I
DE ONTWIKKELING
DER KNOPPEN VAN ENKELE
VOORJAARSGEWASSEN I
( M I G N O N - D A H L I A E N L I L I U M R E G A L E )
D O O R
NEELTJE KRIJTHE L.I.
(MET 24 FIGUREN)AVEC RÉSUMÉ
JKededeellngen van de Landbouwhoogeéchool Deel 42 •—• Verhandeling 3
H. V E E N M A N & Z O N E N — W A G E N I N G E N — 1938
D E O N T W I K K E L I N G D E R K N O P P E N V A N E N K E L E V O O R J A A R S G E W A S S E N I
( M I G N O N - D A H L I A E N L I L I U M R E G A L E )
door Neeltje Krythe l.i.
(Mededeeling N o 56 Laboratorium voor Plantenphysiologisch Onderzoek Wageningen, Holland)
VOORWOORD
Bij de tot dusver onderzochte bol- en knolgewassen zijn reeds ver-schillende typen te onderscheiden met betrekking tot hun periodieke ontwikkeling.
A. Er is een groep, die reeds in 't voorjaar of den voorzomer (April, Mei, Juni) in den bodem de bloemen voor het volgende jaar aanlegt ; bij eventueel rooien, in 't algemeen bij het afsterven van de loofbladen is de bloem reeds gevormd (bijv. Narcissus, Galanthus, Leucojum, Convallaria).
B. Een tweede groep begint pas met den bloemaanleg na afloop van de assimilatieperiode, en dus na het eventueele rooien. Deze groep is dus in staat droog liggend de bloemen te vormen (Hyacinthus, Tulipa, Crocus, Iris reticulata enz.).
Beide groepen A en B, waartusschen overgangen bestaan, worden, voor zoover men ze niet buiten in den grond laat staan, na korter of langer tijd droog liggen vóór den winter geplant mèt aangelegde bloe-men.
C. Een derde groep wordt eveneens vóór den winter weer geplant, blijkt dan echter geen bloemaanleg te bezitten. Deze groep vormt pas in de 2e helft van den winter, in den bodem de bloem, die in den voor-zomer zal bloeien (Hollandsche, Spaansche en Engelsche Irissen enz., d.w.z. de Xiphium-sectie van het geslacht Iris). Deze gang van zaken komt blijkbaar zeer weinig voor en is ons tot dusver alleen van deze nauw-verwante soorten bekend.
Deze drie groepen worden door den kweeker tot de zgn. Najaars-gewassen gerekend, wegens het immer herplanten in het najaar. De laatste groep nu is zeer waarschijnlijk te beschouwen als de overgang tot de voorjaars-bol- en -knolgewassen. Deze worden in den winter meest droog en koel bewaard, worden eind Maart tot half Mei ge-plant en bloeien meestal iets later in den zomer dan groep C.
Onder deze „voorjaarsgewassen" bestaan zeker weer verdere groe-pen met een verschillende periodieke ontwikkeling. Hiervan kennen wij tot dusver alleen Gladiolus, die pas ongeveer 3 à 4 weken na het planten — en dus nadat de knollen beworteld zijn — bloemen vormt, die eenige weken later in bloei geraken. Omtrent de overige in het
waarop en de omstandigheden waaronder bloemaanleg plaats heeft. Op zichzelf is het niet te voorspellen, of deze aanleg misschien niet reeds den vorigen zomer heeft plaats gehad, zooals met de meeste hou-tige gewassen het geval is en ook met de in het voorjaar verplant wordende wortelstok-Irissen. Is d a t niet het geval met bedoelde voor-jaarsgewassen, d a n is het verder v a n belang te weten, of deze tijdens het droog liggen in den loop v a n den winter de bloem vormen. I n d a t geval zal de b e w a a r t e m p e r a t u u r v a n belang kunnen zijn en meer zorg vereischen, — even goed als d a a r o p 's zomers bij H y a c i n t h en Tulp immers gelet wordt ; eventueel zal er met de b e w a a r t e m p e r a t u u r een of andere invloed geoefend kunnen worden op blad- en bloemvor-ming. Ten slotte is het ook mogelijk d a t zij die bloem pas n a het plan-ten in den bodem vormen, zooals Gladiolus. Daarbij doet zich dan verder de vraag voor, of dergelijke gewassen om bloem te k u n n e n aan-leggen de functie der wortels vóór en in dien tijd noodig hebben, of d a t zij evengoed t o t bloemvorming zouden overgaan, indien m e n ze langer ongeplant liet liggen.
I n deze opzichten kunnen hier dus verschillende groepen bestaan. Voor de vergelijking der bestaande soorten v a n periodieke ontwikkeling, voor de kennis v a n de eischen, die de bloeibaarheid in het algemeen stelt, en in het bijzonder voor de juiste behandeling der 's winters droog liggende planten, — was het daarom v a n belang ook v a n enkele be-kende voorjaarsgewassen de ontwikkeling, in het bijzonder den tijd v a n bloemvorming, nader te kennen. I n dit eerste gedeelte worden Dahlia en Lilium regale behandeld; in een tweede stuk zullen later nog drie gewassen volgen.
O N T W I K K E L I N G VAN D E D A H L I A (Mignon-ras var. l'Innocence)
H e t dwergras v a n de Dahlia is blijkbaar op verschillende wijzen in meer d a n een land t o t ontwikkeling gebracht, m a a r het eerst in Enge-land. H e t ras is voornamelijk gekenmerkt, doordat de bebladerde p l a n t e n omstreeks 30 cm hoog reiken, terwijl de bloemen op rechte steelen d a a r boven uitsteken. Er worden wel reeds tamelijk laag blij-vende Dahlia's vermeld, lang vóór de eigenlijke Dwerg-Dahlia's. H e t vroegst troffen wij een vermelding aan o m t r e n t zgn. Liliput-Dahlia's in R E G E L ' S Gartenflora v a n 1852 v a n den kweeker J . S I E C K M A N N te Köstriz. „ E s zeigten sich sogar mehrere, welche k a u m eine Höhe von 2 - 2 § ' erreichten." Dit is waarschijnlijk in „ v o e t " uitgedrukt, dus ruim 60 t o t 80 cm hoog. I n The Gardeners Chronicle v a n 1881 beschrijft T. MOORE de groep Dahlia gracilis O R T . , inzonderheid D. gracilis
super-ba en spreekt v a n „with the neat, divarf, bushy h a b i t " . I n d a t artikel
wordt v a n D. coccinea gezegd: „ r a n k n e x t t o D. gracilis in their fitness for t h e flowergarden being of moderate growth (averaging a b o u t 3 feet)" Hieruit zou men den indruk krijgen, d a t de D. gracilis-gioep korter dan 3 feet was. Dit is echter niet het geval. I n Regels Gartenflora v a n 1876 beschrijft O R T G I E S (uit Zürich) D. gracilis, die hij in 1873 tusschen andere knollen uit Mexico o n t v i n g ; 4 - 5 voet hoog m e t zeer talrijke bloemhoofdjes op lange steelen, vrij boven het loof uitstekend. Deze
D. gracilis van O R T G I E S is t o e n door V I C T O R L E M O I N E verder voort-gekweekt voor den handel. Die oudere beschrijvingen m a k e n wel den indruk d a t zekere eigenschappen v a n het Mignon-ras hier reeds in voorkwamen, vooral de vele lange rechte bloemstelen, uitstekend boven de bebladerde plant.
De eerste echte Dwerg-Dahlia's zijn gekweekt door Mr T. W.
G I R D L E S T O N E , een liefhebber, hon. secretary van de National Dahlia Society, en wel in den loop der jaren v a n ± 1880 af. De eerste ver-melding in den handel vinden wij in 1891 : Spring Catalogue of Dahlia's etc. b y J . C H E A L A. S O N S . Hier worden Dwerg-Dahlia's aangeboden als „ T o m T h u m b - D a h l i a ' s " in verschillende variëteiten, waarbij het loof t o t 25 cm hoogte en de bloem t o t 35 cm reikt. „These striking novelties have been raised b y T. W. G I R D L E S T O N E , who has for some years been gradually developing t h e m t o t h e dimensions, t h a t t h e y now a s s u m e . " N u heeft de tegenwoordige chef der firma Mr A. C H E A L
ons schriftelijk ingelicht en ons toegezonden een overdruk v a n een artikel v a n Mr J o s . CHEAL „Mignon-Dahlias, history of their Origin, Introductions a n d Development", verschenen in het N a t . Dahlia Society's Year Book. Daarin k o m t de reproductie voor v a n een foto in 1890 door Mr J . C H E A L genomen van dezen Mr T. W. G I R D L E S T O N E ,
aan. Ook bij de firma C H E A L A. S O N S werd reeds a a n dwerg-dahlia gewerkt. Mr C H E A L ging toen Mr G I R D L E S T O N E in 1890 bezoeken. , , 0 n going t o see him, I found t h a t he h a d a n u m b e r of plants of Dwarf Singles a b o u t 12 t o 15 inches in height, a n d in a b o u t a dozen distinct colours, each of which he h a d already n a m e d . I t h e n realised, t h a t he a n d I were working on t h e same lines, b u t he was some way in advance of me in regard t o results. The visit resulted in m y firm buying the whole stock. We h a d ourselves also raised a n u m b e r of dwarfs". Deze zelfde geschiedenis m e t dezelfde foto, k a n men ook lezen van Mr S H I R L E Y H I B B E R D in de „Gardeners Magazine", Augustus 1891.
Enkele jaren n a 1903 heeft de firma C H E A L den n a a m „ T o m T h u m b " in „Mignon" veranderd : „as we had already one v a r i e t y named Mignon, which was in considerable demand, a n d t h e n a m e becoming familiar, it was t h o u g h t , t h a t it might be a more appropriate name for t h e whole t y p e , so t h e n a m e was changed accordingly to Mignon".
W a a r v a n Mr G I R D L E S T O N E oorspronkelijk is uitgegaan, konden wij niet meer te weten komen.
