• No results found

Link between scent and emotion from a evolutionary perspective

N/A
N/A
Protected

Academic year: 2021

Share "Link between scent and emotion from a evolutionary perspective"

Copied!
19
0
0

Bezig met laden.... (Bekijk nu de volledige tekst)

Hele tekst

(1)

Thema 3 deel II

Bèta-gamma

De link tussen geur en emotie vanuit evolutionair perspectief

een literatuuronderzoek naar de invloed van geur op emotie vanuit een

evolutionair standpunt

Door:

Janita Vermeulen (10741992), Jan Zuiderveld (10798463) en Rick Rosenboom​ (10715576) 22 januari 2017

C.J.M. Egas M.T. Mijnders

In dit onderzoek werd gezocht naar een evolutionaire verklaring voor sterkere associaties bij geuren in vergelijking met andere zintuiglijke waarnemingen. Door het olfactorisch systeem theoretisch te ontleden en in te zoomen op de koppeling tussen de geursignalen en de emotionele verwerking hiervan werden verschillende aanwijzingen gevonden die wijzen op een evolutionair voordeel. Het geurcentrum is hoogstwaarschijnlijk eerder ontwikkeld dan andere zintuiglijke systemen aangezien voor primaten geur veruit de belangrijkste prikkel was om te kunnen overleven.

(2)

Inhoudsopgave

- Inleiding ………. 2

- Methode ………... 3

- Theoretisch kader ……….. 3

- De perceptie van geur ……….... 7

- Hoe zorgt geur voor een emotionele respons? ……… 8

- Fysieke evidentie voor adaptatie……….………. 10

- Evolutionair voordeel van emotionele respons op geur bij de mens ………... 11

- Discussie………... 13

- Conclusie………...……... 14

- Literatuur………...... 14

- Bijlagen………... 18

(3)

Inleiding

Geur heeft meer invloed op emotie dan elk ander menselijk zintuig; reukzin is het enige sensorische systeem dat direct verbonden is met gebieden betrokken bij emotie en herinneringen (Herz & Engen, 1996). Het direct synapsen van de reukcentra naar het amygdala-hippocampus complex, het centrum in het brein van emotionele herinneringen, zou deze waarnemingen veroorzaken (Cahill, Babinsky, Markowitsch & McGaugh, 1995; Herz, Eliassen, Beland & Souza, 2004). Hierdoor leiden geuren tot sterkere associaties en herinneringen dan andere zintuiglijke waarnemingen. Bepaalde geuren kunnen specifieke emoties opwekken, zo worden vanille en menthol geassocieerd met blijdschap en proprionzuur (zweterige lichaamsgeur) met woede en afschuw. Ook zorgen prettige geuren voor rust en onprettige geuren voor stress (Alaoui-Ismaïli, Robin, Rada, Dittmar &

Vernet-Maury, 1997). Tevens worden bepaalde geuren door mensen met een verschillende culturele achtergrond hetzelfde ingedeeld als prettige of onprettig: Een voorbeeld hiervan zijn universele (bekend in meerdere culturen) geuren zoals die van bloeiende bloemen, vers fruit en rot voedsel (Schleidt, Neumann, & Morishita, 1988). Het over het algemeen universeel toeschrijven van prettig en onprettig aan geuren kan teruggeleid worden naar het evolutionaire voordeel wat geurherkenning gekoppeld aan emotie met zich meebrengt. Namelijk dat vers fruit gegeten kan worden en rottend vlees niet.

Deze sterke kwaliteiten op het gebied van emoties en associaties brengen een adaptief voordeel met zich mee: Geur is een goede indicator voor toepasselijke affectieve staten en het autonome

zenuwstelsel. Wanneer soortgenoten in een staat van stress verkeren wordt dit gekenmerkt door een bepaalde samenstelling van het zweet (Gazzaniga, 2009). Onderbewust kan dit zorgen dat soortgenoten zich in een verhoogde staat van paraatheid bevinden zodat het lichaam zo snel mogelijk op naderend gevaar kan reageren (Gazzaniga, 2009). Idem wanneer men iets gaat eten. Door voedsel te ruiken zal het parasympathische zenuwstelsel worden geactiveerd waardoor het lichaam voorbereid is op het verteren van voedsel.

