781 een ordonnantie uitgevaardigd die de vernietiging en het opsluiten in parken van everzwijnen betracht 'dans toute l'etendue de sa domination aux Pays-Bas'.

De Oostenrijkers tonen meer affiniteit met produktiebossen dan de Spanjaarden en in 1727 nemen de eerste systematische aanplantingen een aanvang. Vanaf 1736 wordt voor het eerst ook naaldhout ingeplant. De Midden-Europese inbreng leidt voornamelijk tot het aanplanten van Fagus !ylvatica. Luitenant-woudmeester de l'Escaille doet nog een verwoede poging om te kiezen voor een systeem waarin natuurlijke verjonging de boventoon voert, maar uiteindelijk - en voornamelijk vanaf 1788 - worden de ideeën van de Weense tuinarchitect Zinner uitgevoerd. Zinner's plannen resulteren in kaalslagen ('tire et aire') met beplantingen van beuken uit kwekerijen, waarbij 'alle aanwezig natuurlijke vegetatie wordt vernietigd' (Van de Velde 1992: 5; hoofdstuk 4). Deze beukenmonocultuur zal- samen met de 18dc_{eeuwse aanleg}

van een drevennet en kruispunten in stervorm ten behoeve van de jacht (b.v. Zevenster) - tot op de dag van vandaag het aspect van het Zoniënwoud bepalen.

Tijdens de Franse periode wordt het beheer van het Zoniënwoud overgedragen aan de Franse ambtenaren van de 24ste Afdeling van Waters en Bossen. De buitengewone kappingen in functie van de Franse staatskas worden enigszins gecompenseerd door beplantingen, die trouwens nog steeds onder Zinner plaatsvinden (Van der Ben 1997: 75). De strenge winter van 1798-1799, die gepaard gaat met de ontmanteling van de Boerenkrijg, heeft volgens Van der Ben (1997: 75-76) geleid tot een belangrijke houtroof door dorpelingen. Op het einde van de Franse Periode bezit het Zoniënwoud echter nog steeds een oppervlakte van ongeveer 10.500 ha en is dus nog even uitgestrekt als tijdens de late Middeleeuwen.

Het door de Belgische staat teruggekochte Zoniënwoud wordt in de 19de eeuw beheerd als een produktiebos, waarbij min of meer de bepalingen van Zinner worden opgevolgd: een 'tire et aire' met hoofdzakelijk beukenaanplantingen.

Op het einde van de 19de _{eeuw beginnen wandelaars en kunstenaars - in overeenstemming}

met de romantische tijdsgeest - steeds meer kritiek te uiten op de kaalkappingen en de eenvormigheid van de beukenbestanden in het tire-et-aire-systeem. Als antwoord daarop wordt vanaf 1886 het gebruik van het kaalkapsysteem afgeremd. Verder voorziet het ontwerpbeheersplan van het Zoniënwoud uit 1890 in de oprichting van drie 'artistieke reeksen', waaronder de reeks 'Groenendaal' die deels in het huidige bosreservaat Kerselaerspleyn is gesitueerd (Van Den Berge et al. 1990: 3-6). Alhoewel deze 'artistieke reeksen' niet worden gerealiseerd behoren kaalkappingen volgens het tire-et-aire-systeem

Régénération naturelle delaForêt de Soignes _{Natuurlijke verjonginginZoniënwoud}

vanaf het begin van de twintigste eeuw tot het verleden. In plaats daarvan kiest men voor het kappen van bomengroepen (femelslagbedrijf, hoofdstuk 4).

2.3.3 Principes van het bosbeheer in het Zoniënwoud (extracten uit Baeté, 2001)

De leeftijdsopbouw en de verjongingswijze staan centraal in het klassieke bosbeheer, dat in eerste instantie georganiseerd wordtin functie van de houtproductie. Wanneer men het bos op een duurzame manier wenst uit te baten, dient de houtvoorraad voortdurend te worden vernieuwd door:

• kieming uit zaad van reeds aanwezige bomen en doorgroei tot een volwassen boom (hooghout met natuurlijke verjonging)

• aanplanting van jonge boompjes (hooghout met kunstmatige verjonging) • het vegetatief uitlopen van gekapte stobben(hakholl~

Uit het beheersplan van Wittamer (1877) blijkt dat de leeftijd van de oudste bestanden in het Zoniënwoud omstreeks 1870 hondertwintig jaar bedraagt en dat de bomen in de leeftijdsklassen van zestig tot honderdtwintig jaar een grotere oppervlakte bezetten dan de jongere (Van der Ben 1997: 83).

Een gelijkmatige verdeling van de bomen over de verschillende leeftijdsklassen is van belang voor een rendabele en duurzame exploitatie ervan. Een teveel aan bomen in de jongste leeftijdsklasse veroorzaa.h.1: een tekort aan kaprijke bomen en een oververtegenwoordiging van bomen in de oudste klassen hypothekeert de vernieuwing van de houtvoorraad.

In de beheersplannen van rond de vorige eeuwwisseling worden de reeksen onderverdeeld in drie leiftijdsgroepen: vóór 1815 geplante bestanden, bestanden van tussen 1815 en 1860 en bestanden van na 1860 (Van der Ben 1997: 86).

2.3.4

2.3.4.1

Bosbeheersvonnen toegepast voor Beuk in het Zoniënwoud

Tue et aire

In het kaalkapsysteem 'tire et aire' - dat in het Zoniënwoud wordt toegepast vanaf de 16de eeuw tot 1905 - bedraagt de exploitatiecyclus 100 jaar. In diverse houwen worden jaarlijks 10-30(-40) ha kaalgekapt, met uitzondering van 10-30 bomen per ha die pas na een tweede cyclus (dus na 200 jaar) worden geveld (Tack et al. 1993: 94, Huberty 1894). De afvoer van het hout gebeurt met paarden.

De overstaanders voorzien in zwaar zaaghout en dienen tevens de natuurlijke verjonging te verzekeren (Lienard 1975). Wanneer die natuurlijke verjonging onvoldoende of gebrekkig plaatsvindt, gebeuren er ook aanplantingen (kunstmatige verjonging). Volgens Van Den Berge et al. 1990: 12) wordt vanaf 1731 de natuurlijke verjonging in het Zoniënwoud aangevuld met beplantingen.

Vanaf 1788 valt men in het Zoniënwoud hoofdzakelijk terug op beplantingen met beuken uit kwekerijen om de verjonging te verzekeren. Daarbij wordt een plantafstand van 1.65 m op 1.65 m in acht genomen (Van Den Berge et al. 1990: 12; vgl. 4.3.2). Vooraleer men tot beplanting overgaat wordt 'alle aanwezige natuurlijke vegetatie vernietigd' (Van de Velde 1992: 5). In een verdere fase worden dunningen uitgevoerd met een tweeledig doel: het vrijstellen en het selecteren van bomen die mogen doorgroeien. Het resultaat van dit systeem - dat tot 1886 systematisch wordt toegepast en in 1905 wordt afgeschaft - zijn tot 40 ha grote bestanden metgelijkjarig homogeen hooghout.

