5
R.
Koster
/
Selectie op weerstand tegen bacteriekanker
bii
populieren
Inleiding
Álledei
wonden, knobbels en andere opzwellingen diebij
popu-lieren worden waargenomenop de takken en
soms op de stam wordenwel met de
algemene naam ,,kankers"betiteld.
Vaakzijn
deze kankers het gevolg van ons (nog) onbekende oorzaken,in
andere gevallenkan de
oorzaak door onderzoekin
het
labo-ratorium worden vastgesteld. Etziin
verschillende bacteriën en schimmels geïsoleerd die de oorzaakkunnen
ziinvan
dezeaan-tastingen.
Er
is onder deze organismen, die kankersbij
populieren veroor-zaken, geenzo
gevaaiíjk
voor
de populierenteelt als
de
bac-terie,die
in
1958 door de Franse onderzoekerRidé werd
ge-isoleerden
die de naam Aplanobacter
populi
heeft
gekregen.Met het woord
,,bacteriekanker"wordt
de ziekte aangeduid, die het gevolg is van aantasting door deze bacterie.IIet
verloop van de aantasting
Het is niet met
zekerheid bekendhoe
de
ziektewordt
over-gebracht.Bij
aangetastepopulieren
ziet
men vaak kleine
op-zwellingenop
takken
of
twijgen,
soms scheurtjesin
de
bast, waaruitslijm
naarbuiten komt.
Vooral
in
het voorjaar kunnenna
een regenbui somsgrote
hoeveelhedenslijm op
dezewiize
in
korte
tijd
worden
afgescheiden. Somsziet men
een groteslijmbel
aan eentwijg
hangen.De
hoeveelheidslijm
die
onderdergelijke
omstandighedenwordt
uitgestotenis
van
kloon
totkloon
verschillend.Dit
slijm
bevat de ziekteverwekkende bac-teriën. Populiereklonendie veel
slijm
produceren wanneer zijdoor
de
ziekte zrjn aangetastvormen dan ook een groter
be-smettingsgevaar dan klonen die datniet
doen.Behalve scheurtjes en opzwellingen
in
de takken kunnen ook opde
stam knobbels en scheuren voorkomenwaaruit
soms slijm vloeit.De
reactie van de kloon oP de aantasting is vaak typischvoor die kloon en
het beeld van de
aantastingkan van kloon
tot
kloon duidelijke verschillen vertonen.fnvloed van het
klimaat
Er
zijn
niet
alleen verschillenin
het verloop
van de ziekte
als gevolgvan uiteenlopende individuele
vatbaarheidvan
diverse klonen, doch er bestaatook
onderscheidin
het verloop van de ziektebij
dezelfdeklonen onder uiteenlopende
kimatologische omstandigheden.Dit
is
de oorzaakvan de ongelijkheid
in
be-oordeling van de vatbaarheid van klonenin
verschillende Euro-pese landen. Eenkloon
als 'Androscoggin' b.v.is
in
Nederland wel vatbaar voor de ziekte-
aantasting van de takkenkomt wel
voor
-
maarvrijwel nooit wordt hier
(zelfs
bij
20-jarige
en oudere bomen) de stam aangetast.In
Engeland, waar aantastin-gen door bacteriekanker heftiger verlopen, is 'Androscoggin' zo gevoelig gebleken voor deze ziekte, dat men hemuit
de handel heeft moeten nemeo.Voor
de teler levert 'Robusta'bij
ons geen risico wegens kankergevoeligheid,in
Engeland wel.In
Nederland,België en Noord-Frankrijk
is
populierenkanker een bedreiging voor decultuur van
niet-resistente klonen.\7el-ke klimaatsfactoren de
ontwikkeling van de ziekte
in
de hand werken is nog niet geheelduidelijk,
doch veel neerslag en hoge luchwochtigheid verhogen kennelijk de risico's voor de popu-lierenteler. Vooralin
Oost-België enN.I7.-Frankrijk
(de streekrond
Abbeville)
is het
klimaat bevordetlijk
geblekenvoor
de kankerontwikkeling.HeeÍt
men echter
klonen
van
voldoende weerstand, danis
er
geen gevaat te duchten.In
gebieden met een vastelandsklimaat(Midden
en Oost-Europa) enin
warmere smeken(Midden-
en Zuid-Frankrijk enItalië) komt
de
ziekteniet
voor. Ten zuiden van de Loirein
Frankrijk
is blijkbaar hetklimaat niet
geschiktvoor
deontwikkeling
van bacteriekanker.Men
beschouwt dan ook de Elbe als de oostgrens en de Loire als de zuidgrens van het gebied waar bacteriekanker voorkomt. Oost-Duitsland, Oostenrijk,Frankrijk ten zuiden
van de Loite
en heelItalië
worden beschouwd als gebieden waar de populie-renteler kankergevoeligeklonen zonder
gevaarkan
aanplanten. Bisico'svoor de
populierenteelt
De
aantasting van populierenbeplantingen door kanker isin
het verledenop
grote
schaal voorgekomen toen dein
dat opzicht
berucht geworden 'Brabantica'of
'Heeswijkse\Zine'
vrij
alge-meen werd geplant. Omstreeks 1870 werden tienjarige bomenvan
dezekloon
aangetastin
verschillendedelen
van
Noord-Brabant (Berlicum,Dinther, Heeswijk, Liempde).