De sterke associatie van geur met emotie biedt ook perspectieven voor de toekomst. Zo zouden angststoornissen wellicht behandeld kunnen worden met aromatherapie, of kan geur ingezet worden om koopkracht toe te laten nemen.

In dit onderzoek zal worden uitgezocht in hoeverre geur emotie kan beïnvloeden en vervolgens zal er worden gekeken naar een evolutionaire verklaring van het gevonden resultaat.

Dit onderzoek vraagt om een interdisciplinaire aanpak aangezien meerdere aspecten vanuit diverse disciplines bij het onderwerp betrokken zijn. Voornamelijk bij het evolutionaire aspect is

interdisciplinariteit van belang: De credibiliteit van het aantonen van adaptatie is te vinden vanuit verschillende invalshoeken (intercultureel onderzoek, medisch onderzoek, ect.). Brein & Cognitie is nodig voor het verklaren van hersenfuncties bij het waarnemen van geur. Natuurkunde zal nodig zijn om te bepalen onder welke omstandigheden een geur waargenomen kan worden en de discipline scheikunde zal verheldering bieden bij de overdrachtsprocessen binnen het olfactorisch systeem. Om de hoofdvraag “In hoeverre kan geur emoties beïnvloeden en hoe kan dit evolutionair verklaard worden?” te kunnen beantwoorden werd deze opgedeeld in kleinere deelvragen. Allereerst moet worden onderzocht hoe de perceptie van geur werkt en vervolgens zal er onderzocht moeten worden hoe dit gekoppeld wordt aan emoties. Ten slotte moet er worden onderzocht of er een evolutionair voordeel zou kunnen zijn bij een sterke emotionele respons bij geur.

(4)

Hoofdvraag

- In hoeverre kan geur emoties beïnvloeden en hoe kan dit evolutionair verklaard worden/ is dit een evolutionaire adaptatie?

Deelvragen

- Hoe werkt de perceptie van geur?

- Hoe zorgt geur voor een emotionele respons: Is dit fysieke/medische evidentie voor een adaptatie?

- Wat zou het evolutionaire voordeel zijn van een sterke emotionele respons bij geur? Hierbij zal alle informatie omtrent de hersenstructuren bijdragen aan de fysieke onderbouwing van onze uiteindelijke conclusie en de koppeling met emoties als psychologische onderbouwing.

Methode

Als methode voor dit paper is gekozen voor een literatuuronderzoek omdat deze in een relatief korte tijd uit te voeren is. Allereerst is er begonnen met een probleem oriëntatie creëren waarin enkele relevante bronnen zijn gebruikt om het onderwerp af te bakenen en een probleemstelling en onderzoeksvraag te formuleren. Vanuit de hoofdvraag zijn 3 deelvragen voortgekomen die

corresponderen met de betrokken disciplines: brein en cognitie, natuurkunde en scheikunde. Vervolgens is er informatie over het onderwerp verzameld vanuit deze disciplines. Bij het

verzamelen van literatuur zijn zowel oude als nieuwe papers gekozen, dit omdat sommige begrippen al vrij lang onderzocht worden (werking van het olfactorisch systeem) en sommigen relatief nieuw zijn (evolutionair voordeel van de koppeling tussen geur en emotie). Tijdens het zoeken naar deze informatie hebben we de publicatie jaren van artikelen in acht genomen en beoordeeld in hoeverre deze mogelijk achterhaald zouden kunnen zijn. Ook zijn er interviews gedaan met T. Stein (Docent van het vak ​Emotions ​bij Brein & Cognitie bij de UvA) en ​T.M. Nieuwenhuizen (theoretisch fysicus bij de UvA).