2.3.4.2 Femelslag

Op het einde van de negentiende eeuw komt kritiek op de monotonie en grootschaligheid van het kaalkapsysteem Ook vanuit bosbouwkundige hoek wil men een meer gevarieerde leeftijdsopbouw nastreven, de bodem beter (en meer pemanent) beschennen en bovendien meer gebruik maken van verschillende boomsoorten (secundaire boomsoorlen). Een stamsgewijze mengingmetQuercusénFagusblijkt evenwel geen succes omdat de laatste gaan domineren als gevolg van hun schaduwtolerantie(cf.Van der Ben 1997: 84). Daarom gaat menindergelijke gevallen over tot eengroepsgewijze menging.

Om de gewenste variatie te realiseren wordt in 1905 het kaalkapsysteem volledig opgegeven. Het wordt vervangen door een !)Isteem met ve1)ongingsgroepen (jemelslagbedrijf). Hierbij worden geen grote percelen meer gekapt, maar wel bomengroepen van minder dan één hectare groot.

De verjongingswijze in het femelslagbedrijf kan zowel natuurlijk, kunstmatig als gemengd zijn. In het Zoniënwoud gaat het echter gezien de problematische natuurlijke verjonging -meestal om aanplantingen of verplantingen (waarbij ook verjonging van elders kan worden overgeplant in de verjongingsgroep). De centrale boompjes in een verjongingsgroep krijgen het meeste licht groeien meestal het sterktst, waardoor de hele verjongingsgroep vaak een kegelvonn aanneemt. In een verjongingsgroep vinden net als in het kaalkapsysteem ook dunningen plaats om gewenste bomen licht en ruimte te bieden. Hierdoor kan men tevens de leeftijds- en structuurvariatie verder vergroten (cf.futaie jardinée). De uiteindelijk nagestreefde omvorming van gelijkjarig homogeen hooghout naar ongelijkjarig gemengd hoogboutis een proces van vele jaren.

De exploitatiecyclus wordt in het femelslagbedrijf een minder vastomlijnd begrip. In het Zoniënwoud is de exploitatiecyclus van Fagus-bestanden momenteel op ongeveer 200 jaar vastgesteld (Van der Ben 1997: 248). In het geval van (ouder wordende)Querctts-bestanden

kan de cyclus oplopen tot 250-300 jaar. De kapping en verjonging van een bestand wordt hierbij gespreid over een periode van 60 jaar. Als we uitgaan van een 180-jarige cyclus komen enkel de bestanden van minstens (180 - 60) 120 jaar oud in aanmerking voor 'progressieve verjongingsaanplantingen', die pas na 60 jaar zullen voltooid zijn.

R.égénération naturelle de la Forêt de Soignes Natuurlijke verjonginginZoniënwoud

3

Natuurlijke verjonging van Beuk - Régénération du Hêtre

3.1 Algemeen

Het begrip natuurlijke verjonging kan worden gedefinieerd volgens Harmer (1994) als 'the reproduction of woodlands from seeds produced and genninated in situ'. De sleutel is dus een natuurlijke bezaaiing en kieming van plaatselijke beukenzaden. Indien de mens helpt bij het verkrijgen van die bezaaiing en het realiseren van een goede kieming wordt gesproken van geassisteerde natuurlijke verjonging.

3.2 Voorkomen

Hoewelmas~arenvan Beuk er weinig frequent voorkomen, vermeldt Evans (1988) in Groot-Brittanië weinig problemen met de natuurlijke verjonging van Beuk. Harmer (1994) daarentegen vermeldt dat de methode van natuurlijke verjonging vaak mislukt én dat de redenen voor deze mislukkingen onvoldoende gekend zijn.

3.2.1 Voorbeelden

Goede voorbeelden van Beukenverjonging worden gemeld in Chilterns, Cotswolds en South Downs. Watts (1931) vermeldde dat natuurlijke verjonging van Beuk heel algemeen was in Schotland.

3.3 Régénération naturelle versus plantation

Dans Ie cas du hêtre (figures 3.1 et 3.2), Ie recours àla régénération naturelle présente un avantage incontestable: l'obtention de sujets nettement moins fourchus et portant de plus fines branches, donc mieux aptes à l'élagage naturel que les plantations, qu'elles soient effectuées à faible mais même à forte densité Gusqu'à 10.000 plants/ha). TI faut noter d'une part que la filière de production des plants en pépinière, ainsi que les controles dont elle fait l'objet, ne permettent pas dans les faits de garantir avec certitude que les plants vendus comme tels soient effectivement issus de faines récoltées en Forêt de Soignes. D'autre part, si les caractéristiques morphologiques sont en partie liées à la densité généralement supérieure des régénérations naturelles, elles résultent surtout du fait que les plantations sont effectuées en pleine lurnière ou presque. Or, c'est l'intensité de l'éclairement qui induitla fréquence de fourchaison des jeunes hêtres, qu'ils soient is sus d'un ensemencement naturel ou d'un reboisement.

Par contre, en pratique, toute régénération naturelle est souvent hypothéquée du fait des nombreux facteurs limitant l'installation et Ie développement du recru du hêtre qui sont

11

15-06-2001

Figure3.2 :élagage nature! et rectitudede

la tige excellents chez les hétres issus de rigénération naturelle

Par ailleurs, il est difficilement concevable sur Ie plan économique et pratique de cumuler Ie coût d'une plantation qui serait effectuée sous un couvert plus ou moins entrouvert, avec les moins-values qui seraient alors subies lors des ventes de bois, suite aux contraintes d'exploitation supplémentaires des bois réservés surplombant la jeune plantation.

Figure3. 1 :mauTJais élagagenature~ apparition de fourches et coubure des tiges chez des hétres issus de plantation

Régénération naturelle delaForêt de Soignes Natuurlijke verjongingin Zoniënwoud

décrits ei-après. La mise au point, la maîtrise et l'application de techniques d'assistance sylvicole adaptées aux conditions locales permet dans des situations variées, et notamment similaires à celles rencontrées en Forêt de Soignes (Nord-Ouest de la France, Danemark), d'obtenir des régénérations naturelles très satisfaisantes.

Du point de vue environnemental, les deux modes de rajeunissement présentent des avantages et inconvénients réeiproques en ce qui conceme la flore et la faune. Toutefois, comme la pratique des plantations est localement inéluctable (trouées de chablis étendues, échec de la régénération naturelle, installation d'une essence non présente), et que ce sont la diversité des milieux et les écotones qui favorisent une meilleure diversité biologique, la complémentarité entre régénération naturelle et plantation paraît évidente. En ce qui conceme l'économie en eau des sols et Ie régime des ruisseaux qui en émanent, la faible dimension des surfaces régénérées localement ne devrait pas induire de différence significative en fonction du mode de rajeunissement.

Par ailleurs, la mise en reuvre de la regeneration naturelle est subordonnée à quelques conditions sine qua non: la disponibilité quantitativement et qualitativement suffisante des semeneiers d'une part, et du personnel forestier qualifié ainsi que du matériel adapté d'autre

part.