Verder v i n d t men nog in H . A. S A N D H A C K , Dahlien u n d Gladiolen, 1927, P a u l P a r e y , Berlin d a t J . C. L O N D O N in de Encyclopaedia of Gardening reeds in 1869 spreekt over „dwarf-growing" Dahlia's in Engeland. L a t e r volgt d a n : „Mit der Neige des 19. J a h r h u n d e r t s t r a t Carl Ansorge Vater in die Reihe der Dahlienzüchter. Sein H a u p t w u r f waren die Zwergedeldahlien".
I n Nederland werden het eerst Dwergdahlia's gewonnen door D . G.
V E R V O O R E N , hoofd der Gemeente-plantsoenen te R o t t e r d a m en wel uit zaad van zoogenaamde lage, enkelbloemige Dahlia's, besteld bij Vil-morin-Andrieux te Parijs. Deze zaailingen (1896) waren echter 1 meter en hooger, bloeiden matig m e t bonte bloemen. Door jarenlange krui-sing en selectie heeft V E R V O O R E N hieruit Dwergdahlia's m e t zuivere kleuren verkregen. De heer V E R V O O R E N , die zoo vriendelijk was ons deze inlichtingen te verstrekken, zet zijn werk m e t deze Dahlia's nog steeds voort en heeft daarbij t h a n s t y p e n v a n slechts 20 cm hoogte.
Na D. G. V E R V O O R E N heeft ook J . K. D O M I N I C U S , hoofd der plant-soenen v a n Schiedam, op soortgelijke wijze door jarenlange kruisingen Dwerg-Dahlia's gewonnen, waaronder de hier door ons gebruikte var. l'Innocence.
Als we in den winter kleine, m a a r reeds verhandelbare Dahliaknol-len bekijken, zien we de basale rest v a n den stengel (Fig. 1 A I I ) v a n het afgeloopen groeiseizoen op een verdikten voet (B), w a a r a a n m e t bree-dere of smallere inplantingen een a a n t a l wortelknollen zitten. I n fig.
waar-schijnlijk van het voor-vorige jaar. Deze knollen zijn van bijna bolrond en langwerpig-ovaal tot cylindervormig ; zij gaan aan hun benedenuit-einde weer in vrij dunne worstels over. De knollen zijn min of meer rim-pelig van huid door het uitdrogen tijdens het bewaren buiten den grond.
De zoogenoemde verdikte voet (B), die we ook wel het centrale deel
Wortels (C) en wortelknollen, 2 oude knollen (D), basis van den bloem-stengel van den laatsten zomer ( A I I ) en van den voor-vorigenzomer ( A I ) , de verbreede voet (B) met groepen knoppen (E).
a a n de basis, terwijl d a n boven de knolinplantingen enkele resten v a n vrij dikke vleezige wortels (bijv. C) worden gevonden. Soms ziet men tusschen deze resten overgangsvormen ingeplant : a a n het boven-ste (inplantings-)gedeelte even d u n als de wortelreboven-sten, even als deze sterk verdroogd en gerimpeld, echter aan het onderste gedeelte vrij dikvleezig, dus knolvormig opgezwollen.
Tusschen de dikke vleezige knollen treffen we een (soms 2 of meer) oude rest(en) v a n een ouden knol a a n (D): ingeplant ongeveer midden a a n de onderzijde van het centrale gedeelte, tusschen de andere knol-inplantingen. Zoo'n knolrest is dikwijls over een grooter of kleiner gedeelte van de inplanting af ingedroogd, smal, gerimpeld en verder n a a r beneden dikker m e t vele groote plooien, soms reeds slap en ver-t e r e n d óf droog-bruin.
D a a r de voet of plaats v a n inplanting v a n eiken ouden wortel op het centrale gedeelte (B) verbreed is, is dit geheel zeer oneffen v a n opper-v l a k ; naar boopper-ven toe opper-versmalt zich dan dit centrale deel (dus de sten-gelvoet) snel t o t de breedte v a n den ouden stengel.
Op dit versmalde gedeelte en verder boven en ook wel tusschen de verbreede basissen der oude wortels treft men n u knopjes in groepen a a n ; fig. 1 bij E .
I n sommige gevallen k a n men ook iets hooger op de oude sten-gelrest zulke knopjes aantreffen. Deze zijn echter slechts d a n levend, indien het stengelgedeelte d a a r nog over een vrij groot oppervlak levend weefsel bezit. Fig. 2 geeft een groep knoppen vergroot weer, nog m e t de vliezen er omheen, zooals men ze zonder afpellen onder h e t microscoop ziet; men heeft hier 2 zulke groepen boven elkaar. Gaat men n u de plaatsing van deze knoppen na, dan blijkt deze altijd onge-veer kruisgewijze t e zijn. D i t is in h e t natuurlijke beeld v a n fig. 2 ook te zien, m a a r in fig. 3 is d a t schematisch verduidelijkt: k n o p A ligt tegenover knop A', de knoppen B en B ' liggen tegenover elkaar en 90° gedraaid t.o.v. A - A ' , enz. — Als m e n den stengelvoet goed bekijkt, ziet men d a t ook de knoip-groepen weer telkens kruisgewijs om den ouden stengel s t a a n . — Elke knoppen-groep wordt gevormd door een grooter of kleiner a a n t a l bruine vliezige r a n d e n , meestal duidelijk paarsgewijs tegenoverstaand, rondom het centrum v a n de groep. N a a r binnen toe is er meer v a n de oude afsplitsingen overgebleven zoodat men ze d a n n a a r den vorm al vliezige scheeden k a n noemen, die t e n slotte, telkens als 2 tegenelkaar staande kapjes het centrum over-dekken, elk volgend p a a r kruisgewijs t.o.v. het vorige paar.
Na 3 of meer v a n deze bruine vliezige-, n a a r binnen toe half vleezige scheedeparen afgepeld te hebben, vinden we één, soms 2 p a a r blanke scheedeblad-achtige afsplitsingen, waarbinnen dan het vegetatie-punt (v.p.) bezig is weer een p a a r af te splitsen.
I n den oksel v a n de buitenste bruine scheeden of v a n de nauwelijks zichtbare rest ervan, vinden we reeds groeipunten als knopjes, die
-•> BJiTTOEL.
Een paar groepen knoppen, onafgepeld, met resten der knopschubben. De tegenoverstaande knoppen A - A ' , B - B ' enz., gegroepeerd om een centralen knop; * duidt de plaats van den afgestorven hoofdstengel aan.
Vergr. 10J x , 20 Febr.
echter meer naar het centrum in die bruine scheeden nogal eens ont-breken. Soms zijn de v.p. ook al bezig t e o n t s t a a n in den oksel v a n de geheel gave scheedebladparen, die het centrum overdekken en in wier oksel men op den d u u r altijd v . p . zal aantreffen.
De binnenste (jongste) 4 à 6 p a a r afsplitsingen hebben nu nog géén oksel-vegetatiepunt.
De okselknopjes van de buitenste, zichtbare of nauwelijks meer zichtbare scheedebladresten (of knopschubben) zijn het grootst en hebben zelf reeds weer 5 à 6 paar scheedebladen, waarvan de buitenste (1 à 2 paar) vaak niet meer gaaf zijn en het v.p. niet overdekken. Bin-nen de jongste blanke afsplitsingen ligt dan het vegetatie-punt van zoo'n knopje. Gaan we bij een groep knoppen van buiten naar binnen
B' *
B VP
Schema van een knoppen-groep om een eindgroeipunt (EVP). Gestippeld de resten van de buitenste knopschubben; binnenwaarts volgen de nog gave jongere scheedebladen, donker gearceerd of witgelaten.
dan treffen we steeds kleinere oksel-knoppen aan met een kleiner aan-tal afsplitsingen, waarvan het buitenste paar altijd al bruinvliezig is.
Elk Ie paar afsplitsingen aan een oksel-v.p. staat loodrecht op het vlak van het paar scheedebladen, waartoe het moederblad behoort. De totale knoppen-groep (centraal-v.p. mèt okselvegetatiepunten) staat ook zeer duidelijk gericht t.o.v. den ouden stengel: één van de
i l 3 twee hoofd vlakken v a n de knoppen-groep snijdt den ouden stengel
(zie fig. 2 en 3).
H e t zal duidelijk zijn, d a t één enkele okselknop het volgende j a a r t o t een geheele knoppengroep zich k a n ontwikkeld hebben.
I n den winter ligt het centrale groeipunt v a n elke groep diep inge-zonken tusschen zijn afsplitsingen, die hoogstens 1 m m boven het knol-oppervlak uitsteken en alle op gelijke hoogte op d a t knol-knol-oppervlak zijn ingeplant: er heeft zich nog geen as ontwikkeld.
Blijven wij nu eerst bij zoo'n centraal groeipunt.
I n het voorjaar, meestal reeds v ó ó r d a t geplant is, begint het v . p . zich eenigszins t o t spruit te ontwikkelen. Tegelijk d a t we a a n de 1 à 2 p a a r jongste afsplitsingen v a n het v . p . kartelige insnijdingen zien verschijnen, schuift het v.p. omhoog; we zien dan, d a t — t e r w i j l een nieuw gekarteld p a a r afsplitsingen gevormd wordt — zich tusschen de twee vorige paren reeds een (voor het bloote oog weldra zichtbaar) asgedeelte ontwikkelt, d a t het v . p . omhoog heft.
H e t eerste p a a r afsplitsingen m e t karteling, gevormd n a d a t het v . p . ongeveer 4 p a a r gave, kapvormige blaadjes aangelegd heeft, groeit uit t o t een half-bladsteelachtige scheede m e t a a n den uitersten t o p en-kele zeer kleine lobben (Fig. 4, A). Dit in tegenstelling m e t de oudere kapvormige afsplitsingen die soms ongeveer h u n halve-cirkel-vorm behouden, m a a r meestal op den zich verbreedenden voet v a n de groei -kegel in de breedte gerekt worden, barsten en als smalle bruine r a n d e n overblijven. H e t 2e p a a r afsplitsingen met karteling (welke karteling reeds zichtbaar is in jonger stadium dan bij het Ie paar) groeit uit t o t bladsteel m e t stengelomvattende basis en m e t een kleine bladschijf bestaande uit drie lobben ; het geheel meestal niet langer wordend dan 3 cm (zie fig. 4, B). H e t 3e p a a r afsplitsingen m e t karteling is in aanleg als blad te herkennen : de karteling zit veel lager, dichter bij de basis d a n bij den t o p v a n de afsplitsing. Bij eenige ontwikkeling zien we op een dan nog zeer k o r t e n steel een veel grootere bladschijf, weldra m e t gezaagde r a n d e n : dit p a a r afsplitsingen groeit uit t o t een n o r m a a l bladpaar : 3-deelig samengesteld m e t enkelgezaagde r a n d e n (Fig. 4, C). Alle volgende bladafsplitsingen hebben sterkere karteling in aanleg (zie Fig. 5 L X ' en 6 L Y ' en L Z : bladen in jongen toestand) en blijken later (Fig. 4, D, E en F ) meestal uit meer d a n 3 bladschijfgedeelten samengesteld en a a n de r a n d e n dubbel-gezaagd te zijn.