Theoretisch kader

Emotie:

Er bestaan veel verschillende modellen en theorieën voor het beschrijven van het fenomeen wat wij ervaren als emotie. Er is tot nu toe dus geen algemeen geaccepteerde definitie van emotie. Wel zijn er een aantal componenten waar overeenstemming over is. Emotie bestaat in ieder geval uit:

- Lichamelijke respons op externe stimuli (bv. na een plotseling hard geluid volgt een verhoogde hartslag, bloeddruk, zweetproductie en adrenaline concentratie in het bloedplasma)

- Cognitieve beoordeling van de combinatie van interne en externe stimuli - Motivatie (het zoeken van beloning en het vermijden van pijn)

- Motorische expressie (gezichtsuitdrukkingen, lichaamshouding, stemklank en gereedheid om actie te ondernemen)

(5)

- Gevoel; de bewuste ervaring van emoties. Dit is afhankelijk van de lichamelijke en cognitieve aspecten. Een verhoogde hartslag in combinatie met een positieve cognitieve beoordeling brengt gevoelens van euforie teweeg, terwijl dit in combinatie met een negatieve cognitieve beoordeling een gevoel van angst zou creëren.

Uit onderzoek naar de universaliteit van emotiebegrip op basis van gezichtsuitdrukkingen komt het idee van basisemoties, die onafhankelijk zijn van cultuur, leeftijd of sekse, naar voren. Hieronder zouden vallen: Vreugde, verdriet, angst, woede, verbazing en afschuw. Deze basisemoties zouden aangeboren zijn (Ekman, 1992). Het debat over basisemoties tegenover een constructionistisch concept van emoties is nog niet besloten.

Emoties beschermen organismen tegen gevaar, zorgen dat het lichaam klaar is voor actie, faciliteren sociale communicatie en maken menselijke relaties mogelijk. Verder hebben emoties invloed op alle hogere processen in de hersenen zoals bewustzijn, aandacht, motivatie, plannen, leren, geheugen, taal en intelligentie.

Emoties worden in de hersenen overgebracht door verschillende neurotransmitters, dezen zijn in feite de dragers van het voelen van emotie.

Geur:

Een geur wordt veroorzaakt door een of meerdere gasvormige chemische deeltjes van een stof, normaal gesproken in lage concentratie, die door organismen waargenomen wordt middels reukzin. Binnen de voedsel- en cosmetica-industrie wordt meestal gebruik gemaakt van de term aroma, welke een positieve toon met zich meedraagt. Daarentegen wordt de term stank gebruikt voor geuren die als niet prettig ervaren worden.

Concentraties voor het waarnemen van geuren:

De waarneming van geur hangt af van de concentratie van het desbetreffende deeltje. Een enkel deeltje wordt meestal waargenomen door meerdere receptoren en verschillende geuren worden herkent door combinaties van receptoren, waarbij het patroon van neurale signalen helpen bij het herkennen van de geur. Het olfactorisch systeem neemt geen afzonderlijke geuren waar, maar als het ware een mix van geuren, wat niet noodzakelijk overeen hoeft te komen met de concentratie of intensiteit van de desbetreffende geuren (Axel, 1995). Ho, Ser, Sieow, Lwin en Kwok voerden in 2013 een experiment uit omtrent de concentraties van geuren en hun perceptie in het menselijk brein. Aan de hand van EEG-scans legden ze niveaus van geurintensiteit vast voor verschillende specifieke deeltjes. Gedurende het experiment werden de proefpersonen blootgesteld aan twee soorten geuren: Lavendel en pepermunt. De geuren werden in twee verschillende intensiteiten toegediend. Tussen de 21ste en 40ste seconde van het experiment werd telkens een geur vrijgegeven. Vanwege de vertraagde respons van mensen op geur werden de EEG scans bijgehouden tussen de 22ste en 48ste seconde. Observaties toonden aan dat tot na acht seconden na toediening zich nog steeds een residu bevond in het olfactorisch systeem. Dit residu bleef als het ware vastgehouden door een deel van de trilhaartjes, waardoor het niet direct verdwijnt uit het olfactorisch systeem. Vervolgens werd de entropie van de geurdeeltjes bepaald door

,

(6)

.