En ce qui conceme les semenciers, vu que les faines tombent en grande majorité au pied des arbres mères (la dissémination par les oiseaux étant nettement insuffisante pour constituer des recrus complets), un ensemencement satisfaisant n'est obtenu que si Ie peuplement comporte encore au moins 40à 100 tiges/ha, ou s'il s'agit d'une trouée de largeur inférieureàla hauteur dominante.

Notons que les vieilles hêtraies agées de plus de 200 ans fournissent des fainées plus abondantes que les peuplements généralement considérés à pleine maturité entre 100 et 140 ans. Cette augmentation quantitative des fructifications est compensée par la réduction du taux de viabilité des faines issues de ces vieux semeneiers.

La mise en régénération naturelle d'un peuplement suppose également que sa valeur génétique Ie justifie, ce qui s'apprécie en termes de production, de conformation, et d'adaptation à la station (au sens large du terme: précocité de débourrement, ...). Comme la productivité des hêtraies soniennes dépasse celle des meilleures classes de fertilité des tables de production disponibles, les critères de production et d'adaptation y étaient parfaitement rencontrés dans Ie cadre des conditions écologiques passées.

n

faut cependant vérifier qu'ils Ie resterontàl'avenir eu égardà la compaction des sols et aux problèmes qui en résultent, ainsi qu'aux phénomènes de dépérissements observés. Par contre, même si la Forêt de Soignes est classée pour la récolte des faines, on peut se poser de sérieuses questions face à la fourchaison et aux grosses branches des plantations établies à partir de plants émanant de faines récoltées en Soignes, ou en tout cas commercialisés comme tels. La sylviculture particulièrement conservatrice (forte densité de plantation, éclaireies tardives et de faible intensité, parfois même élagage artifieiel) qui a mené aux vieux peuplements actuels est plus que probablement responsabie en premier lieu du phénotype caractéristique de la hêtraie cathédrale, alors qu'en dépit de cette sylviculture, la proportion de sujets porteurs de défauts susceptibles d'être transmis à la descendance (fourches multipies, fibre torse, cannelure) sont relativement fréquents.

En ce qui conceme Ie personne~ l'ensemble du massif étant géré par des forestiers professionnels et les forêts domaniales souffrant dans une moindre mesure du manque de main d'reuvre, seul se pose Ie problème de la disponibilité de ce personnel en raison de la multiplieité des taches liées à la gestion d'une forêt péri-urbaine. Les travaux que nous

menons devraient en outre contribuer à perfectionner Ie savoir-faire des gestionnaires en matière de régénération naturelle.

Les trois services forestiers qui gèrent la Forêt de Soignes sont actuellement relativement bien équipés en matériel mécanique (engins de travaiI du sol, broyeurs, ...), bien que certains de ces équipements ne soient plus les rnieux adaptés aux conditions de travaiI en milieu forestier en regard des outils aujourd'hui disponibles sur Ie marché. Il est de plus possible de faire appel aux entrepreneurs équipés de matériel parfois assez spécifique, mais ils sont évidemment moins nombreux que dans les régions plus forestières du pays.

Régénération naturelle dela Forêt de Soignes Natuurlijke verjonginginZoniënwoud

4

Factoren die natuurlijke verjonging beïnvloeden - Facteurs influençant I'insta1lation et

Ie développement des semis

Het voorkomen van uitgestrekte oppervlakte oudere beuken laten vennoeden dat natuurlijke verjonging van Beuk zo'n 150-200 jaar geleden gemakkelijker verliep dan nu. Niets is minder waar. Wanneer we er de oudere literatuur op naslaan, dan lezen we dat de kwestie van natuurlijke verjonging van Beuk steeds de gemoederen beroerde (Burschel, et al, 1964). Voor elke referentie .v.an een geslaagde natuurlijke verjonging vinden we er wel over niet verklaarbare mislukkingen. Het hoeft dan ook niet te verwonderen dat in de literatuur vaak tegengestelde meningen verkondigd worden over hoe natuurlijke verjonging moet aangepakt worden.

In de cyclus van natuurlijke of geassisteerde verjonging zijn diverse fasen te onderscheiden:

Zaadzetting

Vestiging van zaailingen

Verpleging van het jonge bestand Opgroei tot bestand

In het kader van de voorliggende studie zullen we ons beperken tot de eerste twee fasen, omdat hier de meeste problemen waargenomen worden: in het Zoniënwoud is de laatste jaren geen vestiging van zaailingen meer waargenomen, zodat de volgende fasen ook nog niet aan de orde zijn.

4.1 Beschikbaarheid van zaad.

Eén van de eerste vragen die men zich moet stellen wanneer er problemen zijn met de natuurlijke verjonging, is of er wel voldoende zaad van goede kwaliteit geproduceerd wordt. Watt (1923) constateerde reeds dat de leeftijd van spontane verjongingsgroepen in Engelse beukenbossen was terug te voeren tot een goed mas~aar.Of er goed zaad beschikbaar zal zijn, is afhankelijk van de zaadproduktie (kwantiteit), -verspreiding en van diverse factoren die de kwaliteit van het zaad beïnvloeden. Diverse auteurs beschrijven de factoren die van belang zijn in dit ontwikkelingsstadium, de belangrijkste vaststellingen worden hieronder weergegeven.

Zaadproductie is de fase in de natuurlijke verjonging die het minst door de beheerder beïnvloed kan worden en waar door middel van korte-terrnijnonderzoek slechts weinig resultaat kan behaald worden. Daarom is het belangrijk om ook de oudere onderzoeken op dit vlak te bekijken. Cijfers uit zeer oude literatuur kunnen nuttig blijken bij het beoordelen van de zaadproctie van een bestand.

4.1.1 Fenologie

Om te begrijpen welke factoren van invloed zijn op de zaadproductie, is het nuttig om even na te gaan hoe de cyclus verloopt en welke de cruciale momenten daarin zijn.

De aanleg en differentiatie van de bloemen gebeurt in de zomer voorafgaande aan het eigenlijke zaadjaar. Büsgen (1916) vondt dat de bloemaanleg bij Beuk start in mei en dat op 22 juni reeds de bloemaanleg van de mannelijke bloemen te zien is. De mannelijke bloemen bevattenin augustus reeds de rudimenten van meeldraden. In Hongarije vonden Markus en Matyas (1966) datineen goed mas~aarde verhouding mannelijke en vrouwelijke bloemen en

Hoeveelheid

De napjes vallen veel meer gespreid in de tijd en kennen geen piek (Burschel, 1966).

15

15-06-2001

Meldingen worden gemaakt dat de zaadproduktie doorgaat tot ±200j. Jones, 1959 in Worrell en Nixon, 1991).

De leeftijd waarop de eerste zaadzetting van beuk voorkomt is afhankelijk van de sociale positie, vitaliteit en standplaats. Algemeen wordt aanvaard dat deze leeftijd eveneens afhangt van de geografische breedte, en vooral van de dichtheid van het bestand (Watt & Tansley, 1932inNewbold & Goldsmith, 1981).

