Rijksinstituut voor

DE ZAADBANK IN RELATIE MET DE SAMENSTELLING EN STRUGTUUR VAN DE VEGETATIE OP HET WESTERHOLT

fcbruari-december 1983

0. Brandsma

Rijksuniversiteit Groningen

Rijksinstituut voor

Laboratorium voor Natuurbeheer

Plntenoeco1ogie

^Leersum

doctoraalverslag afdeling ^Botanie

begeleider begeleider:

drs. J.P. Bakicer dr. D.C.P. Thalen

1984

Overneming van gegevens is alleen toegestaan na toestemming van de begeleiders

Rijksinstituut voor Natuurbeheer Leersum

Rljksuniversit&t Groninqefl Bibflotheek Biologisch Centrum

Kerklaafl 30 — Postbus 1 4

INHOU D

blz.

Samenvatting

2

Inleiding

³

Materiaal en methode

⁷

Resultaten

10

Conclusies en dicussie 24

LiteratuUr

³²

Bijiage 1: Het zaadkapitaa]. 34

Bijiage 2: Pq—opnamen van het Westerholt: 1972—1983 38

Bijiage 3: Geschat aantal planten met geschat aantal zaden in de 4 verschillende structuren (6—7—1983) 44

SAMEN VATTING

De zaadbank in relatie met de samenstelling en structuur van de vegetatie op het Westerholt

Dit onderzoek houdt zich bezig met de doelstelling van Staats—

bosbeheer om op bet Westerholt vanuit voormalig bemest grasland mid—

dels verschralend beheer (extensieve beweiding door schapen; hooien en afvoeren) heideterrein te regenereren. Dit betekent dat er een

turnover van de vegetatie plaats moet vinden waarbij nieuwe plante—

soorten verschijnen ten koste van de originele. Na 10 jaar komt bier nog weinig van terecht. Dit betekent dat er of geen immigratie van nieuwe plantesoorten plaatsvindt of dat de zaden het terrein wel bin—

nen kunnen komen, maar de ontwikkeling tot voiwassen plant uitblijft (Miles 1979 en Harper 1977).

Om er achter te komen van welk fenomeen bier sprake was, werd de zaadbank (de zaden in de bovenste bodemlaag: 0—6 cm) bepaald. Er werd onderscheid gemaakt tussen plantesoorten met een transiente (kortle—

vend zaad) en plantesoorten met een persistente (langlevend zaad) zaadbank (Grime 1979). Deze zaadbank werd in relatie gebracht met de soortsamenstelling en de structuur van de vegetatie. Het bleek dat het zaad van de bij een verschralend beheer te verwachten plante—

soorten (zie ook Hendriks 1983) vrijwel niet binnenkwam. Wanner bet zaadkapitaal in de verschillende structuren (hooien met en zonder mos, zwaar en weinig begraasd grasland) in relatie werd gebracht met die structuren, bleken de verscbillen vrijwel allemaal terug te vinden in de vegetatiesamenstelling van de verscbillende structuren. Vrijwel alle soorten die in de vegetatiesamenstelling aanwezig waren, kwamen ook voor in bet zaadkapitaal. Soorten die wel in de vegetatiesamenstelling maar niet in bet zaadkapitaal voorkwamen, kwamen slechts in zeer ^lage aantallen/bedekkingspercentages voor. Soorten die niet in de vegeta—

tiesamenstelling, maar wel in bet zaadkapitaal werden aangetroffen, hadden vrijwel allemaal een persistente zaadbank. Er komt dus waar—

schijnlijk zeer weinig zaad van buiten de verschillende structuren in die structuren terecht. Van soorten die in de vegetatiesamenstelling veel voorkwamen (Agrostis spec. en Holcus lanatus),werden i.h.a. ook veel zaden gevonden in het zaadkapitaal. Anthoxanthum odoratum, Hypo—

chaeris radicata, Trifolium repens, Leontodon autumnalis en Lotus uli—

ginosus kwamen i.b.a. ook veel voor in de vegetatiesamenstelling, ter—

wiji van deze soorten slechts weinig zaden werden aangetroffen in het zaadkapitaal. Met uitzondering van Trifolium repens hadden deze soor—

tenook allernaal een transiente zaadbank. Er is dus een sterke over—

eensterflming tussen bet zaadkapitaal en de äanwezige vegetatie. Dit is in tegenstelling met bet onderzoek vn Thompson en Grime (1979) en het onderzoek van Roberts (1981), die slechts weinig overeenkomst tussen bet zaadkapitaal en de gevestigde vegetatie vonden. Mogelijk is in het Westerholt al een vrij stabiel successiestadium bereikt, wat bij het gevoerde verschralend beheer maar weinig meer zal veranderen.

—2—

INLEI DING

flit

onderzoek houdt zich bezig met do doelstelling van Staatsbosbeheer om vanuit voormalig bemest grasland middels verschralend beheer heidetcrrein te regenororen (Dallinga et al 1.982).Dit betekent dat er een turnover van de vegetatie plaats moot vinden, waarbij nieuwe plante.-soorten verschijnen ten koste van de originole. In 1922, ruim 10 jaar na aanvanç van bet beheer is er echter noy geen sprake van een ontwikkelin in de richting van een hcidctcrrein (Ter Heerdt en Schutter 1922, in prep.). Do verwachte plante-soortcn vorschinon nict of nauwe- lijks.

Theoretisch gezion kunnen bier twec fenomenen verantwoordelijk voor ziJn (Miles 1579 en Harper 1977):

1. or vin-Jt ecr immigratie van niouwe planto-soorten plaats. Oat botekent dat nieuwc soorton via de zaadrcgcn bet terrein nJ.et binnen kunnen komon (vegetatieve verspreiding wordt bier hilton beschouwing gelaten).