Hieruit blijkt dat bij een hogere intensiteit de entropie groter is ten opzichte van de lagere.

Vervolgens konden deze waardes van entropie worden vergeleken met de EEG scans en hieruit blijkt dat entropie inderdaad een betrouwbare grootheid is om geur mee te beschrijven. Voor de EEG scans werd tevens een wiskundig model gebruikt. Hogere intensiteit van geurdeeltjes zorgen voor een toenemende entropie (wat als het ware een mate is van wanorde), welke te koppelen is aan een hoge intensiteit binnen de EEG dataset (Ho, Ser, Sieow, Lwin & Kwok, 2013).

Daarnaast beschrijft het onderzoek van Nagata verschillende drempelwaardes van geuren. Tijdens dit onderzoek werden 223 verschillende geuren gebruikt. De drempelwaardes varieerden van 0,77 ppt bij de stof isoamyl mercaptane tot 1500 ppm bij propaan. Tevens ontdekte Nagata een verband tussen het dalen van de drempelwaarde en het toenemen van het molecuulgewicht (Nagata & Takeuchi, 2003).

Olfactorische neurale baan/netwerk:

De olfactorische neurale baan begint bij de geurreceptoren in de neus. Vanaf hier gaan er bundels van axonen naar de Bulbus olfactorius (BO) (verwerkt

geur en stuurt dit door naar rest van het brein). De BO verwerkt de signalen van de geurreceptoren en stuurt ze door naar de amygdala (verwerkt geheugen,

besluitvorming en emotionele associaties) en specifieke gebieden in de cortex. Deze gebieden worden de tezamen het Olfactory Cortex genoemd (OC). Speciaal hieraan is dat alle andere zintuiglijke informatie voordat het in het hiervoor gespecialiseerde gebied van de cortex terechtkomt eerst door de thalamus loopt. De OC is dus het enige gebied van de cortex dat directe input krijgt van een sensorisch gebied zonder verwerking van de thalamus. De amygdala en de OC zijn verbonden met de

orbitofrontale cortex (draagt bij aan het beloningssysteem van geur), de thalamus (selecteert de prikkels die doorgegeven moeten worden aan verschillende delen van het brein) en de hypothalamus (regelt het autonome zenuwstelsel) (Gottfried, 2010). Orbitofrontale cortex:

De orbitofrontale cortex is deel van het affectieve netwerk binnen de hersenen, welke

verantwoordelijk is voor controle en verwerking van emotionele prikkels. Wetenschappers zijn van mening dat de orbitofrontale cortex belangrijk is voor het nemen van affectieve beslissingen. Zo gaan laesies in dit gebied gepaard met het onvermogen om emotionele prikkels te evalueren en aan de hand van terugkoppeling beslissingen te nemen van emotioneel- en sociaal-relevante informatie (Gazzaniga, 2009).

Amygdala:

De amygdala speelt een grote rol bij het verwerken van geheugen, besluitvorming en emotionele associaties. De mediale nucleus van de amygdala ontvangt informatie van de BO en de OC en gebruikt het o.a. voor feromoon verwerking en het aanleren van emotionele associaties (Gazzaniga, 2009).

(7)

Bulbus olfactorius of geurkolf:

De Bulbus olfactorius is een neurale structuur in het voorbrein van de gewervelden, welke sterk betrokken is bij het verwerken van geur. Het ontvangt als eerste geurinformatie van de neus en stuurt dit door naar de rest van het brein (Gazzaniga, 2009).

Evolutionaire adaptaties:

Om vast te stellen of eigenschappen van een organisme een adaptatie zijn of slechts een

overblijfsel/aanhangsel van eerdere adaptaties wordt er binnen de evolutionaire psychologie gebruik gemaakt van een aantal verschillende bewijsvoeringen, zie afb. 1. Om aan te tonen dat iets een adaptatie is moet er aangetoond kunnen worden dat de eigenschap het organismes kans op

overleven of voortplanten vergroot en dat er sprake is van een “speciaal ontwerp” (Thornhill, 1997). Een eigenschap bezit een “speciaal ontwerp” als het heel efficiënt, complex, gespecialiseerd, of universeel voorkomt in alle leden van een soort (Williams, 1966).