Methode

Hoewel er diverse methoden bestaan om een schatting te maken van de zaadproductie, is men pas zeker van de hoeveelheid en de kwaliteit wanneer het zaad effectief gevallen is. Timing

Leeftijd zaadzetting

Men mag beukenoogst verwachten vanaf 50 jaar (Newbold & Goldsmith, 1981) hoewel dit verschilt van auteur tot auteur. Boudru (1989) vermeldt bv. Dat dit vanaf 70-80 jaar is.

De bloei valt meestal in mei en is affhankelijk van de hoogteligging: hoe hoger gelegen, hoe korter de bloei volgt op het ontluiken van de bladeren.

bladeren de volgende is: 100:25:100. In slechte mas~aren vonden ze eerder volgende verhouding: 100:10:118 waarbij opvalt dat er meer bladeren gevormd worden ten koste van vrouwelijke bloemen.

De nootvrucht rijpt in september-oktober. Burschel (1966) vond bij de studie van het zaadjaar 1964 dat de noten begonnen te vallen van de tweede helft van september. In de eerste twee oktoberweken viel het grootste deel van de noten. Op 16 oktober was 82% van de noten gevallen, einde oktober was dit 90%. Dit verloop was gelijkaardig over de verschillende jaren in zijn onderzoek (1958, 1960, 1962 en 1964) zodat mag aangenomen worden dat het over een constante voor een bepaald gebied gaat. Dit gegeven kan gebruikt worden bij het plannen van de bodembewerking: indien deze moet gebeuren na het vallen van de noten, wordt de bodembewerking best uitgevoerd tijdens de tweede helft van oktober: noten die nadien vallen, zijn toch niet zo belangrijk.

Burschel (1966) vermeldt als zaadvang een gewoon linnendoek van lm2, opgespannen op een houten kader. Deze opstelling heeft het voordeel goedkoop te zijn. Het gevaar dat beukennoten op het doek vallen en weer wegspringen, wordt volgens hem gecompenseerd door noten die uit de omgeving op het doek springen. Hij merkt zelf op dat met dit type zaadvang de beukennoten niet beschermd zijn tegen vogelvraat, en dat dus een onderschatting plaatsvindt.

Shaw, 1968 gebruikte een constructie waarbij een zak, met gekende oppervlakte op een staketsel wordt gespannen. Op deze manier springen zeer weinig zaden weg, én wordt de vraat gereduceerd.

Tellingen op de grond worden door Ovington and Murray (1964) als zeer onbetrouwbaar beschouwd omwille van de hoge predatiegraad.

4.~2

4.1.2.1

4.~3

Régénération naturelle de la Forêt de Soignes Natuurlijke verjonging in Zoniënwoud

4.1.3.2

4.1.3.3

Zaadproduktie per bestand

Eigenlijk zijn er weinig gegevens bekend over de 'normale' productie aan beukenzaden, vooral de hoge waarden halen de pers. Vermeldingen worden gemaakt van 3000 zaden per m2 op een bepaalde plaats (pritchard, 1980). Het gaat hier dan wel over maximale dichtheden, waarbij moet opgemerkt worden datineen goed zaadjaar de bodem rondom de boom bedekt wordt met zaden.

In Harmer (1992) vinden we nog vermeldingen van zeer hoge dichtheden op de grond: 4000/m2 in The New Forest (Newbold and Goldsmith, 1981) en 1500/m2 voor Oxford (Linnard, 1987). Harmer vermeldt zelf dat het hier waarschijnlijk gaat om exceptionele cijfers en dat de hoeveelheden gevonden bij Beuk vaak heel laag zijn.

Uit een aantal beschrijvende experimenten kunnen we waarden halen van gemiddeld 111 zaden/m2ineen halfmastjaar tot 269 ineen mastjaar. In zeer weinig gevallen staat de situatie volledig beschreven. Zo is bv. Meestal niet geweten hoe de overscherming, en dus het lichtaanbod was.

Burschel (1966) vermeldt na een 8-jarige studie van de mastjaren 269 noten per vierkante meter als hoogste gemiddelde. Deze studie werd uitgevoerd in een 200-jarig bestand met een gemiddelde overschermingsgraad 52% (min. 44%, max. 61%)

Dat in een goed klimaat beduidend hogere aantallen geproduceerd worden, wordt aangetoond met cijfergegevens van Polascek (1954) uit het Wienerwald.

Tot nu toe vonden we geen gedocumenteerde cijfergegevens voor België.

Variabiliteit binnen een bestand

De verdeling van zaden die de grond bereiken is zeer ongelijkmatig. Kwaliteit en verdeling van moederbomen is één van de belangrijkste factoren die de zaadbeschikbaarheid bepalen.

Markus (1959) voerde een studie uit van de hoeveelheid en verdeling van een beukenmast op 1010pnamepunten in verschillende bostypes. De verdeling, uitgedrukt als gevallen noten per m2 varieerde enorm, zelfs binnen eenzelfde bestand. Hij vond dat randbomen meer noten produceerden dan die midden in het bestand. Ook hun kwaliteit (leefbaarheid en 1000-korrelgewicht) was beter. Dit randeffect verminderde vanaf een afstand van ongeveer 1,5 maal de boomhoogte.

Bestanden met 50-60% kroonsluiting hebben een grotere opbrengst dan bestanden met een kroonsluiting van 80-90%. Dit komt overeen met wat Matthews vermeldt: kleinkronige bomen in een gesloten bestand produceren minder noten dan breedkronig bomen in een gedund bestand.

Burschel (1966) verwondert er zich over dat àlle plaatsen in het bestand zaad ontvangen; hij vermeldt terloops dat hij geen enkel onderzoek kent waarbij men lege zaadvallen had. In de door hem onderzochte minder goede zaadjaren was de variabiliteit groter. Dit is volgens hem te wijten aan een groter verschil tussen de diverse fructificerende bomen. In goede zaadjaren is dit verschil tussen bomen niet zo uitgesproken.

4.1.3.4

Hanner (1992) vermeldt in dat verband dat verschillende studies aantonen dat in een bestand slechts een beperkt aantal bomen is dat regelmatig fructifieeert. De redenen voor het al dan niet fructificeren van individuele bomen zijn nog onvoldoende bekend.

Het valt wel op dat alleenstaande bomen vaker produceren dan bomen in een gesloten bestand (Matthews, 1955). Maar zelfs alleenstaande bomen produceren niet allemaal evenveel

Dat diverse factoren meespelen bij de variabiliteit binnen één bestand wordt uit het experiment van Burschel (1966) duidelijk. Twee blokken die aan dezelfde kant van het boscomplex liggen, maar verder bosbouwkundig sterk van mekaar verschillen (stamtal, overscherrningsgraad) produceren toch gelijkaardige aantallen beukennoten. Een verklaring was hier niet meteen voor te vinden.

De redenen voor variabiliteit binnen een bestand kunnen opgedeeld worden in: licht, genetica,

binnen één boom

Pritchard stelde eveneens een hogere productie vast aan de zuidkant van de kronen. Dit wordt bevestigd door Markus (1959) die vond dat de zaadproductie aan de noordzijde tot 41%lager is dan die van de zuidzijde, maar dat de kwaliteit wel beter is.