2. de zaden komen hot terrain wel binnen, maar de ontwikkelinç aryan tot voiwassen plont (kieminç, kiemplantovorleving en

verdere ontwIkkclin) hli5ft uit.

Om

or

^{achter to}

^{komen van}

^welk

^fenomeen

spr&:e is, kan de zaad—

bank

worden hepaald. Olt is dc opeslagen hocveelhcid zadon in de

bodem.

Gewoonlijk bevindt hot macste zaad zichb!j

bet

^oppervlak

on neert do zaadhocveclhoid stork at H5 toenamende bodertdtcpte (Harper 1977).

De zaadbank is samencjestc]d ult:

1. zadon, die in bet t'ctreffendc- çjcb.ed

geproduceord zijn

2.

zaden, die van eldcrs hot terrain binnenkomen (door windvc2r—

spreidIn en ercpreidin door dieren en monsen).

De zaadbank wordt voortd'ircnd aanevuld door nieuw zaad ult de zaadregen (Harpor 1977). Hot meeste zaad wordt meat over con kloine afstand versprcid (Lcvin on Kostor 1974, Tar Porcj 1979).

Miles (1979) wijst op eon lo9aritmische afname van do zaac!hoevoel—

heid met do af stand van de zaadbron. Het zaad kan weer uit da

zaadbank verdwijnen door kicrrinç, vcrrotttng, migratic en prcdat!c (Harpor 1977).

Grime (1979) maakt ondtrscheid tussen transiente en persistente zaadbanken:

——

translente

zaadbankoh• hevattcn zaad met ecn bcperktc levensduur.

Het zaad is aan;cpast om in ontstanc "gaps" (oponincn In do invloodon (sods

b.v. drooqte), snel to hunnen kiemen. Pr hevindt zich coon oiernkrachLip zaad in do "diepere" hodemlapen. Frvordt ondrr_

scheid qenaakt tussen 2 typon:

— typo

I: de transrent:e zeadhank de aanwcztp cc gedrendc do

zomer. Do zaden kiomen end no do zaadvai (fir. Ia)

— type

IT:de transiente zaadhenk die eanwezip is gedurende do winter. Dc \Lnterdorrnancy is noodzakeli jk vec: do kice:inc. Zaad hovndt zich cok in do "dieper" hodee—

laen (fic. lh).

——

pereistente zaanken hovatten zaad met cnn zeor lange levcn—

duur. Pit zaad Pan zorgen ^voor reaeneratie hi i eon onvoorspol—

hare veretorinc van cie cvesLicdo veectatie (zoal

^s

b.v. hot wechranden von do voceeti:) .

^Fr

wordt onderechoid cemack L

^toe—

son 2typen:

— type

III : do p::i :;ten to zoadbon hoveL voel zoad. Pen oPeei to van hot zoad kient direct na do zaedva] in do zoner

en

join ct:onecrt ale eadhank type I. Hot andoro ceded—

te van hot coed Pio:± niet direct, near biift. Pier:.—

kraeht:ie on kant in do persistent:e edhanP Le:ht

(i • i)

''- ^{T'• 0cU Cs LVL -- .-' - --—-' cd}

slechts vjoinic in r-ocLte over hot eeizoc;n. Direct no do zaadvol P icoiL soar ecin Jg zaJ (lie. Id) cs vcor vt coP ifloncc zaachanitvpcn (crIme .s79

a.

^{• .}

I

_____

b. ji1q ^typo II

' (if I ([I F/F (IPffI f(Ff F

c.

^p

typo III

d.

__________________ ^__

typo

TV

A H 3 3

^A

f 0 N P 3

^F

H A H 3 3A S

^{C) N}

P 3

H A

V//IA Padon die direct in staLL zi jn tot hien.n fti ovc:H:cn,

in pesohit Pc

I

1 Levensvatbare zeden , din niot direct in etat ci n tnt P

Grimo (979) bcpaal Jo do zaccThan3 door hot cjohcl c aar on Jo C wefon zaadkapi ta1 to stoton

⁽³

c:: dic). IL j ^{nor ft c oh to:}

can dot do zodon intdioporct bcdoniann >

²

cc) tot Jo p:onirtont

zead bant zul ion bohoren. bob in dun cob corel : diopcrc to

^—

conntcrn (b.v. C cm diop) to otobon, en doze nonotoro to vnrdoiLn in fraction van verochillendo dicpton. In do frantic van •—°

^c:

diop zullon don a? loon zaJc vocr}:0000 van noorten met con . ^rn—

sten to z cb-onh. On cndorncbci J to hunnen maken bunsen do tron ^onto zaadbanktypen I on II zal zowol in do zonco alo na winterntrctifi—

catic naaa;:aoitoal nooten wet-con :ntoben. Cot, on ccc nooozo: •l

on ondornohoid to bunr.cn mabcn tunn.nn do pornintentc zaadbcnt ty;'en

ITT on

IV.