Met elke nieuwe gekartelde afsplitsing k o m t het v.p. hooger te zitten ; eerst is het v.p. nog overdekt door een kapvormige afsplitsing (bij een totale spruithoogte v a n 2 m m en wanneer ongeveer 2 à 3 echte blad-paren zijn afgesplitst); m a a r weldra blijven de kapvormige scheede-bladen achter, reiken niet meer over den t o p v a n de spruit heen, die n u afgedekt wordt door loofblad-achtige organen. Bij verder
uit-groeien v a n de spruit blijven de afsplitsings-paren één voor één achter in groei. Toch wordt bijv. een spruit v a n ongeveer 5 cm hoogte nog door de scheede-met-bladtop (de afsplitsing fig. 4 B vóór het eer-ste echte loofblad) overdekt, terwijl d a a r binnen het v.p. dan al 5 à 6 p a a r loof bladen heeft afgesplitst en ongeveer a a n de bloemvorming toe is!
I n de oksels van deze scheeden en bladeren ontwikkelen zich vrij
Overgangsbladen naar een normalen loof blad vorm. Vergr. 1} X
vroeg oksel-vegetatie-punten : zoo v i n d t men meestal in de oksels v a n het op twee n a laatst-aangelegde p a a r bladen al een plooi-vormige aanduiding v a n het oksel-v.p.
De eerste afsplitsingen a a n de oksel-v.p. v a n de scheedeblad-paren hebben evenmin als deze een karteling, terwijl de afsplitsingen a a n de oksel-v.p. van echte bladeren duidelijke karteling hebben a a n h u n b l a d t o p .
I n het begin is het oksel-v.p. v a n het scheedepaar met bladtop het verst ontwikkeld, doch n a d a t de bloemvorming a a n de hoofdas begon-nen is en de loofbladen zich ontplooien, groeien ook die bladoksel-v.p. snel uit, waarbij ze onderling weinig in ontwikkeling verschillen
13 3 en tusschen den oksel en h u n le p a a r afsplitsingen snel een asgedeelte
ontwikkelen.
De knollen worden bij den kweeker koel en vorstvrij bewaard. E e n bepaalde behandeling wordt in den winter niet gegeven. Proeven hierover zijn ons niet bekend. Wij hebben voor dit onderzoek de knol-len b e w a a r d in een kelder bij 10 t o t 12° C. Bij koel bewaren is de spruit pas in den loop v a n Maart a a n de vorming der eerste loof bladen toe. Hoewel de spruiten zich in het voorjaar geleidelijk ontwikkelen tijdens het bewaren, werd bij de planting, op 8 Mei, geen enkele spruit met begin
van bloemvorming aangetroffen ; er waren dan hoogstens 5 loof
blad-p a r e n aangelegd. Zeer waarschijnlijk is het echter d a t oblad-p een knol, als deze droog blijft liggen, de spruit ook gewoon bloemen zal gaan vormen wanneer het v.p. er a a n toe is.
I n de meeste gevallen werden nl. a a n een spruit m e t bloemvorming 7 bladparen gevonden, bij enkele spruiten werden 6 bladparen gezien. Bij knollen echter, die begin Maart in een kas bij 15 à 16° C geplant waren en 25 Maart 20° C kregen, zag men later slechts 4 à 5 bladparen a a n de spruiten onder de hoofdbloem.
Bij deze begin Maart geplante en warmer staande knollen bleek op 11 April de bloemvorming reeds in vollen gang te zijn; behalve de hoofdbloem die reeds ver ontwikkeld was, waren ook reeds 2 oksel-bloemen in wording.
Uit deze latere en vroege planting volgt nu, d a t of door het vroeger p l a n t e n öf door de hoogere t e m p e r a t u u r in M a a r t en April de bladvor-ming reeds eerder ophoudt en het groeipunl vroeger tot bloemvorbladvor-ming
in plaats van bladvorming overgaat. Wij zien daaruit, d a t het wel degelijk
mogelijk is door deze factoren invloed te oefenen op het intreden der
bloemvorming en op het aantal loof bladen.
H e t a a n t a l bladparen is intusschen niet altijd m e t zekerheid v a s t te stellen o m d a t zich overgangen voordoen tusschen scheede met b l a d t o p en eerste enkelvoudig-gezaagde loofblad, terwijl uit het voorkomen v a n meer dan één p a a r scheeden met een gekartelden of m e t een loof-bladachtigen t o p blijkt, d a t ook hierdoor de bladvormende periode ge-rekt, dus de bloemvormende periode uitgesteld k a n worden.
H e t a a n t a l scheedebladen m e t gaven r a n d is nog minder v a s t te stellen, aangezien bij het omhoog schuiven v a n het v . p . het eene n a het andere p a a r de buitenste omhulling v a n het v . p . v o r m t , bruin wordt en d a n achterblijft en barst, zoodat de resten niet te onderscheiden zijn v a n de resten die al bestonden v ó ó r d a t het v.p. omhoog geschoven werd.
H e t allereerste begin van bloemvorming k a n a a n den vorm v a n het v.p. moeilijk vastgesteld worden; w a n t het omhoog komen of bol-worden v a n het v . p . heeft óók plaats bij het vormen v a n een nieuw bladpaar.
P a s als de eerste afsplitsingen v a n de (hoofd-)bloem zich vormen en tegelijk reeds v.p. in de oksels v a n het laatst-gevormde b l a d p a a r zich vertoonen, k a n men m e t zekerheid zeggen, d a t het v.p. m e t de bloem-vorming begonnen is. Beschouwt men alléén het hoofd-v.p. d a n lijken de eerste afsplitsingen a a n een bloem op een p a a r bladafsplitsingen in het begin v a n h u n aanleg, zij s t a a n ook ongeveer kruisgewijs t.o.v. het l a a t s t afgesplitste b l a d p a a r . Slechts de vegetatie-punten in de laatste bladoksels geven meestal de beslissing : is het hoofd-v.p. nog volkomen bladvormend, d a n hebben de 2, soms 3 jongste bladparen nog geen begin v a n een nieuw v . p . in h u n oksel; — v o r m t het v . p . zijn eerste bloem (hoofdas-bloem) d a n heeft het jongste bladpaar weldra — en
nog eerder dan het op-een-na-jongste bladpaar een oksel-groeipunt. Bij
verderen groei is dit hoogste p a a r oksel-v.p. in ontwikkeling steeds
verder dan de lager staande oksel-v.p. W a n t het hoogste p a a r oksel-v.p.
begint v a a k direct met bloemvorming of n a d a t één bladpaar is afge-splitst, terwijl het daaronder-volgende p a a r oksel-v.p. altijd eerst 1, v a a k 2 bladparen v o r m t en nog verder n a a r beneden staande oksel-v.p. eerst 2 of 3, soms zelfs 4 bladparen vormen v o o r d a t m e t bloem-vorming wordt begonnen.
Bij het begin v a n de bloemvorming was de spruit méér d a n 10 cm lang, het v . p . ongeveer 8 cm boven den knol.
Fig. 5 geeft eerst nog den t o e s t a n d in de bladvormende periode te zien : H e t groeipunt (EVP) is laag en heeft als jongste bladpaar L Y en L Y ' afgesplitst; v a n het d a a r a a n voorafgaande p a a r is één weggenomen, dus alleen ' t litteeken te zien (LLX), a a n het andere jonge loofblad (LX') is het begin der karteling zichtbaar. De bladen zijn hier genum-merd m e t x en y, o m d a t het werkelijke volgnummer varieeren k a n . Hierbij sluit n u verder Fig. 6 aan. H e t hoog-bolvormige groeipunt (EVP) zal n u zeker tot bloemvorming overgaan. H e t laatste p a a r blaad-jes (LZ en L Z ' ) is nog zeer jong ; v a n het voorlaatste is één weggenomen (LLY), het andere heeft karteling (LY') evenals L X ' in fig. 5. Veel ver-der is het voor-voorlaatste p a a r al ontwikkeld ( L X ) ; daarbij is L L X ' geheel weggescheurd, zoodat een jong zij-v.p. in den oksel zichtbaar k o m t . Ten slotte s t a a t er rechts nog een rest v a n een nog ander weg-genomen bladpaar, w a a r v a n het litteeken L L W ' is genoemd. I n den oksel hiervan s t a a t een knopje, K N ( L W ) , w a a r v a n 't v.p. een eerste b l a d p a a r afsplitst. De andere helft v a n dit buitenste bladpaar, dus LW, is niet meer in de teekening opgenomen.