Het meeste zaad wordt gevonden vlak tegen de stam. Naar de buitenzijde van de kroon vermindert dit.

Mastjaren Dqinitie mastjaar

Het is opvallend dat men in de literatuur vaak leest over (mas~aar)en (halfmas~aar» zonder dat deze begrippen kwantitatief gedefinieerd worden. Op die manier zijn ze volledig afhankelijk van de perceptie van de waarnemer.

Eén van de eerste definities van mas~aarwerd gevonden bij Fisher (1896 in Harmer 1992). Hij definieerde eenmas~aarals een jaar waarin de beuken zo beladen zijn met vruchten dat het voldoende is voor natuurlijke verjonging en voeding van de varkens. Het spreekt voor zich dat dit een weinig bruikbare definitie is.

Slechts bij Borchers (1954), Burschel, et al (1964) vinden we een definitie vanmas~aar:

Tabe/4.1: Definitie mastjaar

Volmast:

Halfmast

> 150 kiemkrachtige zaden / m2 100-150 kiemkrachtige zaden/m2

Sprengmast 50-100 kiemkrachtige zaden/m2

Frequet1tie

Hoewel goede mas~aren bij Beuk vermoedelijk nog minder frequent zijn dan bij andere loofhoutsoorten,

Régénération naturelle dela Forêt de Soignes Natuurlijke verjonginginZoniënwoud

Het voorkomen van een zaadjaar wordt vaak ook uitgedrukt als de gemiddelde jaarlijkse oogst in functie van een mastjaar. Watts (1923) stelt zo dat voor Beuk en Eik de gemiddelde jaarlijkse zaadproductie 16-17% van een volmast is. Omgerekend wil dit zeggen dat hij ongeveer om de 6 jaar een volmast verwacht (Harmer, 1992).

Het interval tussen goede mastjaren is varieert volgens auteur. Het zou interessant zijn de analyse te maken voor welke klimaats- en bodemomstandigheden, en bij welke bestandskarakteristieken ze hun uitspraken geldig achten.

Historische masgaren

Meestal heb je bij Beuk een locale of partiële zaadzetting. Algemene en overvloedige zaadjaren, waarbij in gans Europa over grote oppervlakte beukenzaad wordt geproduceerd, komen voor met een frequentie van 12-15-20 jaar (Boudru (1981).

InZoniën

Literatuuronderzoek over de periode 1856-1958 gaf een overzicht van volgende zaadjaren. In de tabel werd telkens aangegeven hoe de auteur het zaadjaar beoordeelde (vaak zonder kwantitatieve gegevens aan te duiden. Het wordt dan ook zeer moeilijk of het 'overvloedig zaadjaar 1888' dezelfde waarde had als het 'overvloedig zaadjaar 1904'. Verder wordt aangegeven tijdens welke periode de auteur de vaststelling deed. Zo merken we dat vaak in het voorjaar gesproken wordt van een totaal zaadjaar, omdat men een uitzonderlijke bloei opmerkt, maar dat, door omstandigheden, dit niet verder uitgroeit tot zaad.

Tenslotte zijn er nog sterke regionale verschillen.

De meeste referenties die we lazen waren zelf reeds secundaire bronnen: ze haalden hun gegevens ook van derden en deden zelf geen waarnemingen.

Tabel 4.2: Beoordeling en overzjcht van historische mastjaren in Zoniàl1/loud

overvloedig zaadjaar

Fase

Verjonging

broniaartal streek omschriiving bron naam

1896 Totaal België literatuur anoruem

1905 Totaal België literatuur anoniem

1912 Totaal België literatuur anoniem

-~---

overvloedig zaadjaar

Vrucht

1904 Lokaal Zoniën literatuur N.-I. C

- ' - - - , - - - -

_{geen zaadjaar}

Toual België

Regionaal Brabants plateau

Régénération naturelle dela Forêt de Soignes Natuurlijke verjonginginZoniënwoud

1918

matig zaadjaar

Verjonging

overvloedig zaad jaar

Verjonging 1912 1922 Totaal Lokaal België Zoniën literatuur literaruur anoruem

w.

1919 Lokaal Zoniën literatuur

c.-J.

Q

overvloedig zaadjaar Vrucht 1922 weinig Verjonging 1924 1924 1923 geen zaadjaar Niet bepaald 1924 1927

geen uitspraak zaadjaar

Zaad 1929 1928 geen zaadjaar Zaad Totaal Totaal Totaal Totaal Totaal België België België België België literatuur literaruur literaruur literaruur literaruur

Baron Ruzette, Minister

anoruem anoniem

anoruem

x.

1929 geen zaadjaar Zaad overvloedig zaadjaar Bloem 1929 1929 Totaal Totaal België België literatuur literatuur

x.

x.

1929 Totaal België literatuur X.

R.égénération naturelle delaForêt de OJgIles _{atuurlijkeverjonginginZoniënwoud}

4.1.4

4.1.4.1

4.1.4.2

In Europa

In Engeland zijn voor Beuk de jaren 1911, 1921 en 1945 de geschiedenis ingegaan als bijzondere zaadjaren. Verder was er nog 1965 en 1976; 1980 en 1984 waren boven gemiddeld en 1987 wordt voor Beuk uitzonderlijk genoemd (Evans 1988).

In Duitsland was 1960 in het noorden een uitgesproken beukenzaadjaar (Burschel 1966). 1976 was een mas~aarin de streek rond Göttingen (Suner und Röhrig, 1980). 1990 was een

mas~aarinRheinland-Pfalz (fabel et al, 1994). Michaelis (1911) vermeldt 1909 alsmas~aar.

In Denemarken was 1989 een zeer goed beukenmas~aar(tvIadsen, 1994). In Oostenrijk was 1946 een goed zaadjaar.

InNederland waren 1960,1970,1974 en 1976 goede zaadjaren (Van Tol, 1979).

Kwaliteit

Methode en beoordeling

Burschel (1966) verzamelde tijdens het vallen van de noten, de noten evenals de napjes. Ze werden geteld, opgedeeld volgens gezonde, loze en beschadigde noten. Inde laatste categorie bevonden zich alle noten die op één of andere manier beschadigd waren. Meestal ging het wel om insectenaantastingen..

Burschel (1966): het drooggewicht van de noten wordt bepaald. Droging gebeurde op 105°C.

De levensvatbaarheid van zaden is een belangrijke parameter voor de zaad1.-waliteit. Ze kan onafhankelijk van de werkelijke kiemkracht bepaald worden. Hiervoor kan men een tetrazoliumtest uitvoeren: voor deze kleurentest worden alleen optisch intacte zaden gebruikt. Het voordeel van deze test is dat hij kan uitgevoerd worden zonder de dorrnantie te doorbreken (fabel etal,1994).

Kiemsnelheid: de kiemsnelheid is een uitdrukking van de kiemenergie. Ze beïnvloedt het succes van de kieming in grote mate. Bij een lage kiemsnelheid verlengt de kiemingsduur, wat een groter risico inhoudt voor schade door uitdroging, vraat en schimmelaantastingen.