Narpor (t77) ccoft 0ar dat be'-razinC do dormancy van zadon ban bnvl ocdon, Jncrdat do zadon jr Jo fanner terecht bunnon ho:

Povendien zcudon do zaden bij heweidin'i die pen wc'pncdrukb :unnon

^-

v.'orden,

wat Jo :'/onnvattoiarhoc van dio zadon in cc Crond ton

\TcI'hQoon. Tho:npnon en t in: (127th) oeven can dot hc'razin cob tt30!t

_ban

doon ontrtaan •

^Tn

doze "oap5" treden rotero tenpet'a—

trurfloctnotie: Li s --ij non di obte no. tatiehocLhbir' ,

^v,ot

^con ponitief offoot heeft op ^hicnin3. flit zoo dun loidon tot con

sterhore :ioninn en rinder zadan in hot zaadkapitoal in do tot—

roa:do ntru:to':n. hot in c nhtoo zoo: coed eoc1 Lit: Jot hot bee—

to? cohiendo zodon

^:.

oar con zocr Loin pcrcentar:o ''on de totic zoodho:o:ool boiL ccl cijn on ;oini :

^fnv?oocJ

cci hebi-en o Jo tntLc

zaodhcl-nvoLi.hoid can Jo vornohillonon nianto3nc:t'n. itilon (2973) vond eon ereten 2 coaJrocr. n eon

^c

obto nc-c totic. don in con op-cr

vcoti. Cc :touctu'o: von do v- :tot1c-on Jo -.'r:zin van

hunnon Jun von onvlc:c 1 ^{hot a -;ccioc teal.}

\'er cu : '-

^{r ,- 3}

^{torbc] 3}

^{3 on}

^or or J on :h:

^{d '}

o. ^{-r-oL. r}

n

dc .cl cnJo ctruntu::r ^{-nce: dci: :-':ho::nr} iLc-.--:iJ nod:

2 to

met zooor on c:ini' bo-i:aanJe vI obbor

⁽

^{o Jn:'.o} 133-1) on ccc nohee

odec] to, to ondcrschoiden in con eJocl to met vool on con c-ct \-;:0n10 nor (hondrib: iY'J).

flit loiLin tot do c'clrndo -raa-oto1lfn-cn

1. bar. hot zood van do hj c:: ve::cn hraiond b'oboor to vornonhton p1 L4nt110flr ton hinncnl: 20cr?

2. '.ct voor :-:ic:-kra:htin cood b:''inJt ci: h in do bode:. (z:adho;.i — tool) on in h:'evcrrc bcho-:rt Lit tot :or tronnionte dri ^eLi

porn toborto

coadhank?

2. In hccvorro in do ntrutouur ":

^Li

vo:.ototln (hirr:"hc::

^'r-

non", "b'.nn 2rndr': ron", "zocor : —•rcacchJ' on ":cini ^{r, -rc:—}

Jo viethon") von inv]coL no dc non:n:to] 1n -':n hot: ZcO

4. Bostaat er een re atie usscn de aanveziqe veetat c en hoL zadk ^api tad?

5. Restaat er een re].atie tussen de aevorede zaadhoeveelheid

^-

(in do zoner) en hot zaadhapitaal?

1ATE3RIJ\AL ^JEO 15TFODf

A. 1-IPT z/\AD:APTTA!\L

in

hct tcrroin warden

vier structurcn onderscheidon:

——

ni: bccraasdc vleh?en

^(vonetatin

lancir dan 5

^cr:)

—— zwaar beeraasdc vlc??czn

(vcnct:a1:ic lancer dan 10 cc)

—- hcoen rnct nor

—— hccian zondcr mci:

(rio cvnrzchfs?cio:t I van hot 'storholti)

Qrr to hopalen wot veer zaad z oh in do vorsohul lcnde struc turcn beyond, ,'ord rowol op IC februari 1 ^(sorb Ta on Ih aT: op 2?

juli i963 (rena ITo on lIe) in doze structuren zaaar:ap:taal cc—

stoon.

HOt zoadhapitoal word

qoetchen met con ^:ee?boor

^(door—

made 7 ci:) van de hovonstic: 6 cc van do hod:::. In cihe stmuotuer

werden ¹⁰

con sters nenor:cn

^(zc5wcl.

in fabruani al s jul. i) Van l?

r:onster ^word do venetatic or of achnipt; vcrvolcen: word clh ronstar

ococheidon in 3 froctd a: von 2 oc di':, en e:'or' 3 uarsc:hillandc 0Oti

ten

(dccr:nodc

¹⁵

or:) n:t otonicic ourd: icrrpncii. 'Jnntolste?cn

wordon ubti do constcr: ':c rub jdor? on schoonneopoald. Van do

^{1? pet—}

ton von el?: on van :1 ':a iooti u'crdnn 5 cotton in do tar (Sonic A) (tcnpcrotuur

20_250C) cc

5 patton buitcn (sorb: r)

(afncmchcrcd doer ho'tcn cot zone n caas, cc or neon andor road in to J:r.Ljan) ozct. Do

^helft

^{van do .potten}

wcrde,eerst buiten

oeze

^{ondat eon}

aahtal scorten

^don botor zeuc3en

: ien:en (Oo:.c I?h3)

On pot

ten van buiton u:: don rasp.

^2?

uni (sonic T ^{van I?}

^en

S sopteebar

(:crJ a

^{IT non}

2? u1) in do ts

5cz,ot. En keer

per I 2 weken werden de opgekomen planten gedetermineerd (m.b.v.

Jvuller 1978, Corporaal 1981 en Kruyne en de \Jries 1968) en ver—

wijderd. Wanneer

er weinig tot geen zaad

meer kiemde

^, werd

een

paar weken geen water gegeven, zodat het opqekornen mos stierf en de grond uitdroogde. Na 2 weken werd de grond verkruimeld, waarna de planten weer normaal van water werden voorzien. In een overzicht

semen gevat:

Tabel

1: Werkwijze zaadkapitaal

buiten in kas

laten

verkruimelen proef

uitdrogen beindigd

serie Ia —— 10 feb. 18

juli

¹

^aug. 5 sept.

lb 10

feb.