De samengestelde bloem bij de Mignon-Dahlia v o r m t zich nu verder op de volgende wijze: eerst worden 5 omwindsel-bladen afgesplitst,
B J . V A N T O N G E R E N . D E L KN(LW')
Fig. 5. Nog bladvormend eind-groeipunt (EVP). Vergr. 63 X ,, 6. Laatste bladen (LZ en LZ') afgesplitst; het E V P sterk omhoog
gekomen: begin bloemvormende periode. Vergr. 38 X ,, 7. Van de pas-gevormde vijf buitenste omwindselbladen zijn er twee
(IL) hier zichtbaar (loofbladen zijn LZ, LY, en L Y ' , weggesneden L L X . Vergr. 63 X ,, 8. Binnen de laatste loofbladen (LZ en L Z ' ) : vijf omwindselbladen
(IL 1-5), 8 bracteeën der 8 randbloemen (BR 1-8). Primordium schijfbloem (S.BLP). Vergr. 63 X
w a a r v a n 2 iets eerder d a n de andere drie èn, zooals reeds gezegd werd, ongeveer kruisgewijs t.o.v. het laatste b l a d p a a r geplaatst, m a a r iets schuin tegenover elkaar. Ongeveer dezen toestand geeft Fig. 7 weer. Behalve een litteeken (LLX) en 2 jongste bladparen (LY en Y ' en LZ) ziet m e n op het hooge primordium v a n de bloeiwijze 2 v a n de 5 om-windselbladen in aanleg (IL). Aan de andere zijde, in de teekening niet zichtbaar, v i n d t men nog een p a a r blaadjes v a n het involucrum in aanleg. H e t 3e omwindsel-blad wordt iets binnen en n a a s t het Ie schuin tegenover het 2e afgesplitst, vervolgens het 4e en het 5e. Terwijl de 5 afsplitsingen een 5-hoek vormen a a n hun basis, zullen n a a r boven toe bij het uitgroeien de eerst afgesplitste omwindselbladen a a n de zijkanten iets over de later afgesplitste heengrijpen.
Ter herinnering zij hier verwezen n a a r fig. 14 waar men a a n de onderzijde v a n de bloem de situatie v a n 5 omwindselbladen en 8 bloem-bracteeën op de foto herkent.
Hierna volgen dan 8 afsplitsingen, a a n den t o p afgerond in tegen-stelling met de 5 vorige spitse afsplitsingen.
Deze 8 afsplitsingen vormen bij de Mignon-Dahlia de schutbladen v a n de 8 lintbloemen. Over het onstaan dezer lintbloemen wordt straks gesproken n a de schijfbloemen. Wij hebben hier onderscheiden 5 omwindselbladen en 8 schutbladen (bracteeën) der 8 lintbloemen; in verschillende botanische werken worden deze de twee kransen om-windselbladen genoemd.
Als de jongste v a n deze 8 afsplitsingen zich nauwlijks als afzonder-lijke randjes a a n het bloem-v.p. gevormd hebben en de oudere zich al iets met duidelijken ronden vorm over den r a n d v a n d a t bloem-v.p. buigen, zien we reeds hier en daar rondom het nog niet gedifferentieer-de bolle v.p. kleine bobbels, dicht bij elkaar geplaatst. E e n v a n die eerste primordia ziet men in Fig. 8 bij S . B L P ; in Fig. 9 ziet men reeds verscheidene in aanleg. K o r t na dit begin vormen zich overal rondom zulke kleine bobbels v a n onderen n a a r boven toe op het v . p . en ze blijken dan in spiralen te staan. Deze eerste bobbels zijn primordia v a n schijfbloemen, die zoodra ze boller wordend zich duidelijk van het v . p . hebben afgescheiden, eerst nog een schutblad afsplitsen (de zgn. „strooschubben"), zie Fig. 10 B R (S.BLP). D a a r n a begint het resteerende deel v a n elk bloemprimordium m e t het afsplitsen v a n de afzonderlijke bloemorganen en wordt zoo dus t o t een schijfbloempje.
Als de eerste bloemprimordia a a n het v . p . gevormd worden, dan sluiten de 5 omwindselbladen het geheele v.p. af. Zien we vervolgens op de steil omhoog-loopende spiralen, dus op de parastichen, 5 à 6 bloemprimordia a a n het v.p., d a n hebben de 8 schutbladen ( = 2e krans omwindselbladen) het gemeenschappelijke bloemvegetatiepunt stijf omsloten. Reeds eerder, als 3 bloemprimordia op eiken spiraal gevormd zijn, zien we a a n de oudste schijfbloem-primordia de
af-17 3 splitsing v a n h u n schutblaadje komen. Dit schutblad groeit snel uit,
zoowel in de breedte als in de hoogte, zoodat h e t als een vliezige afsplit-sing over het schijfbloem-primordium gebogen ligt en links en rechts óók over de naast-liggende bloem-primordia reikt, reeds wanneer nog
niet het geheele v . p . overdekt is met bloemprimordia (zie toestand in
Fig. 10).
Ondertusschen g a a t zich vrij snel na afscheiding van het schutblad, de r a n d v a n elk bloemprimordium omhoog heffen, zoodat binnen dezen r a n d in het midden een diepte gevormd wordt, terwijl tegelijk onder den r a n d het primordium zich verbreedt, het sterkst in 2 tegenover-gestelde richtingen, waardoor dit basis-gedeelte plat wordt. Aan den r a n d zien we dan langzaam verhoogingen ontstaan, de 5 bloemkroon-bladen van de schijfbloem (zie Fig. 11, SBL), die kort na aanleg reeds n a a r elkaar toe groeien, de diepte ertusschen bijna geheel afsluitend ( K R ) . E é n v a n de bloemkroonbladen ligt a a n de zijde v a n h e t schutblad.
N u o n t s t a a n de 5 meeldraad-beginsels, iets op den binnenwand v a n de bloemkroon s t a a n d en afwisselend met de 5 deelen v a n de kroon. In Fig. 11 is dit bij enkele schijfbloemen juist t e zien. Als alle bloem-primordia door h u n schutbladen geheel overdekt zijn (Fig. 12), kan m e n onderin de buitenste bloemen een bolle verhooging zien, a a n de bovenzijde in tweeën gedeeld met één v a n deze 2 deelen gekeerd n a a r het schutblad: de stijl met 2 stempels (niet in fig. 12 t e zien). Op dit moment is het geheele bloemhoofdje al vrij groot, de omwindselbladen hebben zich naar buiten gebogen (de b u i t e n k a n t is n u hol), de schut-bladen van de randbloemen (2e krans „omwindselschut-bladen") s l u i t e n d e n bloemknop stijf af, die binnen de omwindselbladen een bolle-schijf-vorm heeft: ongeveer 3,5 m m hoog en 6,5 m m breed.
De schutbladen van de buitenste rijen schijfbloemen zijn zeer groot uitgegroeid en liggen vrij plat over de bloemen gebogen, de buitenste over de meer naar binnen geplaatste liggend, v a n den r a n d van de schijf t o t halverwege het centrum van de schijf reikend (zie Fig. 12). De schutbladen van de binnenste schijfbloempjes buigen zich niet vèr over h u n bloem, reiken alleen schuin omhoog, tegen elkaar en zijn boven-dien veel smaller dan de buitenste.
De bloemen hebben intusschen een lange kroonbuis ontwikkeld, de buitenste bloemen reiken iets hooger dan de binnenste, ongeveer t o t het p u n t waar het schutblad de buiging n a a r het midden v a n de schijf vertoont. De bloemkroonslippen zelf zijn nog klein, ongeveer 1/6 v a n
de kroonbuis.
Pellen we een schutblad af, d a n blijkt hetbijbehoorende schijf bloempje erop ingeplant t e zijn a a n de basis (Fig. 13, A) en v a n u i t de basis een klein, plat, onderstandig vruchtbeginsel ontwikkeld te hebben. Boven het vruchtbeginsel versmalt de bloem plotseling, waardoor een scherpe
KN(LZ')
I L 2 en 5 en BR 2 zijn weggesneden; 2 randbloemprimordia en eenige schijfbloemprimordia zijn zichtbaar. De zijknoppen (ZVP) beginnen na afsplitsing van 1 loofbladpaar (Lil) eveneens met bloemvorming.
19 3 iets omhoogspringende r a n d o n t s t a a t (de „kelk"), waarboven de
smal-lere kroonbuis s t a a t . E v e n boven de inplanting van deze kroonbuis op het onderste gedeelte van de bloem staan de meeldraden ingeplant met korte helmdraden en zeer lange helmknoppen, w a a r v a n de t o p p e n in jong stadium bladachtig-dunvliezig zijn. De stijl en de beide stem-pels reiken nu ongeveer even hoog als de meeldraden, nl. t o t het begin v a n de bloemkroonslippen.
De aanleg v a n de schijfbloemen begon 't eerst en die hebben wij dus vooruit besproken. Maar intusschen heeft zich in den oksel v a n elk v a n de 8 buitenste schutbladen een v.p. ontwikkeld, d a t geheel verschil-lend blijkt te zijn van de schijfbloem-primordia. Dit v . p . o n t s t a a t pas als het schutblad al een flink eind uitgegroeid is en dus later dan de eerste schijfbloemprimordia, die als ' t ware zelf h u n bijbehoorende schutblad afsplitsen. H e t „lintbloemprimordium" blijft in het begin ook in grootte achter bij het schijfbloem-v.p., dan groeit het echter snel uit om tenslotte, als het hoofdje t o t grooten knop ontwikkeld is, hooger te zijn dan de oudste schijfbloemen, ongeveer 2/3 t o t 3/4 van de
lengte van het schutblad metend (zie Fig. 13, B). H e t oksel-v.p. blijkt meer op de basis van het schutblad te s t a a n d a n bij de schijfbloempjes.
H e t vegetatie-punt in den oksel van de genoemde 8 schutbladen is in jong stadium weinig anders dan het schijfbloem-v.p. in den oksel van de andere schutbladen: het wordt bol en krijgt een r a n d bovenop met een diepte binnen dezen rand. Onder dezen r a n d g a a t het bloem-primordium zich verbreeden, echter slechts in twee tegenovergestelde richtingen, zoodat dit onderste deel „afgeplat" wordt, de p l a t t e zijden evenwijdig a a n het vlak van het schutblad. De bovenrand g a a t omhoog groeien, krijgt 2 hoogste p u n t e n links en rechts, die bij steeds verder omhoog groeien echter weer verdwijnen, terwijl er later slechts één hoogste p u n t a a n dit orgaan v o o r k o m t : een spitse t o p a a n de zijde v a n het schutblad, v a n w a a r de zijkanten afloopen naar het p u n t tegenover den t o p en wel t o t even boven het breede basisgedeelte. Dit orgaan is onderaan dus een gesloten buisje, daarboven is het bladachtig, dicht-gevouwen : de vergroeide bloemkroon van de rand- of lintbloemen.