Jungbluth, H.J & Dimitri, L. 1980: Kiemkracht: 40-60% van de beukenzaden hebben een kiemkrachtig embryo.

Burschel (1966) vermeldt oogsten over 8 jaar van 659 noten

/m2

met een overeenkomstig gewicht van 254g/m2. Voor het beste zaadjaar vond hij 269noten

/m2

met een gewicht van 107,2g/m2.

Een 1000-korrelgewicht van minstens 230g 1S noodzakelijk. Hoe hoger het

1000-korrelgewicht, hoe meer reserve het zaad bevat.

Temporele variabiliteit

Volgens Burschel (1966) wijzigde de kwaliteit van de noten gedurende het vallen: in het begin worden bijna alleen loze en aangetaste noten gevonden. In de piekperiade van het vallen (begin oktober)

lag

het aandeel beschadigde noten veel lager, om nadien weer te stijgen. Dergelijk effect werd ook gevonden bij het gewicht van de intacte noten: gedurende de piekperiade waren de intacte noten ook zwaarder dan ervoor of erna.

4.1.5 Beïnvloedende factoren

Het is belangrijk om aan te geven dat zaadverliezen een belangrijke oorzaak zijn voor het mislukken van een natuurlijke bezaaiing. In de meeste jaren treedt wel zaadzetting op, maar zaadverlies vooraleer de zaadval is er oorzaak van dat onvoldoende kiemkrachtige zaden overblijven om een verjonging te verzekeren. De hoeveelheid rijp zaad die in een jaar zal geproduceerd worden, is één van de meest onvoorspelbare bosbouw1..'Undige fenomenen waarbij heel veel factoren een mogelijk rol spelen. Welke dit zijn en wat het relatief aandeel is, is een zeer lokaal gegeven. Vandaar het nut van studies om de lokale omstandigheden te karakteriseren.

In het algemeen is het verlies van zaden op beukenbomen weinig gedocumenteerd. In die studies die het aspect wél behandelden, zijn ook steeds overlevende zaden zodat deze factor alléén nooit de oorzaak kan zijn van een mislukkende verjonging. Wat wel zeer goed denkbaar is, is dat een beter resultaat van de verjonging te verwachten is wanneer meer leefbare zaden overblijven om te kiemen.

Klimaats- en standplaatsfactoren worden het meest vernoemd. Door deze verschillen wordt o.a. verklaard dat goede zaadjaren vaker voorkomen in een zacht klimaat dan onder de strenge omstandigheden in de Ardennen.

In de meeste gevallen wordt slechts één welbepaalde vraag bestudeerd; zeer zelden wordt de combinatie van verschillende factoren onderzocht.

In de meeste studies worden verbanden onderzocht door statistische analyse van tijdreeksen.

4.1.5.1 Klimaat

De invloed van het klimaat wordt duidelijk wanneer we in de lijst met frequentie van zaadzetting nagaan wat de verschillen zijn tussen verschillende gebieden met een verschillend klimaat

Lindquist (1931) haalt de klimaatseffecten op de zaadzetting van beuken trouwens aan als factor die de verspreidingsgrens bepaalt: in het noorden heb je vrij veel continentale zomers met een goede bloei-inductie maar late vorst die de zaden vernietigt. In het noordwesten zou de verspreidingsgrens gevormd worden doordat de zomers er onvoldoende warm zijn voor een goede zaadzetting.

In een goed jaar kan best wel veel zaad aangelegd worden, maar door ongunstige weersomstandighedeninhet rijpingsseizoen komt het niet tot ontwikkeling.

In de literatuur wordt zelfs vermelding gemaakt van het feit dat behoud van beukenbestanden kan verzekerd worden door het samenvallen van het afsterven van oude bomen en het initiëren van zaad in droge jaren (Newbold en Goldsmith, 1981).

Men kan zich ook afvragen hoe de zaadzetting van Beuk zal evolueren bij gewijzigde klimaatsomstandigheden. Wachter (1964) vond geen vermindering in bloei van beuken gedurende de voorgaande 850 jaar.

Penistat (1974), Boudru (1981) vermelden dat de meeste auteurs een warme droge zomer in het voorgaande jaar, gevolgd door een vorstvrij bloeiseizoen, noodzakelijk vinden. De specificaties worden hieronder gegeven:

Régénération naturelle delaForet de Soignes

Winter

Natuurlijke verjonginginZoniënwoud

De volksoverlevering bestond dat op een goede eiken- of beukenmast een strenge winter zou volgen. Dit werd voor het eerst weerlegd door Müller (1952).

Lente

Dit is een belangrijk selZoen; de kritieke periode lijkt eind mei-begin juni te ZlJn. De weersomstandigheden tijdens de bloei zijn zeer belangrijk: late vorst bn de bloemen vernietigen; ze kunnen ook weggeblazen worden door sterke wind of beschadigd door hagel en regen (Harmer, 1992, Boudru, 1989, Holmsgaard en Olsen, 1960). Volgens Lindquist (1931) wordt het succes van een zaadjaar o.a. bepaald door het al dan niet voorkomen van late vorst. Dit wordt door Matthews (1955) bevestigd.

Burschel (1966) vermeldt bij de studie van hetmas~aar1964 dat april en mei droog en warm waren, late vorsten traden niet op.Inde lente werden de mogelijkheden voor een zaadjaar dus positief ingeschat.

De statistische vaststellingen dat late vorst schadelijk is, werden ook proefondervindelijk aangetoond door Oppermann en Bornebusch (1926). Zij vonden dat geopende vrouwelijke bloemen reeds door minimale vorst (-1,4°C) vernietigd werden. Mannelijke bloemen zijn iets vorstbestendiger.

De kwaliteit van het zaad hangt onder andere ook af van de omstandigheden tijdens de bevruchting.M istig weer kan een succesvolle bevruchting verhinderen; te droog weer tijdens de maanden mei en juni kan dan weer abortie van de vrouwelijke bloemen bevorderen (Harmer 1992).

Zomer

Voor het zaadjaar

De hoeveelheid zaad in een bepaald jaar werd beïnvloed door de groeiomstandighedenin het voorgaande groeiseizoen. Bovendien speelt het klimaat een niet te onderschatten rol bij de differentiatie van de bloemen (NIatyas, 1969): een warme juni en julimaand bevoordelen de ontwikkeling van mannelijke bloemen.

Lindquist (1931) deed uitvoerige experimentenin de scandinavische landen en berekende het verband tussen het klimaat in de zomer voorafgaand aan een mas~aar en de mast. Door middel van correlatie-analyse bepaalde hij dat hoge maximumtemperaturen in juni en juli de bloei induceren. Hij vond de intensiteit van de warmtestraling belangrijker dan de lengte van de periode.

Watt en Tansley (1932) stellen dat een gemiddelde julitemperatuur van 12.5°C bevredigend is voor beukenzaadzettîng. Het is hierbij onduidelijk of een deficit aan regenval dan wel extra zonneschijn de bloerninitiatie stimuleerde.