²⁹

juni

⁶

sept.

^{20 sept. 31 okt.}

serie lie -— 20 juli 31

okt.

¹⁴

nov. 9 dec.

I20 juli

5

sept.31

^okt. 14

nov. 9 dec.

Kaart 1

z=zwaar begraasd w=weinig beraasd m=hooien

reL

^mos

hhooien zonoer mos

)es e,r,oft

L1

De opgekomen planten zijn (onder de geqeven omstandigheden) een maat voor de hoeveelheid kiemkrachtiq zaad in de bodem.

De zaden van de verschillende plante—soorten werden naar zaad—

bank type ingedeeld. Hierbij werd uitqegaan van een minimum van 10 zaden

(Grime 1979). Plantesoorten bezaten een transiente áadbank,

wanneer in de diepste bodem]-aag (4—6 cm) minder dan ^{2 %}

^{van het}

totale

aantal zaden (van de betreffende soort) werd aanqetroffen.

Plantesoorten.

bezaten een persistente zaadbank, wanneer in de diep—

ste bodernlaag (4—6 cm) meer dan 5 % van het totale aantal zaden ^(van de betreffende soort) ward aanqetroffen. Soorten met een transiente zaadbank behoorden tot type II,als minimaal 75 van bet totale aan—

tal zaden (van de betreffende soort) in februari in het zaadkapitaal werd eangetroffen; ze beho9rden tot typeI, a1.minimaa1 ^{75 % van} het totale aental zaden (van de betreffende soort) in juli in het zaadkapitaal werd aengetroffen. Soorten met can parsistente zaad—

bank behoorden tot type III, als minimaal 75 van het totale aan—

tal zaden (van de betreffende soort) in juli in het zaadkapitaal ward eanqetroffen; zo niet, dan behoorden ze tot type ^IV.

B. DE GEVORMDE ZAADHOEVEELHEID IN DE ZOMER

In elk van de 4 structuren werd 6 juli, twee weken voor het steken van het zaadkapitaal (serie II: 20 juli) bepeald van welke soorten, en hoeveel zead zich aan de planten in de plots ^beyond, waar het zaadkapitaal gestoken zou worden. Hiertoe werd vierrnael een vierkant (metalen raster: 40 bij 40 cmx) at random in het be—

treffende gebied geworpen. Hot aantal zeadvormende planten en de hoeveelheid zaad per plant werden bepaald. Dit geeft aan ^hoeveel recent

zaad zich in en op de bodem ken bevinden, en is mogeli ^jk in relatie te brengen met het aanwezige zaad in de hovenste bodem—

laag

(0—2 cm) van het zaadkapitaal.

Voor het bepalen van een rnogelijke relatie tussen de cevormde zaadhoeveelheid (in de zomer) en het zaadkapitaal werden ^alleen die plantesoorten in beschouwing qenomen, die met raeer

den 0

zaden (aan de plant) voorkwamen in het betreffende gebied (4x 40 bij 40 cm),en/of met minimeal 10 zaden in de bovenste boderrleag

(0—2 cm) van het zaadkapitaal(feb. +

juli)

werden aangetroffen.

Het rester (40 bij 40 cm) heeft in verqelijkinq met de steak—

bus (zaadkapitaal) aen 42x ZO

aroot

^opperviak.

RE SUL TA TEN

1. IKAN HET ZAAD VAN DE BIJ EEN VERSCHRALEND BEHEER TE VERWACHTEN PLANTESOORTEN BINNENKONEN?

In

een ander deel van dit onderzoek (Hendriks 1.983) werden met 15 bij verschralend beheer te verwachten plantesoorten kiemproef—

jes uitçevoerd. Van deze 15 soorten werden de volgende soorten in het zaadkapitaal aangetroffen (zie de tabellen 2, 3, en 4):

——

Calluna

vulgaris (struikheide): werd in kleine aantallen in alle 4 sLructuren en in de 3 verschillende bodemlagen aanqetroffen.

— Erica

tetralix (dopheide): werd in alle 4 structuren en in de 3 verschillende bodemlagen aancjetroffen.

——

Hypochaeris

radicata (bigqekruid): werd in alle 4 structuren en in de 3 verschillende bodemlaqen aangetroffen. Verrewec de meeste zaden werden in de bovenste boderrlaac (0—2 cm) aangetroffen.

—— Juncus squarosus (trekrus): hier werden slechts 6 zaden van ge—

vonden, verdeeld over 3 verschillende structuren en in de diepere (2—6 cm) boderniagen.

—— Rumex acetosella (schapezuring): hier werden slechts 2 zaden van gevon den.

Van de andere 10 te verwachten plantensoorten, te weten Gentiana pneumonanthe (klokjesgentiaan), Juncus subulifloris (biezeknoppen), Nardus stricta (borsteigras), Succisa pratensis (blauwe knoop), Narthecium ossifragum (beenbreek), Festuca ovina (schapeqras), Io1inia caerulea (pijpestrootje), Potentilla erecta (tormentil),

Sieglingia decumbens (taridjesaras) en F'estuca rubra (rood zwenkgras), werden

geen

zader aangetroffen.

Dc tabellen gev fl

alleen

aantallen van de totale hoevee].heid zaden in cen bepaalde bodernlaag op

verschillende

tijdstippen en in ver—

schillende structuren. Dc

spreiding

^{over 10}

potten

van dezelfde structuur en bodemlaag was i.h.a. erg hooo en is niet

aanoegeven.

soorten

\gros€is canina grostis spec.

Uopecurus yen.

\nthoxanthum od

'estuca ov.ina

lolcus

lanatus olium perenne

Thleum pratense!