H e t afgeplatte basisgedeelte heeft nu een scherpen, naar boven uit-stekenden r a n d ontwikkeld m e t de hoogste p u n t e n links en r e c h t s : de kelk en het onderstandig vruchtbeginsel (Fig. 13, B , VR en K). Hier-boven, op het vruchtbeginsel, s t a a t de t o t één bladachtig orgaan gewor-den bloemkroon v a n de randbloem, met buisvormigen voet en met over de geheele verdere hoogte zóó ver over elkaar gevouwen zijkanten, d a t het geheel slechts een derde v a n de totale breedte vertoont.
Binnen deze bloemkroon vinden we soms een draadachtig orgaantje, ingeplant op het verbreede basisgedeelte, dus een rudimentairen stamper.
Aan dit artikel is een foto (Fig. 14) toegevoegd met bloemen v a n verschillenden k a n t bekeken. Ofschoon hier wetenschappelijk geen
ID
y - r - K N ( L y )
_l_y-B . D . V Ä N T O N G E R E N . D E L .
De talrijke schijfbloemen in wording hebben ieder een bractée („stroo-schub") afgesplitst: BR (S.BLP); 2 randbloemen (R.BLP) zijn zichtbaar na wegnemen van hun bracteeën (BR 2 en 5). Vergr. 53 X
21 3 bijzonderheden mee bedoeld zijn, scheen dit bij deze beschrijvingen
toch wel gewenscht. A opengaande bloem, randbloemen half open, schijfbloemen gesloten. B volop open, bij de buitenste schijf bloemen
DEL.
Verdere ontwikkeling van de bloeiwijze. De 5 omwindselbladen (IL) zijn afgesneden en de bracteeën van randbloem 1 en 7: BR (R.BL). Aan de schijfbloemen is de 5-deelige kroon met de 5 meeldraden hier en daar zichtbaar. Vergr. 35 x
ziet men de 2 stijlen door de meéldraadbuis gegroeid (loupe!). C een steriele randbloem afzonderlijk, D en E bloem van onder en opzij met de „twee" omwindselkransen.
De okselvegetatiepunten en de zijbloemen
H e t eerste p a a r oksel-v.p. onder de hoofdbloem die de hoofdas af-sluit, gaat, al of niet na afsplitsing v a n een paar bladeren, over t o t bloemvorming. Deze zij-as sluit hiermee dus af, terwijl meestal in de oksels van het bladpaar v a n deze zijas, indien aanwezig, weer oksel-v.p. zorgen voor voortzetting van den groei in zij assen v a n de tweede orde.
De bloem van den eersten oksel onder de hoofdbloem, volgt deze snel in ontwikkeling : begint de hoofdbloem m e t het vormen van de schijf-bloemprimordia, dan is het eerste oksel-v.p. bezig de omwindselbla-den af t e splitsen ; zijn ongeveer alle schijf bloemen a a n de hoofdbloem aangelegd, d a n begint het eerste oksel-v.p. ook reeds met het vormen v a n de schijfbloemprimordia en bij begin van bloei van de hoofdbloem kan soms ook de bloem v a n het Ie oksel-v.p. even ver zijn, meestal begint de bloei van deze iets (enkele dagen) later.
H e t tweede paar oksel-v.p. onder de hoofdbloem o n t s t a a t meestal later dan het eerste paar oksel-v.p., splitst altijd één bladpaar méér af dan het Ie en volgt in ontwikkeling ongeveer in gelijken afstand op het
Ie oksel-v.p. als dit op de hoofdbloem volgt.
H e t derde oksel-v.p. o n t s t a a t soms eerder dan, soms gelijk met het 2e oksel-v.p., splitst een bladpaar méér af dan het 2e oksel-v.p. (dus t o t a a l 2 of 3) en g a a t d a n t o t bloemvorming over.
H e t 4e oksel-v.p. o n t s t a a t eerder dan het 3e, splitst eerst 3, soms 4 bladparen af vóórdat het t o t bloemvorming o v e r g a a t ; de 5e en 6e oksel-v.p. splitsen eveneens 3 of 4 bladparen af voordat t o t bloemvor-ming wordt overgegaan.
Nog lager staande oksel-v.p. (2 à 3 paar boven den voet v a n den stengel), o n t s t a a n eerder dan de hooger staande oksel-v.p. en splitsen nog meer bladparen af. H e t begin v a n bloemvorming werd hieraan niet meer nagegaan.
Met uitzondering van de hoogste groeipunten, o n t s t a a t in het alge-meen een lager s t a a n d oksel-v.p. vroeger d a n een hooger s t a a n d ; m a a r de bloemaanleg o n t s t a a t in het hoogere ' t eerst.
Tenslotte moeten nog genoemd worden de oksel-v.p. die o n t s t a a n in de oksels v a n de bladparen op de zijassen: zie boven. Is er slechts één bladpaar a a n de zijas, dan gaan h u n oksel-v.p. meestal zonder een bladpaar t e vormen t o t bloemaanleg over; zijner twee bladparen a a n de zijas, dan o n t s t a a n de oksel-v.p. v a n het jongste bladpaar eerder dan die v a n het oudste bladpaar a a n de zijas en gaan na al of niet een bladpaar gevormd te hebben over t o t bloemvorming, het oksel-v.p. v a n het oudere bladpaar vormt één bladpaar meer dan d a t v a n het jongere bladpaar.
Vormt een zijas 3 bladparen voordat met bloemvorming wordt be-gonnen, dan o n t s t a a t het oksel-v.p. van het oudste bladpaar eerder dan d a t v a n het jongste bladpaar, het vormt echter 2 à 3 bladparen
23
Fig. 12. Doorsnede van het half-volwassen bloemhoofd je. Twee binnenste omwindselbladen, B R (R.BL), de stroosehubben, BR (S.BL), de kelk (K), 't vruchtbeginsel (VR) van de schijf bloemen zijn hier zichtbaar. Vergr. 6 x Fig. 13. A en B : een schijf- en een randbloem in knop, elk met haar bractée.
voordat met bloemvorming wordt begonnen, terwijl op d a t moment het oksel-v.p. v a n het jongste bladpaar al vèr met de bloemvorming gevorderd is (helft v a n de schijfbloemen aangelegd) en het oksel-v.p. van het middelste bladpaar al begonnen is met bloemvorming na ook 2 à 3 bladen gevormd te hebben.
Beschouwen we nu weer den voet v a n den stengel dan blijkt deze sedert het begin v a n den spruitgroei sterk veranderd t e zijn. Direct boven de inplantings-plaats v a n de spruit op den knol is het stengel-gedeelte sterk verbreed en van dezen bolvormigen voet af gaat de aanmerkelijk smallere stengel recht omhoog. Uit de onderste helft v a n dezen verdikten voet komen ongeveer 3 t o t 5 mm-dikke wortels, naar alle kanten gericht ; aan de bovenhelft van den dikken stengelvoet zien we nog nauwelijks zichtbare resten v a n scheedebladen : vliezige randjes rond om kruisgewijs t.o.v. elkaar geplaatste 1 à 2 mm-hooge knopjes. H e t zijn deze knopjes, die we in den winter als v . p . aantroffen in de oksels van de binnenste geheel of gedeeltelijk gave scheedebladaf-splitsingen, waarvan nu nog slechts de rondom loopende bruine over zijn. Deze knopjes zullen de knop-groepen van het volgende j a a r vormen, de verdikte voet zal het centrale gedeelte zijn, waaraan de knollen van het volgende j a a r h a n g e n ; een a a n t a l dikke wortels zullen nl. opgevuld worden met voedingsstoffen en opzwellen t o t knollen: wij zullen dan in beginsel weer het zelfde beeld aantreffen als in fig. 1 gegeven werd.
Nog niet werd aangegeven wat er met de andere knopjes a a n de bestudeerde knoppengroep èn ook met de andere groepen gebeurde tijdens de spruitontwikkeling, die wij boven v a n den centralen knop van één groep gaven. Een spruit ontwikkelt zich meestal uit het centrale v.p. van een knoppengroep; in enkele gevallen zag men echter hoe zich één, soms 2 of meer van de vèr naar buiten gelegen grootere knopjes van een groep t o t spruit ontwikkelde(n).
Door de verdikking v a n den stengelvoet raken de overige knopjes v a n zoo'n groep echter spoedig in de verdrukking en zijn dan, in het begin soms nog wel met moeite (maar later niet meer) terug te vinden als in ontwikkeling stil-staande kleine knopjes.
Aan een knol ontwikkelt zich meestal meer dan één spruit, v a a k zien we twee spruiten a a n weerskanten van den ouden stengel komen (dus uit 2 verschillende groepen), in andere gevallen zien we 3 of nog meer spruiten, dan echter v a a k zeer onregelmatig van grootte en sterkte.
Als zich meer d a n één spruit a a n een knol ontwikkelt en de twee of meer dikke spruitvoeten, die t o t nieuwe centra voor de knollen uit-groeien, door overblijvende deelen v a n den ouden stengelvoet m e t el-k a a r verbonden blijven, zal de el-knolgroep van het volgende j a a r grooter zijn dan die van het voorgaande jaar en zoo k a n zich het
complex vergrooten en met een steeds grooter a a n t a l spruiten t e voor-schijn komen.
Aan den uitgegroeiden stengel vindt men ten slotte beneden Jt 3
^cheedeblad-paren, die overgangen vertoonen naar de loofbladen (zie fig. 4 en beschrijving boven). D a a r o p volgen de i 7 loofbladparen.
Over de strekking van de stengelleden en de ontwikkeling v a n de bladen kan het volgende gezegd worden: het eerste begin v a n as-ontwikkeling wordt waargenomen als zich het scheedeblad-paar met iets gekartelden t o p afsplitst (zie fig. 4). D a a r n a strekt elk naar boven volgend lid zich méér dan zijn voorganger, doch het stengellid onder het Ie normale loofblad-paar blijft gedurende zijn geheele bestaan veel
korter dan het stengellid, d a t er vlak onder s t a a t .