Vrijwel
over-al
waar de 'Brabantica' stond, ginghij
aan deze ziekte te gronde.Álleen
geïsoleerd staande bomen,in
wier
omgevingde
ziekteblijkbaar
niet
voorkwam, ontsnappen soms aan de besmetting door de bacterie.Er
zijn
n.1.wel
enkele alleenstaande oude bo-menvan
'Brabantica' gevondenin
ons land, dieniet
door bac-teriekankerzijn
aangetast.In
het
algemeen vertonen bomen die door bacteriekanker wor-den aangetast pas omstreekshet tiende
levensjaar de verschijn-selen hiervan. Soms is het hout dan nog te dun om verkoopbaarte
zijn. De eigenaar kan dan ernstig worden gedupeerd.Ook
alsde
bomenniet
geheel dood gaanals gevolg
van
de ziekte, is het hout vaak verkleurd met rotte plekkenin
de stam en onverkoopbaar,terwijl
de groei sterk terug kan lopen. Selectie op weerstandSommige klonen bezitten een ,,aangeboren" weerstand tegen de ziekte. Vroeger was
het
onmogelijk
deze weerstandbij
jonge bomen vast te stellen. Aanvankelijk werden met natuurlijk slijm infecties teweeggebracht, doch de resultaten waren zeer wisse-lend. Daarom moesten nieuwe klonen vele jaren op verschillen-de plaatsen worden beproefd.Als
ze na een aantal jaren netgens blekente
zijn
aangetast leek het waarschijnlijk, dat zein
meer-dere of mindere mate weerstand bezaten tegen de ziekte.Uit
defoto's
la
en
1b
blijkt
het belang
van
weerstand tegen bacteriekanker: bomen van een resistentekloon
en van een voor de ziekte gevoeligekloon
staan door elkaar geplant. Degevoe-lige
kloon
is
bedektmet grote tak- en
stamkankers(foto
1a).De
detailopnamevan de
kronen
laat
zien
(foto 1b), dat
de resistentekloon op
de voorgrond
(in
dit
geval
'Marilandica') geen enkele aantasting van de ziekte vertoont,terwijl
zijn
buur-man ermee overdekt is!De
selectieop
weerstand tegen bacteriekanker werd pas goedmogelijk
toen de FransmanRidé
in
1958erin
slaagde de bac-terie,die populierenkanker
veroorzaakt,te
isoleren enin
rein-cultuur te
vermeerderen.Met
het
slijm
van
deze bacteriecultu-ren worden nieuwe klonen kunstmatig geïnfecteerd. Gedurende twee jaar na de infectie wordt de reactievan de nieuwe kloon
bestudeerd.Alleen
de klonenmet de
meeste weerstand komen tegenwoordigin
aanmerking vooruitgifte
aan depraktijk,
ten-minste alszij
ook nog voldoen aan een hele
serievan
anderevoorwaarden (weerstand
tegen bladziekten, goede
groei
en vorm, voldoende stekbaarheid etc.).Kunstmatige infectie
Op het Bosbouwproefstation te \flageningen wordt
de bacterievan de populierenkanker Aplanobacter
populi
kunstmatigge-kweekt
door de
afdeling
Pathologieen
Resistentieonderzoek.Van
elke kloon,
die
men
wil
onderzoekenop
zijn
weerstand tegen bacteriekanker, worden zeven à tien eenjarige planten op tweejarige wortel gekweekt.6
Aan het
eindevan
het eerste jaar
(in
de herfst)
worden vanelke
eenjarigeplant
twee
bladerenvan de
stam
afgetrokken,een
op ongeveer
het midden en
eenop ongeveer
3/avan
dehoogte
(gerekendvan de
voet).
De
bladmerkenworden
metslijm
van de bacteriecultuur besmeerd.De
reactie van de plant op deze infectiewordt
eersr na één jaar(voorlopig)
en voor detweede keer na twee jaar
(definitief) beoordeeld.