?oa annua oa pratensis

oa trivialis 3ellis perennis

alluna

^vulgari

ardamine

prat.

arex nigra arex ovalis erastium holo.

Thenopodium al.

irsium palus.

pilobium pal.

rica tetralix

naphalium uli.

•Iypochaeris rad Juncus acutifi.

Juncus articul.

Juncus bufonius uflcus effusus

Juncus

^squoros.

eorttodon aut.

otus uligin.

.uzula carnpes.

?lantago lanc.

?lantago major

?olygonum

per.

?runella vuig.

Ranunculus

^ac.

Ranunculus

rep.

Rhinarithus

^ser,

Rumex ace tosa Rumex acetosel, Rumex crispUs Sagina procum.

Salix spec.

Senecio vuig.

Taraxacum spec.

Trifolium rep.

Urtica dioica Veronica serp.

8 66 149 35 1.7

1 ^—

1 —

115

103

I -

4 —

5

109

39 4

2 1

I

14 2

11 46 57

1 4 5

— .2 2

4 2 6

9 9 18

I

1 1

I

^{— 1}

8 3 11

4 4

3 18 21

5 37 42

3 10 13

3 3

1 ¹

2 2

4 4

4 3 7

4

2 2

15

2.08

1.

31

2 1

6 1 7

— 4 4

4 1 5

— 5 5

2 6 8

5 12

6 10

204 14

I

143

2

187 391

15 29

— .1

115 158

— 2

12 ⁷ 19'

6 6 12:

2 ³

5

6.

^{8 14!}

— 1 11

5 1

6

5 2.

6

123

237

I

^—

— 3 3j

4 3 7'

2

5 5

1 Th

— 3!

10 18

5

46

2 1

11

179

1 I 4 9

2 14

— 12

10 ¹⁰

4 10 14

3 1 4

80 205

3 1 ⁴

3 4 7

4 4 8

2 2

26 47

1 ¹

36 998 254

I

abel 2: De totale aantallen zaden van de verschillende plantesoorten,die in het gestoken zaadkapitaal (feb.,juli,tot.) werden aangetroffen.

Serie 1(10—2—83) tot., serie 11(20—7—83), serie 1+11 totaal

sterk begraasd

10—2 20—7 tot.

weinig begraasd 10—2 20—7 tot.

hooien—mos

10—2 20—7

1

280

6

118

I

324

3

7 1 107

5 95 52

hooien+mos tot.10—2 20—7 tot.

653

46

72 2

358

52

89

1011

98 161

2

192 159 351 62

;4

54 65

116 139

2 4 8

—

II

6 2

15 14 2

604

3

13 225

13

161

201 521

218 1

4!

2

21

1 27!

II

2 5

293

2

45

6

110

12

150 260 114

20 13

I

184

2

6

2

11

15 53 26

125

21

36 298 236

155

1

5 2

1

21 4'

38j

653

3

194

11

'4

298

3

32

700 18

I 10

38 355

162

2

3 8 3

46

10 1

110

I

I

2

8

12

2 ^2.

7 7

2

9 6

I — 1

3 16 19

1 7 8

3 — 3

II ³ 14

17 5 22

73 73

6 ⁸ 14

6 3 9

3 — 3

1 1 2

2 2

2

1 1

7 ^{1.6 7}

14 20 4

13 13 —

11

69

2 1

—12—

Fabel 3: 0e totale aantallen zaden van de verschillende plantesoorten die 1G—2-b3 in 'de

verschillende

bodemlagen (0—2, 2—4 en 4—6 cm diep) van het zaadkapitaal werden eangetroffen.

sterk begraasd weinig

begraasd iooien—mos ooien+mos

;oorten

_______

0—2 2—4 4—60T 0—2 2—4 4—6cm 0—2 2—4 4—6 0—2 2—4 4—Scm

san

^{in a -}

^{- - - - - - - - -}

\grostis

^{spec. 245 50 29 518 117 18 151 42 11 131 46 15}

1opecurus

gen.

^{— 3 — — — — — — —}

nthoxanbhum ^od.

^{7 — — 39 7 — 12 2 — 58 4 —}

'estuca ovina ^I

^{— — — — — 1 — — — —}

olcus lanatus

^{67 31 9 57 14 1 75 61 7 37 36 1}

o1ium perenne

^{— — — 1 — 1 2 — — — — —}

?hleum

pratense

^{— — — — — — — — — 2 — —}

?oaannua

^{1 — — — — 9 3 —}

?oa

pratensis

^{73 20 2 3 — — 3 2 1 4 —}

?oa trivialis ^{48 — 4 4 — 1 — — 2 — — —}

Bellis perennis

^{27 8 — 2 1 — 1 4 1 2 9 1}

Calluna

^{vulgaris 1 — — — — — — — — — — —}

Cardamine ^{prat. — — — — — — 3 2 — — —}

Carex nigra — — — — — — — 5 ^— 3 — —

Carexovalis

^{1 — — — — — — — — — — —}

Cerastiurn

^{holo. 81 28 6 BC 26 4 72 38 4 76 37 12}

Chenopodium

al.

^{1 1 — — — — — — — — — —}

Cirsium palus.

^{2 2 — — — —}

I

^{— 3 — —}

Epilobium pal.

^{— — — — — — — — — — 1 2}

Erica tetralix

^{3 3 14 1 2 1 1 1 2 — 4 —}

Gnaphalium ^{uli. — — — — — — — — — — — —}

HypochaeriS

^{rad. 13 — — 8 3 — 10 — — 20 —}

I

Juncusacutifi.