Hoewel het lid onder het eerste loofbladpaar in de eerste periode v a n zijn bestaan wèl langer is dan elk lid d a t er boven staat, blijft het bij verdere strekking v a n de bovenste leden achter, waarbij elk hooger staand lid weer langer is dan het voorgaande (de lagere leden tusschen de scheedebladparen buiten beschouwing latend). Als de hoofdbloem zich t o t vrij grooten knop ontwikkeld heeft, is het lid boven het laatste loofbladpaar, de bloem-,,steel", dan ook het grootst.
De stengelleden v a n de zijassen gedragen zich als die v a n de hoofdas : het Ie, laagst staande lid is in het begin het langst, later het kortst v a n alle leden a a n die zijas.
De bladeren ontwikkelen zich snel na aanleg : a a n een spruit, waar-v a n het waar-v . p . het 4e bladpaar begint af te splitsen, heeft het Ie bladpaar zich reeds ontplooid, waarbij steel mèt bladschijf ongeveer 2 cm meten. Bij het begin van de bloemvorming is meestal het 2e blad al grooter dan h e t eerst aangelegde blad: Ie blad, steel 2 cm en schijf 1,5 c m ; 2e blad, steel 2 cm en schijf 2,5 cm.
Het eerste blad blijft klein, de andere bladen worden groot, het
grootst en meest samengesteld worden de bladeren, die 2 of 3 leden onder de hoofdbloem staan, zij zijn vindeelig t o t gevind en dubbel vin-deelig. H e t hoogst staande bladpaar is meestal slechts 3-deelig, soms treft men zelfs een enkele zittende bladschijf aan.
De ontwikkeling v a n de Dahlia-spruit t o t bloei gaat vrij langzaam, in tegenstelling met de snelle strekking van de spruit. Wordt begin Mei
buiten geplant (wanneer zich soms al spruiten van 1-3 cm lengte
ont-wikkeld hebben), dan is na 2 à 2\ week begin van bloemvorming waar te
nemen (bij spruithoogte v a n ongeveer 7 cm) ; 7 weken na de planting is
de spruit 30 à 40 cm hoog en zien we een grooten knop op een stengellid v a n 10 c m ; half Juli bloeien de hoofdbloemen, d a t is dus ± 10 weken n a planting en 6 à 7 weken n a het begin van de bloemvorming. De in
de kas geplante knollen, die bij de planting, begin Maart, nog geen
we-3 26
ken na planting), begin Mei groote bloemknoppen en half Mei de eerste bloemen open (10 weken n a de planting). Door het vroeger p l a n t e n en (of) warmer staan bereikt men dus niet zoozeer een versnelling van deze processen op zichzelf, m a a r wel een aanzienlijke vervroeging. Deze uitkomst betreft t o t dusver echter de vergelijking v a n nog slechts twee wijzen van behandeling.
L I T E R A T U U R
Over de hierboven beschreven omwindselbladen van het bloemhoofdje en de schutbladen van de rand- en die van de schijf bloemen zegt
E I C H L E R het volgende op pag. 285, waarbij deze organen genoemd wor-den resp.: ,,sterile Hochblättchen" en „Deckblättern" \ ...„Die Blüthen stehen in den Achseln von Deckblättern, die häufig spreuartig (Spreu-blättchen), oft auch ganz r u d i m e n t ä r oder u n t e r d r ü c k t sind; an der Peripherie ist dabei noch ein mehr weniger reichgliedriger K r a n z steri-ler Hochblättchen vorhanden, die eine kelchähnliche Hülle om das Köpfchen bilden (Hüllkelch. Involucrum usw.), Zuweilen sind die Blätter des Hüllkelchs verwachsen, häufig von verschiedener Gestalt, bald durch Zwischenformen, bald plötzlich in die Deckblätter der Blüthen übergeführt. Die Deckblätter der Blüthen sind meist klein, zwischen letztern verborgen, doch k o m m t es auch vor, dass die an der
Peripherie befindlichen sich ansehnlicher entwickeln, so dass man sie auf den ersten Blick noch zum Hüllkelch rechnen möchte" (cursiveering van
ons).
P A Y E R p . 636 noemt de schutbladen „bractée mère" en de omwind-selbladen „les bractées qui constituent l'involucre...". Hij behandelt echter niet de Dahlia.
E K G L E R u n d P R A N T L (Pflanzenfamilien IV, 4-5) onderscheiden in 't algemeen: Hüllblätter en Deckblätter (Spreublätter); zij beschrijven verder bijzondere gevallen, en zeggen op blz. 243 over de Dahlia: „...Köpfchen mit fast laubblattartigen äusseren H ü l l b l ä t t e r ; innere Hüllblätter ungefähr 2-reihig...". Hier worden dus duidelijk de 5 om-windselbladen als een buitenste krans genoemd; de 8 randbloem-schutbladen beschouwd als binnenste omwindselbladen, terecht „on-geveer 2-rijig".
Al deze schrijvers noemen ook het ontbreken bij sommige Composie-t e n van de „ D e c k b l ä Composie-t Composie-t e r " (bracComposie-tée mère); P A Y E R zegt bij Calendula
officinalis geen spoor v a n eenigen aanleg v a n deze organen waar te
nemen.
Over de gevulde vormen bij de Dahlia wordt nog het volgende gezegd, speciaal wijzend op de overgangsvormen tusschen de rand- en de schijf-bloemen, welke overgangen bij de door ons onderzochte enkele Mignon-Dahlia dus niet wordt waargenomen: E . u . P . , p . 100: „ R e c h t
augen-fällig zeigen kultivierte gefüllte E x . von Dahlia die E n t s t e h u n g der zungenförmigen R a n d b l . aus den regelmäszigen Scheibenbl."
P . 102: „ D u r c h Verkümmerung der geschlechtlichen Organe d e r ? Bl. entstehen endlich ungeschlechtl. Bl. Bei gefüllten E x . von Dahlia lässt sich der Übergang von Bl. mit mehr oder weniger v e r k ü m m e r t e n Griffel zu solchen bei denen F r k n . u n d Gr. völlig Fehlgeschlagen sind in einem u n d denselben Kf. verfolgen."
Wij zullen bij deze enkele Dahlia er bij blijven het 5-bladige omwind-sel (involucrum) te onderscheiden van de 8 schutbladen der 8 rand-bloemen; zouden we deze krans, zopals men dit in enkele flora's en bij
E N G L B R en P R A N T L doet, als een 2e krans omwindselbladen beschou-wen, d a n zouden deze bloemen geen schutblad (bractée) hebben. D a a r zelfs de schijfbloemen allen een schutblad („strooschub") h e b b e n lijkt deze voorstelling minder gewenscht. Natuurlijk b e s t a a t er geen be-zwaar tegen a a n deze krans v a n 8 schutbladen tegelijkertijd den n a a m en zoo men wil de functie van 2e krans omwindselbladen toe te ken-nen. E c h t e r zijn ze in de eerste plaats bloembracteeën (bractée mère) der randbloemen.
3 28 O N T W I K K E L I N G VAN L I L I U M R E G A L E W I L S O N Deze Lelie-soort werd o n t d e k t door E R N E S T H . W I L S O N in West-China op 800—2000 m hoogte, Augustus 1903. Ze werd aanvankelijk onder den onjuisten n a a m v a n L. myriophyllum verspreid. —
I. INLEIDING
Volgens de in Holland gebruikelijke cultuur wordt Lilium regale ge-kweekt uit zaad d a t (meestal) uit Amerika komt. Worden de leliebollen geleverd om t e trekken dan zijn ze pas 3 à 4 jaar na het zaaien „lever-b a a r " . D a a r de „lever-bollen gevoelig zijn voor vorst worden ze door de meeste kweekers eiken herfst opgenomen, n a a r grootte gesorteerd en be-waard in turfmolm of ook wel buiten ingekuild in zand en vorstvrij ge-houden, dus bij strenge vorst behalve door het zand nog e x t r a gedekt, bijv. m e t blad. Aldus worden ze bewaard t o t ze verhandeld zijn of t o t d a t ze w a t de kleinere bollen betreft omstreeks half Maart herplant worden. De bol v a n Lilium regale wordt dus geheel in E u r o p a gekweekt, in tegenstelling m e t de bol v a n Lilium longiflorum, die elk j a a r uit J a p a n (Formosa enz.) betrokken wordt en ook in een andere variëteit op de Bermuda-eilanden gekweekt wordt.
De leverbare bollen v a n Lilium regale worden t e n slotte geleverd a a n den lelietrekker, die ze weer verder bewaart t o t het tijdstip d a t hij ze plant om er bloemen v a n te k u n n e n snijden. H e t bewaren door den lelietrekker v a n de bollen v a n Lilium regale geschiedt dikwijls in open k r a t t e n , vorstvrij doch zoo koel mogelijk; v a n bewaren in een koelhuis (gelijk met de „ J a p a n s c h e lelies" gebeurt), is ons, w a t deze Lilium
regale betreft, niets bekend. Uit deze aldus bewaarden voorraad
wordt vroeger of later geplant, al n a a r men de bloemen vroeger of later wil snijden. Hierbij wordt ook rekening gehouden m e t het feit, d a t hoe later men plant des te sneller de plant in bloei is (zie ook de publicatie v a n N . P F E I P F E B 1). Bovendien moeten we in dit v e r b a n d
reeds melden, d a t lang bewaarde bollen later mislukkingen van den bloei k u n n e n geven; reeds vroegtijdig bij het n a g a a n der bloemvorming k w a m e n wij zulke gevallen tegen.
De lelietrekker plant zijn vroege bollen direct ter plaatse in p o t of in den kasgrond (waarvan de bovenste 10 à 15 cm n a eiken lelietrek ververscht wordt) en zijn late bollen meestal eerst op tablet t o t d a t de neuzen uitgeloopen zijn, d a a r n a in den kasgrond. Dit laatste geschiedt met het oog op het zeer ongelijk uitloopen van de langer bewaarde bollen2).
x) N. E . P F E I F F E B , Conto, from Boyce Thompson Inst., Vol 7, 1935, p . 3 1 1 .