(8)

De perceptie van geur

De mens heeft ongeveer 80,000 genen waarvan op zijn minst 500 betrokken zijn bij geurwaarneming (Malnic, Godfrey & Buck, 2004). Dit laat zien dat geurwaarneming een erg belangrijke taak vervult in ons dagelijks leven. Hoewel het tot op heden onduidelijk is hoe de mens met deze 500 genen zoveel verschillende geuren kan onderscheiden is een groot deel van geurwaarneming al in kaart gebracht. Om een geur te kunnen waarnemen moet een deel van de stof opgelost zijn in waterdamp of zich in de gasfase bevinden bij het bereiken van de neus. Deze moleculen binden aan receptoreiwitten die zich aan het uiteinde van de trilhaartjes bevinden. De receptor eiwitten zijn via de reukzenuw verbonden met het brein (March, Ryu, Sicard, Moon & Golebiowski, 2015). Bij meerdere organismen zijn de primaire DNA sequenties voor olfactorische receptoren bekend en van veel receptoren lijkt een deel van de sequenties overeen te komen. Dit deel van de DNA sequentie codeert voor een bindingsplaats voor metaalionen (Wang, Luthey-Schulten & Suslick, 2003). Waarschijnlijk bestaan veel meer regio’s van het geursysteem uit metalloproteïnen, dit zijn proteïnen die een of meer metaal-ionen bevatten. Deze metalloproteïnen dienen als lewiszuur voor binding van

geurmoleculen; op deze plaats kan een molecuul of ion een elektronenpaar accepteren en een covalente binding vormen met de metalloproteïnen. In 1978 stelde Crabtree dat een

koperverbinding de meest voorkomende metallo-receptorplaats is binnen het reukzin (Crabtree, 1978). In 2012 bevestigden Duan et al. de stelling van Crabtree bij het olfactorisch systeem van een muis. Er werd een stof toegediend die bond aan de koperverbindingen in het olfactorisch systeem van de muis zodat de koperdeeltjes niet langer beschikbaar waren als receptor. Vervolgens bleek dat de muizen inderdaad verschillende geuren zoals thiolen en andere zwavel bevattende verbindingen niet langer konden waarnemen (Duan et al., 2012).

Indien een geurmolecuul een verbinding aangaat met het metalloproteïne worden er verschillende neuronen geactiveerd. De neuronen zenden een signaal via de geurzenuw naar de reukkolf (bulbus olfactorius). De bulbus olfactorius bevindt zich voor in het schedel net achter de ogen en werkt als filter. Het hersendeel bepaald verschillen tussen geuren en filtert ‘achtergrond’ geuren uit het systeem, zo kan er geconcentreerd worden op een aantal specifieke geuren. In de bulbus olfactorius bevinden zich de glomeruli. Hier verzamelen alle signalen van een receptoreiwit zich. Op deze manier kunnen ook geuren van lage intensiteit waargenomen worden. In de bulbus olfactorius worden alle signalen van de verschillende glomeruli samengevoegd tot een geur herkend kan worden, elke geur vertoond een ander verzamel patroon op de glomeruli (Meisami, Mikhail, Baim & Bhatnagar, 1998). De bulbus olfactorius wordt beïnvloed door andere hersengebieden die betrokken zijn bij opwinding en aandachtsverdeling om zo het filter te bepalen. Deze verbindingen zorgen er tevens ook voor dat een geur verbonden wordt aan een herinnering of emotie. Dit zal in de volgende deelvraag verder uitgelicht worden. Als de informatie de bulbus olfactorius is gepasseerd wordt het verder verwerkt door het centrale zenuwstelsel, waaronder de amygdala, het orbitofrontale cortex en de hippocampus (Nordin, Broman, Olofsson & Wulff, 2004). Het centrale zenuwstelsel beïnvloedt dus op zijn plaats (afhangend van de waargenomen geur) de emotionele staat, het gedrag en de gedachtegang.