^{— 1 — — — — — — — — — —}

Juncus

articul.

^{— — — — — — — — — — — —}

Juncus ^{bufonius 2 2 1 1 13 1 8 18 12 10 17 1}

Juncus effusus 65 ^{35 9} 34 ^{19 —} 174

163

^{18 159 125 14}

Juncus

^{squorOS. — — — — — — — — — — —}

Leontodon

^{aut. 36 2 1 25 1 — 154 6 — 229 2 5}

Lotus

^{uliqin. 4 — — — — — — — — — — —}

Luzula

^{campes. — — — — — — 1 1 — — — —}

Plantago

^{lanc. — — — — — — — — — 1 — —}

Plantago

^{major 5 5 1 5 1 — — — — 2 1 —}

Polygonurn ^{per. I — — — — — — — — — — 1}

Prunella

^{vuig. — — — 4 — — 3 — 3 — —}

Ranunculus ^{ac. 4 — — — — — B — - 1 1}

Ranunculus

^{rep. 2 6 1 2 — — 2 1 - 11 6 —}

Rhinanthus

^{ser. — — — — — — 2 - 71 1 1}

Rumex acetosa — — — — — — 7 2 6 ^{— —}

Rumex acetosel. — — — — — — 1 — - — — —

Rumex

crispuS

^{— 1 — — — — — — - — — —}

Sagina ^{procUm. 1 1 6 — — — 7 25}

7

^{4 2}

Salix

^{spec. — — — 1 1 — 1 — - — 1 2}

Senecio

^{vuig. — — — — — —}

I

^{— — — —}

Taraxacurn ^{spec. — — — — — — — 1 — — —}

Trifolium

^{rep. 5 3 1 3 4 — 1 7 1 —}

Urtica

^{dioica 5 1 — 3 1 — — — - — — —}

Veronica

^{serp. — — — — — — 8 4 - 2 — —}

—13—

rebel 4: De totale aantallen zaden van de verschillende plantesoorten, die

20—7—83 in de verschillende bodemlagen (0—2, 2—4 en 4—6 cm diep) van het zaadkapitaal

werden aangetroffen.

3Lrr :(C!rJd win bo;rauzd lo':)(n—IIu;

;oorten

^{0—2 2—4 4-6 0—2 2—4 4—6 0—2 2—44—6 0—2 2—4 4-6cm}

grostis canine

^{1 — — — — — — — — — —}

grostis spec.

^{187 74 19}

^{221 113}

²⁴

¹²¹

^{51 15}

⁸⁴

^{68 7}

.1opecurus gen.

^{— — — — — — — — —}

nthoxanthum od

^{6 — — 39 8 5 13 2}

^—

^{53 1. —}

'estuca ovina

^{— — — — — — — — — — — —}

olcus lanatus

^{73 34 11 57 25 7 40 58 17 34 22 9}

o1ium perenne

^{— — — — — — — — —. — — —}

'hleum pratense

^{— — — — — — — — — — — —}

oaannua

^{— 6 2 3 1 — — 2 5 — 9 2}

>oa

pratensis

^{47 19 — 9 4 5 2 4 3 2 1}

oa trivialis

^{142 7 — 32 4 1 1 2 H — — —}

3ellis perennis

^{7 8 2 3 6 1 1 7 H — —}

:alluna vu1gari

^{— — — — 1 2 — — 1 10 — —}

:ardamine prat.

^{— — —}

I

^{— — — 1 8 2 —}

arexnigra

^{— — — — — — 1 — — — 1}

arexovalis

^{— — — — — — — — — — —}

erastium holo.;

⁷⁴

^22.

^{7 108 32 10 60 52 11 43 29 8}

Thenopodium al.

^{— — — — — — — — — —}

:irsium palus.

^{— — 1 1 — — — — — 1}

pilobium pal.

^{1 1 — 3 — 1 1 1 1 2 1 1}

rica tetralix

^{— — 1 — — 3 — 1 — 4 —}

;naphalium uli.

^{— — 1 — — — — — H 1 1 —}

Iypochaeris ^red

^{14 — — 4 — — 10 1} _H ^{23 2 1}

Juncusacutifi. ^{— — — — — — — —}

-

^{— — —}

Juncus

articul.

^{2 — — — 2 — 2 — — 1 —}

Juncusbufonius

^{— — — — — — —} — -f — — —

Juncus

effusus

^{17 80 87 25 71 59 87}

179 3 262

^{360 78}

Juncus squoros.

^{— — 2 — — 1 — 3 -i} — — —

.eontodon aut.

^{6 — — 4 1 — 28 4} _-t ^{14 2 2}

1otusuligin.

^{2 — — 2 — — — — 1 — —}

uzulacampeS.

^{— — — —}

I

^{— — —}

-

^{— — —}

'lantago lanc.

^{— — — — — — — — — — —}

lantago major

^{16 27 3 — 1 — 2 3 4 4 9 3}

o1ygonun per.

^{2 — 2 1 .— 3 —}

I

_-f ^{3 2 2}

'runella vuig.

^{— 2 — — 1 — — — — — —}

anunculus ac.

^{1 1 — 2 3 — 7 3 — 2 1 —}

anuncu1us rep.

^{5 4 — 6 — — 2 3 — 5 — —}

Rhjnanthusser.

^{— — — — — — — — — — —}

Rumexacetosa

^{— 1 — 1 —}

1

^{9 1 1 8 — —}

Rumex acetosel.