De
reactievan
de weefsels
rondom elke
geïnfecteerde plaatswordt
beoordeeld met een cijfer. Deze cijfers worden toegekend volgens een vaste schaal(zie
foto's2
en 3).
Het beste cijfer
iseen 1, d.w.z. dat de
plant niet
reageert op de infectie. Eencijfer
2
wordt gegeven
als deplant wel reageert,
waarbij
echter dewond na
twee jaar weer
geheel overgroeidis,
zonderdat
de ziekte verder meerte
constateren is.Een
c1jÍet3
betekent, dat de wond na twee jaar nog steedsniet
geheel gesloten is. Breidtde ziekte zich bovendien nog
uit (eventueel onder de bast), dan
krijgt
hij
een waardering4. Indien de
ziektezich
nog sterkerverbreidt
worden decijfers
5
en6
toegekend.Van
elke plant wordende
twee infectieplaatsenelk
apart geïnspecteerden in
eencijfer
gewaardeerd.Per-kloon (door
zevenà tien planten
vertegenwooÍdigd)
worden
de
14
à 20
waarnemingen gemid-deld.Verschillen
in
weerstand
van
divorse populieresoorten
enherkomsten
Er bestaan zeer
grote verschillenin weerstand tegen
de ziektebij
verschillende soorten. populieren. Daarnaastis
er van
som-mige
soorteneen
duidelijk
patroon
van
samenhangvan
deweerstand
met
de lterkomst,Van
de rootten
noemenwe
de
OostamerikaanseP. deltoides,
waarvan slechts 7/6
van de getoetste22l klonen resistent bleek.De \Testamerikaanse
balsempopulier(voornamelijk
P.
tricho-carpa)was met
257o
resistenteklonen van
de
138 getoetsteklcnen
als soort meer resistent dan de vorige.De
kroon
spant echter de Europese P. nigra, een uitermate resistente soort: van 196 klonen bleek 927o
resistent.Een door het Bosbouwproefstation uitgevoerd onderzoek van 76
herkomttenl)
van P.
deltoidesuit
de V.S.(van
Massachusetts1)
Een herkomst isin
dit
geval een groep planten ontstaanuit
zaad, geoogstin
een natuurlijke opstand.Foto 1a
Voor
bacteriehanker ge-aoelige bomen, zuddl d4rrgetatt ílootdeze ziekte (ulah ten Noord.en aan
Apeldoont, aan het Ápeldoorns ha-nnall .
Foto
1b
Detailopnant.e uan dekro-ilen 7,dn ttuee klonen
in
debeplat-ting ran foto
la: op de
uoorgrond hanÈenesistente'À,Iariland ica' gebeel.Èanhen,rii, daatraast een geuoelige kl oon ouerdeÈt net hanherknobbel t.
en Minnesota
in
het noorden ror Louisiana en Mississippiin
hetuiterste zuiden) omvarte 14 Amerikaanse staren.
Hieruit bleek,
dat
in
de herkomstenuir
de twee genoemde noordelijke staten geenof
slechts een zeer laag percentage resistente planten werdaangetroffen
(0
resp. L.2%).De
genoemde zuidelijkste statenhadden
de hoogste percentages
n.l.
resp. 2770
eÍ
29%.
Detussenliggende staren vormden een continue reeks overgangen tussen deze twee uitersten.
De
interpretatie van
de resultaten
der
kankertoets
voor de
praktijk
Klonen met
een waarderingI
of
2 in
de kankertoets worden beschouwd als resistent tegen bacreriekankerin de
praktijk.
In
elke
serieklonen,
die
in
de
roetsing komen,wordr
een stan-daardreeks opgenomenvan bekende
klonen,
waarvanook
demate van weerstand of gevoeligheid bekend is. De kloon mer de
meeste weerstand tegen kanker
in de toersing is P.
nigra 'Italica'en de kloon mer de hoogste gevoeligheid is de reeds genoemde 'Brabantica'.
In
gevoeligheid tussen deze beidein staar
'Robus-ta', wiens reactie de meeste jaren telkens weer
met
ongeveer 3wordt gewaardeerd.