2) Over de cultuur van Lilium longiflorum vindt men beschrijvingen in de
Terwijl in den eersten tijd n a planting de k a s t e m p e r a t u u r laag wordt gehouden ± 60° F a h r . (15° C.) l a a t men bij flinke spruitlengte de t e m p e -r a t u u -r iets stijgen, meestal niet hooge-r dan t o t 70° F a h -r . (21° C ) , v a a k slechts t o t 65° F a h r . (18° C ) . H e t eerste koel-houden v a n de kas d u u r t bij de vroege bollen ongeveer 2 mnd., bij de late minder dan 1 m n d . H e t in bloei-komen v a n de vroeg-geplante bollen d u u r t ± 6 mnd., van de late bollen ± 2 | à 3 m a a n d .
D a a r n u ons onderzoek n a a r de bol-ontwikkeling werd begonnen a a n het einde v a n den winter (20 Febr. '35) met aldus bewaarde bollen leverde het toen gefixeerde materiaal eerst zekere moeilijkheden op, doordat verscheiden objecten afwijkende beelden v a n den groeikegel t e zien gaven bij het einde v a n den bladaanleg en het begin v a n de bloemvorming, die wij juist wenschten vast te stellen. Achteraf werd h e t duidelijk, d a t de lange bewaartijd hierbij een rol speelde. V a n d a a r d a t wij t h a n s voorop moeten stellen d a t men de normale blad- en bloem-vorming en de later uitgegroeide normale exemplaren v a n Lilium regale voor het beoordeelen v a n d e ontwikkeling wél t e onderscheiden heeft v a n de vele in mindere of in sterkere m a t e a b n o r m a a l geworden groei-kegels en v a n de later uitgegroeide niet-normale planten.
Om deze redenen werden in den herfst 1935 de hieronder sub 3 ge-noemde exemplaren v a n den verschen oogst besteld en daarom zullen wij, nà een inleidende beschrijving v a n de lelieplant, eerst beginnen m e t deze laatste fixatie te bespreken, die een beeld geeft uit de normale
bladvormendeperiode in den herfst. D a a r n a volgt een beschrijving v a n
den normalen bractée- en bloemaanleg en v a n de normaal ontplooiende planten. Hier en daar zullen voorbeelden gegeven worden v a n meer of minder abnormale groeikegels, zooals m e n die a a n het einde v a n den winter bij lang bewaarde bollen aantreft. — H e t is duidelijk, d a t het onderscheiden v a n abnormale en normale planten in jongen t o e s t a n d reeds a a n den groeikegel, en het zoeken n a a r den tijd en de t e m p e r a -t u u r , die deze abnormale vormen veroorzaken of omgekeerd k u n n e n vermijden, voor de leliecultuur v a n belang zullen k u n n e n zijn.
I I . MATERIAAL VOOR ONDERZOEK
Ie 100 Leliebollen, die den 20en F e b r u a r i 1935 v a n den kweeker wer-den ontvangen en v a n wer-den herfst 1934 t o t dezen d a t u m b e w a a r d waren in open k r a t t e n buiten, afgedekt tegen regen en vorst, zijn n a 20 F e b r . door ons bewaard in een koelen donkeren kelder (temp. onge-veer 10,5° C.) en d a a r n a 17 April buiten geplant.
Met langere of kortere tusschentijden werden, vóór en n a het p l a n t e n telkens een a a n t a l bollen gefixeerd in alcohol 9 6 % en d a a r n a onderzocht. Dit a a n t a l was meestal 10, echter bij de eerste 3 d a t a resp. 15, 5 en 5, en bij de laatste 2 fixaties telkens 7. De fixeerdata w a r e n : 21 F e b r .
-30
20 Mrt.-29 Mrt.-17 April (planting); 1-, 9-, 16-, 23 en 30 Mei;-6 Juni en 13 Juni.
I APRIL
BJ.SÄ^TONGEREN.
OEi-Bol van Lilium regale na het wegsnijden van een deel der bolschubben (BS); een oude bloemstengel (BLTI); in 't centrum de nieuwe (BLTII) met talrijke loofbladen (L) of litteekens daarvan (LL). Vergr. 2I/6 x
2e Bovendien werden 10 bollen, die op 5 Maart 1935 nog v a n den kweeker werden ontvangen (en t o t dezen d a t u m in open k r a t t e n wer-den bewaard), direct geplant en geplaatst in een donkere ruimte bij
± 14,5° C. ; 25 Maart opgepot en geplaatst in een kas bij een t e m p e r a -t u u r die gedurende de proef opliep v a n 17° -t o -t 20° C. Tegen den bloei wer-den de planten iets koeler geplaatst. Van deze p l a n t e n werd op 25 Maart, 2 April en 11 April telkens één ex. gefixeerd, terwijl verdere waarnemingen werden gedaan op 28 Mei en 5 J u n i .
3e Tenslotte werden in den herfst 1935 nog 10 bollen v a n den kwee-ker ontvangen en direct gefixeerd : deze bollen hebben dus in den zomer 1935 geassimileerd en gebloeid en zijn in den herfst 1935 gerooid. F i x e e r d a t u m : 26 Oct. 1935.
I I I . B E S C H R I J V I N G VAN D E N BOL E N DE VOLWASSEN PLANT
De bol.
Wanneer wij in den herfst een bol van Lilium regale bekijken, dan blijkt deze te worden gevormd (zie Fig. 15) door een wisselend groot a a n t a l bolschubben (waarvan een a a n t a l in de figuur met BS is a a n -geduid), ingeplant op een schijf, die de wortels (W) draagt, en omslui-t e n d de as (BLT) die uiomslui-t h e omslui-t cenomslui-trale gedeelomslui-te v a n de schijf omhoog k o m t . Zooals wij weldra zullen zien, groeit deze as uit t o t het boven-grondsche gedeelte v a n de lelieplant d a t bladen en bloemen draagt.
Voordat ook de volledig uitgegroeide lelieplant in 't kort geschetst wordt, moeten wij hierbij opmerken, d a t de bol zelf beschreven wordt zooals hij in den herfst is, daar de bol d a n zijn volledige gedaante heeft, terwijl in den loop v a n de beschrijving zal blijken welke verandering deze gedaante ondergaat.
De bolschubben (BS) zijn dik-vleezig, reeds v a n het begin af, wanneer ze gevormd worden en ze hebben ongeveer den bladvorm, (langwerpig, vrij breed aan de basis, spits a a n den top) 80 bij 30 à 45 m m , dik 2-4 m m ; de buitenste rijen bolschubben, tevens de langste, reiken alle ongeveer t o t dezelfde hoogte, h u n t o p is meestal iets ingestorven.
N a een a a n t a l bolschubben v a n buiten n a a r binnen te hebben af-gepeld, treft men een oude as (BLTI) aan en eventueel wéér een oude as n a nogmaals een a a n t a l bolschubben te hebben verwijderd, — o m d a n n a weer een groep bolschubben te hebben afgepeld, te komen t o t de nieuwe as, die in het komende seizoen bladen en bloemen zal dragen.
De oude as die het meest n a a r binnen s t a a t , is het onderste gedeelte van den bovengrondschen stengel m e t bladeren en (mogelijk) bloemen v a n de afgeloopen vegetatie-periode (hier 1934); de nog verder n a a r buiten staande as (ook wel ontbrekend of gereduceerd t o t een zeer kort stompje, d a t d a n zichtbaar is bij h e t onderste gedeelte v a n de schijf, dicht bij de wortels) is v a n het vóór-vorige seizoen (hier 1933).
3 32
Uit het aanwezig zijn v a n deze oude assen tusschen de bolschubben, k a n men besluiten d a t de bolschubben, die men aantreft a a n een bol, in verschillende vegetatieperioden gevormd zijn: de bolschubben s t a a n d e tusschen de nieuwe as en de binnenste oude as zijn gevormd in het vorig seizoen n a d a t zich de bloemas 1934 vormde, zooals uit latere waarnemingen blijkt. Evenzoo zijn de bolschubben staande tusschen de as 1934 en de as 1933 gevormd n a d a t zich de as 1933 vormde. Treft men inderdaad 2 oude assen aan, dan zijn de buitenste bolschubben, buiten de oudste staande, v a n 1932.
De binnenste bolschubben v a n de nieuwe serie zijn soms nagenoeg niet vleezig, veel minder sterk rood-paars gekleurd en minder spits dan de verder n a a r buiten-staande bolschubben.
E r werden t o t a a l gemiddeld 24,4 bolschubben tusschen de oude en de nieuwe as aangetroffen in de eerste partij bollen ; bij de pas in den herfst 1935 ontvangen bollen was dit a a n t a l 28,4. Deze bolschubben (die dus tusschen de binnenste oude bloemas en de nieuwe bloemas staan) waren alle nog aanwezig, doch v a n die welke tusschen de oude as 1933 en de oude as 1934 staan, waren in de meeste gevallen verschei-dene afgestorven of afgebroken (bij het rooien, verpakken, verzenden of fixeeren). Zoo troffen we buiten de oude as v a n 1933 0-10 schubben a a n , tusschen de oude as v a n 1933 en die v a n 1934 nog ongeveer 15-24 bolschubben a a n .
Hierbij merken we op, d a t de door ons onderzochte bollen zgn. „leverbare" d a t is ,,goed-bloeibare" bollen waren. Dergelijke bollen heb-ben n â h u n ontwikkeling uit zaad óf nadat er een «oKe-bloemtros v a n gesneden is, 3 à 5 seizoenen moeten doormaken voordat er voor het eerst of opnieuw een goeden bloei (een zeker a a n t a l bloemen per sten-gel) te verwachten was, dus vóórdat de bol krachtig genoeg was.
De bloemas.
Op de bloemas, die een diameter v a n ongeveer 1 cm heeft, s t a a n de
bladeren (L en L L voor zoover ' t litteeken alleen over is) in een spiraal
ingeplant. De bladeren op het onderste gedeelte v a n de as zijn lang-werpig, meestal dun-vliezig, soms iets dik-vleezig (bolschubachtig) ; ze komen niet of laat a a n het licht, doordat ze tusschen de bolschubben zitten of op het stengelgedeelte, d a t in den grond blijft of er pas laat boven uit k o m t : bij uitgegroeide p l a n t e n ziet men deze onderste blade-ren reeds vroeg verdroogd of afgevallen. Boven deze bladeblade-ren volgen zeer veel bladeren, in jongen t o e s t a n d smaller, dicht opeen en daardoor duidelijker in spiraal s t a a n d dan de onderste bladeren. H e t totale aan-t a l bladeren op de as bedroeg einde Ocaan-t. (bij groep 3) reeds 144,3, variee-rend v a n 94 t o t 186.