^{— 1 — — — — — —}

-

^{— — —}

Rumex crispUs

^{— — — — — — — — — — —}

Sagina ^{procum. 1 2 — 1 4 2 2 32}

3

^{1 1 1}

Salix spec. — — — — — — — — . — — —

Senecio

^{vuig. — — — — — — — — — — —}

raraxacum ^{spec. — 1 — — — — 2 — — — —}

Trifolium

^{rep. 4} 3 ^{— 2 2 1 — — — 1 —}

Jrtica

^{dioica 9 S — 2 3 1 — — — — —}

Veronica

^{serp. 13 — — — 1 1 — — —}

—14—

transiente zaadbank

zaadbanktype I zaadbanktype II

Leontodon

autum Prunella vulgar.

Rhinanthus ser.

Anthoxanthum odoratum Cardamine pratensis Hypochaeris radicata

Lotus uliginosus

Ranunculus

acris

Ranunculus repens

persistente zaadbank

zaadbanktype III zaadbanktype IV Calluna

vulgaris

Agrostis spec.

Epilobium palus. Bellis perennis Plantago

major Cerastium

^holo.

Poa trivialis Cirsium palustre Polyqonum persi. Erica tetralix

Holcus lanatus

Juncus bufonius

Juncus effusus Poa annua

Poa pratensis Rumex acetosa Sagina procumbens Trifolium repens Urtica dioica

Veronica serpyllif.

Leontodon autumnalis bloeit in de

herfst, en heeft dus 20—7—'83

nog

geen zaad gevormd.

Lotus uliginosus: hiervan waren slechts 9 zaden aanwezig, maar wel allemaal in de bovenste bodemlaag (0—2 cm).

Juncus bufonius en Trifolium repens: bet meeste zaad kiemt na de winter.

—15—

2. WAT VOOR KIEMKRACHTIC ZAAD BEV1NDT ZICH IN DE BODEN EN IN HOEVERRE

I3EHOQRT DIT TOT SEN TRANSIENTS DAN EL PERSISTENTE ZAADBANK?

De zaadaantallen die op de verschillende tijdstippen (10 feb.'E33 en 20 juli '83), in de verschillende structuren en in de verschil—

lende bodemlagen aanweziq waren, staan vermeld in de tabellen 2,3 en 4. De indeling van de verschillende plante soorten naar zaad—

banktype staat hieronder vermeld:

Tahel 5:

3. IN HOEVERRE IS DE STRUCTIJUR VAN DE VEGETATIE VAN INVLOED OP DE SAF-'iENSTELLING VAN HET ZAADKAPITAL?

Wanneer het zaadkapitaal van de begraasde (zowel zwaar als weinig begraasd) en gehooide (zowel met als zonder mos) oras1andveoetatie met

elkaar

werden vergeleken (tabel 2), werden de volgende verschil—

len

gevonden:

in het begraasde gedeelte werd veel meer zaadgevonden van:

——Agrostis

spec.

——Bellis

perennis (met name in het zwaar begraasde deel) _—plantago major (met name in het zwaar beoraasde dccl)

——poa pratensis (met name in het zwaar begraasde deel)

——Poe trivialis

.-—T.rifolium

repens

—--Urtica dioica (geen zaad in cehooide dccl gevonden)

——

jn het gehooide gedeelte werd veel meer zead gevonden van:

——Cardamine pratensis

——Poe

annua

——Juncus bufoni.us

——3uncus effusus

——Leontodon

autumnalis

——Sagina procumbens

——Rhinanthus

serotinus (slechts enkele zaden in begraasde delen)

——Ranunculus acris

——Rumex acetosa (ceen zaad in hecraasde delen)

Wanneer het zwaar begraasde cjebied werd veroeleken met

het weinig begreasde

gehied, qaf dit de voiqende verschillen:

——

in het

weinig begraasde gehied werd veel meer zaad gevonden van:

——Agrostis spec.

——An

thoxan thurn odora turn

——Juncus bufonius

——Urtica dioica

——

in J-iet zwaar begreasde gebied werd veel meer zaad gevonden van:

——Bellis perennis

——Erica tetralix

——Veronica serpyllifolia

——Plantago major

——Poa

annue

——Poa pratenses

——Poa trivialis

——Ranunculus

repens

miniriaal 2x zoveel zaad bij n1+n21.5; 604:101.1

anneer het cjehooide gedeelte

^met

mos werd vergeleKen

met

het gehooide qedeelte zonder mos bleek:

——

in het cjehooide gedeelte zonder mos

^meer

zaad aanwezig te zijn van:

——SaQina procumbens

——Veronica serpyllifolia

——

in

het gehooide gedeelte

met mos

^meer

zaad aanwezig te zin van:

——An

thoxanthum odoraturn

——Cardamine pratensis

——Hypochaeris radicata

——Ranunculus repens

——PlanLago major

In

alle vier structuren (zwaar beqraasd, weinig beqraasd, hooien zonder mos en hooien met mos) werden van ongeveer

evenveel plante—

soorten

zaden aanqetroffen (rep. 37, 33, 37, en 3 soorten). Het aan—

tal zaden per structuur was in alle structuren ongeveer gelijk. Cp—

vallend is dat er in de bearaasde structuren meer zaden van cjrassen aanwezig waren dan in de qehooide structuren. Omgekeerd werden er ^dus meer zaden van niet—grassen (met nae van 3uncus effusus, Leontodon autumnalis, Rhinanthus serotinus en Sacjina procumbens) in de gehooi—

de structuren gevonden.

4. ESTAAT ER EEN RELATIE TUSSEN DE AANWEZIGE VEGETATIE EN HET

ZAA

DKAPITAAL?

De vegetatiesamenstelling

van de zwaar en weinig begraasde viek—

ken

is in Brandsma (1984) terug te vinden.