In
de
praktijk is
'Robusta'in
Nederlandduidelijk
resistent daar alleenbij
hoge uitzonderingwel
eens eenlichte
kankeraantastingbij
dezecultivar wordt
waargeno-men. Veiligheidshalve worden echter nieuwe klonen,wier
weer-standsniveau eveneensmer
3
wordt beoordeeld,
niet zonder
meer als voldoende resistenr
voor
de praktijk beschouwd. Men moetniet
vergeten, dat dewijze
van infecrie-
mer eenboven-dien kunstmatig gekweekte ziekteverwekker
-
niet geheel over-eenkomtmet
de gangvan
zakenin
de natuur.Men dient
danook
bij
de interpretatie een grote mare van voorzichtigheidin
acht
te
nemen.Indien
echter eennieuwe kloon
met
kanker-weerstand3
in
alle
andere opzichten (groei,vorm,
weerstandtegen bladziekten
etc.)
uitstekendis,
wordt
hij in
een aantalproefvelden
op
verschillende plaatsen verder getoetst.Zon
na10-15
jaarblijken, dat
dezekloon
nergens kankerkrijgr, dan
kan
men alsnog overwegenof
her toelaten van dezekloon
rot de handel voor depraktijk
van belang is.De
doorhet
Bosbouwproefstation geteelde en onlangsuitgege-ven
nieuwe klonen
hebben een kankerweerstand 1,of
2. Zij
7
Foto
2
Reactietan
een retiJteil!ekloon op kunstmatige inÍectie
(rueer-standnuaardering: 2). De
aanuanke-lijk
ontstanewonl is
rz
lu,ee jaar gelteel ouergroeid ntet gezond tueef-sel.Foto
3
Reactie aan. een zeer ge-uoelige kloon op kanstnatigeinfec-tie
(ueerstandsuaardeing:ó).
De onrstatte u,ondis
groter geworden,bé, onringende u,eeÍsel is ziek; de aanta$ing heeft zicb binnen tuee
'jaar door de gehele $anz aerspreid.
kunnen als volkomen resistent tegen deze ziekte worden
be-schouwd.'Blom'en'Rap'
hebben een kankerweerstand1,'Heim-burger', 'Barn'
en 'Donk'
een
2. De
uit
Ámerika
afkomstigenieuwe klonen hebben kankerweerstand
1,
uitgezonderd 'Ro-chester', die4
heeft. Van 'Rochester' is echter de veldweerstandin
depraktijk
voldoende gebleken.*.'
D.
Doom
/
lnsektenaantastingen van populier
enwilg in
1972Rijksinstituut voor Natuurbeheer, Kemperbergerweg 11, Arnhem
Het
aantal insektesoorten, dat door een zekere mate van schadeof
door
hun
talrijkheid
vermeldenswaard waren,bleek
in
het afgelopen seizoengroter dan
in
tal
van
voorafgaande iaren.Voor
de populier betrof het dertien soorten, voor dewilg
zeven. Misschienheeft
het milde klimaat
in
de winter 197l-1972
hiertoe bijgedragen. De gegevenszijn
evenalsbij
de vorige jaar-overzichten wederomin
hoofdzaak afkomstig van de leden van onze S7aarnemersorganisatie.Eerst zullen enige insekten
vanpopulier en
daarnavan
wilg
worden behandeld;van de
laatst-genoemde houtsoort zullen enkele insekten,die
op
de geculti-veerde wilgen betrekking hebben, nader worden belicht.Populier
Satijnalind.er (Leucoma salicis L.)
De populieren werden op
diverse plaatsen wederom kaalgevre-ten door de rupsen vandit
insekt.Dit was
met name het gevalin
het
Reve-Abbertbosin
Oostelijk
Flevoland, zodat wederom bestreden werd.De
haardbij
Scheemda breiddezich
in
ooste-lijke
richting
uit
doordat nu ookin
Midwolda populierenkwa-men kaal
te
staan.In
de
Noordoostpolder,waar sedert
1964 geen plaag meer was gesignaleerd, vraten de ruPsen een opstandin
de kavelsL17 en 18
bij
Bant volledig kaal.
In
bermbeplan-tingen kwam kaalvreterij
voor
bij
Leimuidenen
bij
Nergena (Bennekom),op
beide plaatsen over een afstandvan
ongeveer 400m. Matige
aantastingen deden zich voor langs de weg van Bergenop
Zoom
naar Goesen
wel op
de provinciale
grens, voortsbij
Kerkwijk,
Oosterhout,\(/eert
en Vlaardingen. Varië-rend van matigtot licht
waren de aantastingen langs de rijks-weg E8 tussen Zoetermeer en Voorburg enin
Amsterdam-Oost.Kle
ine
w int era lind.er (Operophtera brumata L.)Dit spanrupsje
dat tussen samengesponnen bladeren van allerlei loofbomen leeft, veroorzaakte kaalvreterij van jonge populieren-opstandenop het
landgoed Hees bijDidam,
bij St. Oedenrode
enbij
Gorssel.Van matige
betekenis waren de aantastingenbij
Best en Liempde.Foto 1
Spinsels u,aarin de poppen karukteristiek