Matthews (1955) stelde een positieve correlatie vast tussen de zonneschijnduur en de temperatuur van de julimaand voorafgaand aan het mas~aar.Holmsgaard en Olsen (1960) vinden een goede correlatie tussen een goed mas~aaren hoge temperatuur en lage neerslag tijdens de juni- en julimaand van het jaar voorafgaand aan het mas~aar. Zij stellen dat de

Ene1gie en 11utriiinten Vochtgehalte

2S 15-06-2001

In verder gelijke omstandigheden vond Bouroe (1945) dat de geproduceerde hoeveelheid zaad groter was op relatief droge bodems dan op vochtiger bodems.

Standplaats

Watt (1924, in Newbold and Goldsmith) vermeldde geen algemene correlatie tussen zaadproductie en standplaats factoren voor Beuk.

De herfst schijnt tamelijk indifferent te zijn, aangezien we ook daar weinig gegevens over terugvinden. Alleen Burschel (1966) beschrijft in zijn studie van het zaadjaar 1964 dat oktober zeer droog was en veel kouder dan gemiddeld.

Gäuman (1935) ondezocht dit probleem tamelijk intensief en vond dat het energieverbruik bij het uidopen veel groter is dan bij de vruchtaanleg. Voor koolhydraten is dat ongeveer tweemaal zo veel; voor stikstofverbindingen tot vijf keer meer.

Burschel (1966) vondinzijn studie van het zaadjaar 1964 dat 1963 eerder koel en droog was, maar datinjuni en juli een paar korte hete perioden voorkwamen. Hij bevestigt hiermee de hypothesen van Matthews (1955), Holmsgaard og Olsen (1960) en Wachter (1964).

Wachter (1964) bevestigt dat een warme droge zomer noodzakelijk isinhet jaar voorafgaand aan een zaajaar en verduidelijkt nog dat in het jaar voor een goed mas~aarde juni of juli temperatuur ongeveer 1,5°C boven het langjarig gemiddelde ligt, én dat er weinig neerslag is. Temperaturen lager dan het gemiddelde resulteren volgens hemineen kleinere opbrengst.

Herfst

correlatie die door Matthews (1955) gevonden werd tussen zonneschijn enmas~aareen valse correlatie was door de enge samenhang die bestaat tussen zonneschijn en temperatuur.

Volgens Boudru (1981) is de voedingsreserve eveneens bepalend voor een goede beukenmast. Dit is ook logisch wanneer je bedenkt dat de productie van een grote hoeveelheid zaad ook een grote hoeveelheid energie vraagt. Dit is eveneens te merken aan de vaak opgemerkte veoninderde jaarringgroei in goede zaadjaren (zie figuur 5: van Rohmede, 1967 in Newbold & Goldsmith, 1981). Dit werd reeds door Hartig (1889) gevonden: in een goed zaadjaar was de aanwas ongeveer de helft van wat normaal geregistreerd werd, waarbij bovendien het zetmeelgehalte en het stikstofgehalte werden teruggebracht tot een absoluut minimum (Hartig, 1889inBurschel et al, 1964). Hartig besloot hieruit dat een zaadjaar slechts dan kan optreden wanneer de reservestoffen in de boom een bepaald niveau bereiken, én dat de andere omstandigheden gunstig zijn.

Van het zaadjaar

Over de zomer van de zaadrijping vinden we weinig gegevens terug. Matyas (1969) vermeldt dat een droge zomer in het zaadjaar insectenaantastingen bevordert en een vochtige zomer de schimmelaantastingen. Wachter (1964) vond dat in het mas0aar de zomermaanden juli en augustus vaak koeler en vochiger waren dan gemiddeld. Dit wordt bevestigd in Harmer (1994).

---,-.-Régénération naturelle delaForêt de Soignes Natuurlijke verjonginginZoniënwoud

4.1.5.3

Burschel (1966) berekende de calorische waarde van een beukenoogst en kwam uit dat een goed mastjaar vergelijkbaar is met de calorische waarde van hout 4,2m3

/ha.

_{Dit deed hij door}

op zaadstalen uit de hoofdvalperiode volgende analysen uit te voeren: Stikstof (Kjeldahl),

Kalk, Kalium, fosfor, magnesium in HN03-oplossing uit de asse. K, Ca werden

vlamfotometrisch bepaald; F colorimetrisch. De waarden vind je op p. 213-217 van deze publicatie.

Het is vermoedelijk ook hierdoor datineen jaar na een goed mastjaar geen goede oogst meer moet verwacht worden, zoals vermeld door o.a. Holmsgaard en Olsen (1960).

Het zaad van Beuk bevat zes keer meer mineraal materiaal per g drooggewicht dan het hout. Vermeldingen worden gemaakt (Matthews, 1963 in Newbold and Goldsmith, 1981) van een mineralenverbruik van

±

316 kg/ha tijdens een mastjaar, vele malen meer dan tijdens een normaal jaar met 'slechts' houtproductie.

Nochtans wordtinhet werk van Matyas (1969) aangetoond dat bemesting weinig effect heeft op de vruchtzetting, en zeker niet economisch is.

Biotische factoren Leeftijd, vitaliteit moederboom

Het is duidelijk dat de vitaliteit van de moederboom een rol speelt bij de zaadproductie. Anderzijds is het ook zo dat de zaadproductie tijdelijk kan stijgen als reactie op de stress (Evans,1988).

Bij oude bestanden (>200jaar) vonden Tabel et al (1994) gemiddeld meer, maar slechtere noten dan bij 'normale' bestanden (140-200jaar). Doordat echter meer zaad geproduceerd werd bij de oudere bestanden, werd ruimschoots gecompenseerd voor de slechtere kwaliteit. Zij vinden dus niet dat het probleem van de natuurlijke verjonging van oude beukenbestanden te wijten is aan onvoldoende kiemkrachtig zaad. Er dient wel te worden opgemerkt dat het leeftijdseffect zelden onafhankelijk van de bestandsdichtheid onderzocht wordt: oudere bestanden zijn vaak ook lichtere bestanden, wat voor een deel de verklaring kan zijn voor de hogere aantallen.

KJTJol1opbouw

Algemeen wordt aangenomen (Harmer, 1992) dat dominante bosbomen met grote kronen, die meer licht ontvangen, ook meer zaad zullen produceren.

Insectm en schimmels

In diverse stadia van rijpheid treden vruchtverliezen op. Deze zijn meestal te wijten aan aantastingen van het zaad. In extremis kan de vroege zaadval van aangetaste beukennoten beschouwd worden als een vorm van abortie, waardoor geen energie moet 'verspild' worden aan zaden van slechtere kwaliteit (Boucher & Sork, 1979).

Ardö en Lindquist (1974) rapporteerden Laspeyresia grossana als één van de belangrijkste zaadboorders bij Beuk.

Bij de tellingen van Burschel (1966) over het zaadjaar 1964 bleek een belangrijk deel van de noten aangetast te zijn (37%). Een deel was ten gevolge van Laspeyressia grossana,

Zoogdieren en vogels

De aantasting kan verschillend zijn van boom tot boom binnen één bestand. Een mogelijke verklaring hiervoor kan zijn dat de hardheid van de zaadhuid verschillend is van boom tot boom.