Voor de vegetatiesamen—

ste]-li.ng

van deze structuren in de 11. voorafgaande jaren werden de vegetatie-opnamen

van de pq's 38, 39, 40 en 41 (Bakker, niet gepu—

bliceerd) (bijiage 2) gebruikt. Voor de vegetatiesamenstelling in de structuren hooien met mos en hooien zonder mos werden de jaar—

lijkse opnamen van de soortsamenstelling van de pq's 7 en 8 (Bakker 1983, niet gepubliceerd) (bijiage 2) gebruikt. Deze pq's liggen het dichtste in de buurt van de plaatsen waar zaadkapitaal werd gestoken.

In de hooilandvegetatie werd geen onderscheid gemaakt tussen de soort—

samenstelling in hooien met mos en hooien zonder mos.

——

Hooiland:

Tabel6:De bedekkingspercentages en de aantallen zaden in het zaad—

kapitaal (mos +

zonder

mos) van de in de vegetatie aanwezige soorten.

soort bedek. aantal soort bedek. aantal

perc. zaden in perc. zaden in

zaadkap. zaadkap.

Leontodon aut. 15—25 448 Holcus lanatus 0—2 297 Agrostis spec. 5—20 742 Phleum pratense 0—2 2

Anthoxanthum

od.

^5—15 145 Plantago lanc. 0—2 1.

Hypochaeris

rad.

^{4—15 68}

Prunella vuig.

^0—2 6

Rhinan thus ser.

^3—10 119

Taraxacum spec. 0—2

⁴

Ranunculus acris 2—5 32

Trifolium prat 0-2

^—

Rumex acetosa 1—3 35 Calluna vuig. zeldzaam 11 Poa

pratensis

^{1—3 26} Cirsium palus. zeldzaam 5

Carex

nigra

^0—3

10 Luzula campest. zeldzaam

²

Juncuseffisus

^{0—2 1651}

Certium holost. 0—2 442 Rumex acetosel. zeldzaam 1

Van de veel in de vegetatie voorkomende soorten (bedek. perc.:.±10%) LeontodOfl autumnalis, Agrostis spec. en Anthoxanthurn odoratum werden ook veel zaden ( 100) in het zaadkapitaal aangetroffen; van de wei—

fig in de vegetatie voorkomende soorten (bedek. perc.: 2%) Juncus effusus, Cerastium holosteoides en Holcus lanatus werden relatief veel

zaden aangetroffen In het zaadkapitaal.Er bestond geen positieve cor—

relatie tussen de bedekkingspercentages en de aantallen zaden in het zaadkapltaal (p0.05)(RedIngius 1977).

Van de 20

in de

vegetatiesamenstelling voorkomende soorten werd alleen Trifolium pratense niet in het zaadkapitaal aangetroffen.

Naast de soorten die in de vegetatiesamenstelling voorkomen, werd in het zaadkapitaal nog zaad

(minimaal 10 zaden)

aangetroffen van:

—soor-tn die eerder in de vegetatiesamensljg

werden aangetroffen:

Bellis perennis (1972—1979) Cardamine pratense (1973—1978) Plan

tago major

(1972—1979) Ranunculus

repens (1973—1978) Trjfolium repens (1972—1981)

—soar-ten

die"niet"eerder in de vegetatiesamenstelling w.rden aangetroffen Poa annUa

EpilobiUfll palustre Erica

tetralix

Juncus bufonjus Sagina procumbens

Veronica serpyllifolia

—— Zwaar

begraasd:

Tabel7

De gemiddelde aantallen planten /

plot (45

^bij 45 cm)

in juli,

en het aantal zaden in het zaadkapitaal van de in de zwaar begraasde vegetatie aanwezige soorten.

soort gemid. aantal soort gemid. aantal

aantal zaden in aantal zaden in plant. zaadkap. plant. zaadkap Agrostis spec. 59.5 604 Anthoxanthum od. 4.0 13

LeontodOn autum. 19.1 45 Poa pratensis 1.7 161 FypochaeriS rad. 14.9 27 Cerastium holo. 1.2 218 Holcus lanatus 12.6 225 Plantago major 1.1 57

Lotus uliginosus 12.4 6 Bellis perennis 1.1 52

TrifoliUm repens 8.9 16

Poa trivialis ^0.3

^201.

CynosureS

^{crist. 8.5 —} Taraxacum spec. 0.2 1

RanunculUs spec. ^5.7 24 Rumex acetosa 0.1 1

Van de 16 in de vegetatiesamenstelling voorkomende soorten werd Cynosures cristatus (8.5) niet in het zaad—

kapitaal aangetroffen. Van de veel in de vegetatie voorkomende soorten Agrostis spec. (59,5) en Holcus lanatus (12.6) werden ook veel zaden

(>100) in het zaadkapitaal aangetroffen; van Leontodon autumnalis (1.9.1), Hypochaeris radicata (14.9) en Lotus uliginosus (12.4) werden relatief weinig zaden V50) in het zaadkapitaal aangetroffen. Er be—

staat geen correlatie tussen het aantalp1n1e per plot en de aantallen zaden in het zaadkapitaal (rangcorrelatietoets, Redingius 1977).

Naast de soorten die in de vegetatiesamenstelling voorkomen, werd in het zaadkapitaal oak nag zaad (minimaal 10 zaden) aangetroffen van:

—soorten die eerder in de vegetatiesamenstelling werden aangetroffen:

Poa

annua (1.973—1975 en 1978—1979) Juncus effusus (1972—1a83

Sagina

procumbens (1975—1983) ljrtica dioica (1973)