H e t v.p. v o r m t in den winter en het voorjaar, als de lelieplant zich uit den droogliggenden bol g a a t ontwikkelen, nog talrijke bladeren op
de as en g a a t d a a r n a over t o t het vormen v a n de bloemen, die a a n het einde v a n de as staan. Wij vonden einde Febr. bij planten met normaal v.p., waar dit nog bladvormend was, gemidd. 216 bladeren, var. 1 7 5 -267; en waar het v.p. reeds bloemvormend was gemidd. 240 bladen, var. 200-290 (bij p l a n t e n met abnormaal geworden v.p. was het gemidd. b l a d a a n t a l 182, sterk varieerend v a n 77-248!). Bovendien werden ge-teld de bladen v a n de groep 2, v a n 5 Mrt. waarbij alle v . p . klaar wa-ren met de bladvorming: per bol werden gemiddeld 275 bladewa-ren ge-teld, het a a n t a l varieerend v a n 247-311 bladen. Als normaal k a n men dus aannemen, d a t een v.p., d a t bloemen gaat vormen, meer d a n 200 bladeren aangelegd heeft.
Bij alle bollen, die in den herfst 1935 gerooid werden was het v.p. nog bladvormend. D a a r het gemiddelde b l a d a a n t a l per bol toen 144,3 (variatie 94-186) bedroeg, blijkt hieruit reeds, d a t in den winter, tijdens het droogliggen v a n den bol, de ontwikkeling van het v.p. niet
stilstaat : het v.p. splitst tijdens het bewaren in 4 w i n t e r m a a n d e n wel
t o t ongeveer 100 bladeren af!
Wij willen er nog op wijzen, d a t de overgang van bolschubben t o t stengelbladen onscherp is; dit wordt veroorzaakt door verschillende omstandigheden :
1° De spiraal der bolschubben loopt direct over in de dicht opeen, staande stengelbladen, zoolang het onderste as-gedeelte nog kort is gebleven. Zoo k a n een blad scheef geïnsereerd half op de schijf, half op den voet v a n de stengelas staan, zoodat het half als stengelblad, half als bolschub te beschouwen is.
2° Daarbij k o m t dan nog d a t soms een of meer onderste stengel-bladen dik-vleezig zijn als bolschubben.
3° Terwijl in 1 of 2 der laatste bolschubben het nieuwe v.p. aangelegd wordt (zie onder) kunnen in den oksel v a n het eerste of een der eerste stengelbladeren tevens v.p. voor „broedbolletjes" worden aangelegd. Ook dit k a n het onderscheiden in nog jongen toestand bij Lelies be-moeilijken. Wij hebben deze broedbolletjes (door de kweekers „ s t a l e n " genoemd en gebruikt voor het voortkweeken v a n verschillende lelie-soorten) niet waargenomen bij onze groepen v a n Lilium regale, echter vrij regelmatig bij Lilium longiflorum, welke Lelie in bouw overigens geheel met Lilium regale overeenkomt.
Later, vrij kort voor den bloei, v i n d t men a a n den min of meer
uit-gegroeiden stengel, als deze vele loof bladen draagt, een korter of langer
laatste (hoogste) asgedeelte zonder loofbladen; d a n eindigt de hoofd-as m e t 2 of meer lateraal ontstane bloemstelen. W a a r deze bloemstelen a a n den t o p van de hoofdas uiteen gaan vindt men enkele bracteeën
3 34
meestal een per bloemsteel en vooral in jeugdig s t a d i u m duidelijk breeder en stomper dan de loofbladen. Bij het jonge bloemvormende vegetatiepunt zullen wij zien hoe elke bloem zich ontwikkelt in den oksel v a n een schutblad.
Aan de bloemstelen zelf ziet men v a a k een smal blaadje als steelblad ongeveer halverwege of iets hooger a a n den bloemsteel zittend. Hoewel hier regel is 1 steelblad per bloem, werden soms 2 en soms géén steel-bladen aangetroffen, terwijl de laatste bloem (de laatst-afgesplitste) v a a k 2 soms 3 steelbladen had. De bloemstelen komen meestal alle bijna op dezelfde hoogte uit de as daar, waar de schutbladen bijeen zitten ; bij enkele rijkbloeiende exemplaren ontwikkelden zich als het ware 2 bloeiwijzen a a n één bloemas, doordat een deel der bloemstelen pas hoogerop a a n de doorgegroeide as ontspringt. Op dit hoogere p u n t v i n d t men d a n ook de schutbladen v a n de bloemen v a n die 2e helft der bloeiwijze.
De bloem is volgens het normale t y p e der Liliaceae samengesteld. De buitenste bloemdekbladen sluiten ongeveer de bovenste helft v a n den knop af en zijn in jongen t o e s t a n d a a n den t o p stijf verbonden door haarachtige ineen-gestrengelde uitgroeisels. De binnenste bloem-dekbladen zijn in jongen toestand ongeveer 3-hoekig in doorsnede, waarbij de stompe buitenwaarts gekeerde hoek als een dikke rug steeds zichtbaar blijft op de onderste helft v a n den bloemknop.
U i t onze tellingen v a n het a a n t a l schutbladen konden we v a s t -stellen d a t er a a n de uitgegroeide p l a n t e n méér schutbladen d a n bloemen zijn, terwijl toch bij het begin v a n bloemvorming (zie onder) altijd eerst een schutblad wordt gevormd, in welks oksel d a n een bloem o n t s t a a t . Met behulp v a n de gedane waarnemingen is het hier-genoemde t e verklaren, d o o r d a t bij enkele primordia het bloempri-mordium niet t o t ontwikkeling komt, terwijl het erbij behoorende schutblad wèl uitgroeit. H e t a a n t a l bloemen b e d r a a g t bij de rijkbloe-mige gemiddeld 6 à 8 ; dikwijls echter is h e t slechts 3 à 5 (afgezien van abnormale gevallen). E e n gering a a n t a l bloemen wordt juist in de praktijk allerminst als bezwaar beschouwd o m d a t dit bij deze groote bloemen meer oogt.
Over de wortels moet hier nog h e t een ander vermeld worden. Toen de bloemdeelen v a n ongeveer alle bloemen aan de bloemas gedifferen-tieerd waren (in ' t voorjaar), werden op het benedengedeelte v a n de as
wortels bij de geplante bollen waargenomen: eerst ziet men deze in
aanleg diep in de as (stengel) liggen, later (bijv. 12 Mrt. bij de 5 Mrt. geplante groep 2) komen de worteltopjes n a a r buiten als kleine puntjes op d a t gedeelte v a n de as, d a t de onderste bladeren draagt. Deze
-wikkelen, moeten wel onderscheiden worden v a n de wortels die onder a a n de schijf zitten. Voordat deze nieuwe as wortels zich ontwikkelen, hebben de „ o u d e " wortels onder a a n de bolschijf n a de planting nieuwe dunne zijworteltjes gevormd. Tijdens de groeiperiode ontwikkelen zich ook nog nieuwe dikke vleezige schijf wortels, t e r vervanging v a n de later steeds dunner wordende oudere schijf wortels. De oudere dunne en de nog dik-vleezige wortels hebben dicht bij de schijf over een lengte v a n ongeveer 3 cm een gerimpelde epidermis, zie Fig. 15 W . De jongste dik-vleezige wortels zijn nog glad.
Bij het doorsnijden v a n de bolschijf ziet men hoe de nieuwe schijf
-wortels gevormd worden ongeveer a a n den voet v a n de bloemas en zich
d a n iets zijwaarts n a a r beneden door de schijf heen boren; zij komen tusschen de oude wortels door n a a r b u i t e n .
De as-worteltoppen komen, als de as zich begint t e strekken, boven de bolschubben t e s t a a n en groeien dan bij geplante bollen uit.
Het nieuwe groeipunt.
Aan den voet v a n de bloemas ontwikkelt zich, als de bloeiwijze in wording is, een nieuw groeipunt in den oksel v a n een der binnenste bol-schubben: dit is het nieuwe vegetatiepunt voor de volgende groei-periode. Meestal treft men slechts één nieuw vegetatiepunt aan, doch in enkele gevallen werden er 2 waargenomen (elk in een oksel v a n een bolschub). Voor details, zie onder.
I V . DETAILS OVER DE O N T W I K K E L I N G
Aan de groep bollen, die op 26 October 1935 gefixeerd werden, werd de volgende t o e s t a n d in den herfst vastgesteld.
N a d a t men de bolschubben verwijderd heeft, ziet men de centrale rechtopgaande as waarop de bladen s t a a n : h e t Ie echte stengelblad, afgezien dus v a n een overgangsblad tusschen bolschubben en stengel-bladen, is ingeplant op ongeveer 2 , ö m m h o o g t e boven de schijf (asvoet). H e t 3e à 4e blad reikt t o t den t o p v a n den scheut en de daaropvolgende bladen dekken elk op h u n b e u r t den t o p af: zoo v o r m t een groot a a n t a l v a n de bladafsplitsingen de afsluiting van het v.p. De langste bladen zijn dan ongeveer 10 à 15 m m .
Gelijk hiervóór reeds gezegd werd, blijkt bij alle bollen het v.p. nog bladvormend te zijn, zie Fig. 16; we zien hoe zich nog steeds langs den r a n d v a n het v.p. bladen (een 5-tal is m e t L aangeduid) afsplitsen : kleine verhevenheden a a n alle k a n t e n v a n het v.p. H e t groeipunt is een kegel m e t stompen ronden t o p . Bij de nog jonge bladafsplitsingen reiken de laatst gevormde „ k r a n s e n " (spiraal-omgangen) hooger d a n de vorige, t o t d a t de toppen v a n de 4e à 6e „ k r a n s " bladafsplitsingen het diepst liggen, terwijl de nog verder naar buiten geplaatste andere