27

15-06-2001

Hoewel er dus wel gedocumenteerde verliezen op de boom voorkomen, gaat men ervan uit dat predatie nà de zaadval belangrijker is. Hiervoor zijn vooral kleine zoogdieren zoals eekhoorns, muizen, muizen en vogels zoals bosduiven, fazanten en Vlaamse Gaaien verantwoordelijk (Harmer, 1992). Het belang van elk van deze predatoren is zeer variabel per standplaats.

Vooral duiven en eekhoorns zijn verantwoordelijk voor zaadverliezen op de boom. De zaadverliezen op de boom zouden ook positief gecorreleerd zijn met de aanwezige duiven- en eekhoornpopulatie in het gebied (fanton, 1965). Kleinere zaadetende vogels zoals vinken en mezen kunnen een belangrijke rol spelen wanneer de zaaddozen geopend zijn voor de zaadval.

Het verlies van zaden op de boom, is zeer variabel en gaat van 8.4% tot meer dan 90%. Dit lijkt afhankelijk van de standplaats: aan de bosrand treden meer verliezen op dan midden in het complex. Dit lijken interessantere plaatsen te zijn voor dierlijke predatoren. Hoewel het een zeer belangrijke factor is bij het welslagen van een natuurlijke verjonging, zijn er zeer weinig kwantitatieve gegevens voorhanden.

beukenwickler, een ander deel was, waarschijnlijk, ten gevolge van de Buchenspringmssler (Rhynchaeus fagi). Deze leeft op het moment van het uitlopen van het blad en van de bloei en in de weken nadien. Hij beschadigt de jonge noo~es reeds in een jong ontwikkelingsstadium zodat het zaad zeer klein blijven. Lindquist (1974) gaf aan dat Laspeyresia grossana een belangrijke boorder zou zijn bij beuken. Watt (1923) registreerde een verlies veroorzaakt door aanval van Cydia grossana tot 2% van de totale oogst.

De schade door insecten is variabel, de mate van aantasting hangt o.a. af van de hoeveelheid geproduceerd zaad. Burschel (1966) trekt de voorzichtige conclusie dat het aandeel slechte zaden hoger ligt in een slechter zaadjaar. Dit kon hij echter niet hard maken omdat andere factoren die de zaadzetting beïnvloeden, zoals bestandsleeftijd, dichtheid, standplaats, niet gescheiden konden worden in zijn proefopzet. Zijn stelling wordt echter bevestigd door Nilson and Wastljung (1987) die in eenmas~aar3,1% van de zaden aangetast vonden door Cydia fagiglandana, terwijl dit kon oplopen tot 38% in een niet-mas*ar.

De invloed van verschillende diergroepen werd bepaald door het uitsluiten van bepaalde groepen via het gebruik van omheiningen en netten met een steeds kleiner wordende maaswijdte (Harmer 1992). Linnard (1987) vond dat in de herfst 40% nvan het zaad verdween op een maand tijd en dat in maart slechts 3% van het oorspronkelijke aantal overbleef. De preciese oorzaak voor het verdwijnen was niet gedocumenteerd, maar er werd gedacht aan zoogdieren en vogels, zoals ook vermeld door Watts (1923).

Régénération naturelle delaForêt de Soignes _{Natuurlijke verjonging}inZoniënwoud

De mate van de vraat is afhankelijk van het voedselaanbod, en van het type en de populatie van de aanwezige predatoren (I-:Iarmer 1992). Het zou nuttig zijn een relatie te vinden tussen de zaadverliezen, habitattype en beheersregime.

Onder de mogelijke regulerende maatregelen lijkt alleen bodembewerking na de zaadval een haalbare optie: grootschalig aanbrengen van netten is niet haalbaar. Engier et al (1979) vermelden dat alleen het vergiftigen van de populatie knaagdieren in praktijk toepasbaar is. Dit is echter geen maatschappelijk aanvaardbare methode (I-:Iarmer 1992).

4.1.6 Voorspelling

Zaadproductie hangt voornamelijk af van factoren met betrekking tot leeftijd, afmetingen, licht en klimaat. Factoren uit de eerste drie groepen kunnen door de bosbouwer beïnvloed worden. Jammer genoeg kan het klimaat nog voor onvoorspelbare omstandigheden zorgen waarbij de oogst partieel of totaal vernield wordt (I-:Iarmer 1992).

Hoe vroeger een voorspelling zou kunnen gebeuren, hoe nuttiger ze zal zijn voor de bosbeheerder. De observatie van de hoeveelheid kan -soms- op de boom gebeuren, kwaliteit kan echter pas in het najaar bepaald worden.

Daarom zal bij het voorspellen van een zaadjaar gebruik moeten gemaakt worden van indirecte relaties.

Drie mogelijkheden werden hiervoor gevonden in de literatuur: samenhang met klimaat, hoeveelheid pollen in de lucht gedurende de lente, visuele controle in de zomer.

• Bij de voorspellingen aan de hand van klimaatgegevens neemt het werk van Matthews (1955) een belangrijke plaats in: aan de hand van een tijdserie van 30 jaar vond hij de hierboven weergegeven verbanden. Een gelijkaardige studie, doch over 100 jaar, werd uitgevoerd voor Deense omstandigheden door Holmsgaard og Olsen (1960). Zij drukten de kans op eenmas~aaruitinvolgende empirische fonnule:

y=-0,238x1 -1,467x2

+

125,0 x3 - 0,533 x4

+

128,6 x5 - 0,925 x6 - 616,8

met y= klasse van de mast (4 zeer goed; l=zeer slecht); x1=beoordeling mastinvoorjaar; x2=log neerslag in voorjaar Guni); x3= log gemiddelde temperatuur in voorjaar Guni); x4= log neerslag in voorjaar Guli); x5=log gemiddelde temperatuur in voorjaar Guli); x6=log neerslag in april van hetmas~aar.

Het grootste verschil tussen beide studies is het gewicht dat gegeven wordt aan neerslaggebrek in de zomer voorafgaand aan eenmas~aar.

Deze formule werd alleszins berekend aan de hand van scandinavische gegevens. Met West-Europese gegevens zou de precisie aanzienlijk verhogen.

• Hyde (1963) rapporteerde dat grote hoeveelheden pollen in de lente gevolgd werden door een goede oogst en dat verwaarloosbare hoeveelheden pollen gevolgd werden door een mislukte oogst. Deze methode lijkt echter onbetrouwbaar: er zijn veel meer jaren met een goede bloei, dan dat ermas~arenzijn. Daaraan gekoppeld zijn er nog zeer veel factoren die een goed zaadjaar kunnen verhinderen zelfs indien de bloei uitbundig was.

• Hoewel de visuele controle in de zomer nog als de meest betrouwbare voorspellingsmethode voor zaadzetting bij bosbomen beschouwd wordt (I-:Iarmer, 1992) is ze, in het bijzonder voor Beuk, moeilijk uit te voeren omdat de napjes vaak leeg zijn. Bovendien is het in de late zomer zeer moeilijk om nogin te spelen op de opportuniteit. Vroegere voorspellingen zijn wenselijk.