Zoals eerder benoemd zal een molecuul dat terecht komt in de neusholte eerst worden ‘afgevangen’ door een slijmlaag achter in de neus. De moleculen worden door de slijmlaag getransporteerd naar

(9)

het onderliggende olfactorisch epithelium welke zenuwcellen bevat. Elk kenmerkend deel van een molecuul past op een aparte receptor. Zo kan verklaard worden waarom chirale moleculen anders kunnen ruiken. Een voorbeeld hiervan is carvon: Het S enantiomeer ruikt naar karwij en het R-enantiomeer ruikt naar groene munt (zie afb. 2) (​Chalouhi et al., 2005).

Afb. 2 R en S-enantiomeren van carvon

Hoe zorgt geur voor een emotionele respons?

Indien een persoon ooit eens ziek is geworden van een bepaald product, dan kan alleen de geur daarvan later al zorgen voor afkeer. Dat geur zo sterk in verband wordt gebracht met herinneringen en emoties komt doordat de olfactorische baan direct verbonden is met hersengebieden die een grote rol spelen bij emotionele associaties, de amygdala en de orbitofrontale cortex, en

herinneringen, de hippocampus. Bij alle andere zintuigen is deze verbinding indirect, eerst wordt informatie bijeengebracht in de thalamus, waarna het vanaf daar doorgestuurd wordt naar een specifieke cortex (​Soudry et al., 2011)​.

Fysiologisch gezien worden geuren, net als emoties, verwerkt op basis van hun context. Dit gebeurd zelfs in de afwezigheid van een emotionele context. Geuren worden door het brein ingedeeld in drie verschillende categorieën: prettig, onprettig en neutraal. Deze aparte verwerking komt tot stand omdat de hersengebieden betrokken bij de verwerking van geur deels dezelfden zijn als die betrokken bij emotieverwerking. Een simpele sensorische waarneming als geur kan een heel scala aan complexe emoties teweeg brengen, al dan niet verbonden met een bepaalde herinnering (Cann & Ross, 1989).

Er zijn twee verschillende verklaringen voor de invloed van geur op emotie; een pharmacologische en een psychologische/fysiologische verklaring.

De pharmacologische verklaring beschrijft de invloed van geur op gemoedstoestand, gedrag en fysiologie aan de hand van een directe invloed op het zenuwstelsel. Een voorbeeld van een stof met pharmacologische invloeden is lavendel. Bij inademing heeft lavendel een spierontspannende en verdovende werking. Dit komt door de stof linalool, ook te vinden in koriander, welke de activiteit van cAMP (betrokken bij communicatie in de cel) doet afnemen (Lis-Balchin & Hart, 1999). Een afname in deze activiteit is gerelateerd aan verdoving. Om op deze manier positieve effecten te ondervinden van een geur moet de concentratie veel hoger zijn dan wat deze meestal is, waardoor de pharmacologische verklaring deels ontoereikend is.

(10)

De weg die een geur stimuli aflegt en hoe deze een emotie kan veroorzaken is nog niet helemaal bekend, maar er zijn een aantal aanwijzingen in onderzoeken die deze theorie ondersteunen.

Zo kunnen ​herinneringen gekoppeld aan geur (en de daarbij behorende emoties) alleen opgehaald worden met de desbetreffende geur, maar niet door alleen door een naam te horen (bijvoorbeeld: sinaasappel) of een foto van een sinaasappel te zien. Dit betekent dat de weg die een geur-stimuli aflegt anders is dan die van een zicht-stimuli of hoor-stimuli (​Engen, 1987).

De belangrijkste reden voor het verschil in emotionele respons tussen geur en de andere zintuigen wordt meestal toegeschreven aan de afwijkende structurele verschillen van het olfactorisch traject en het traject van andere zintuigen: De directe verbinding tussen de olfactorische baan en de orbitofrontale cortex en de olfactorische cortex (Rolls, Kringelbach & de Araujo, 2006). De

orbitofrontale cortex speelt zoals eerder genoemd een grote rol in de verwerking van emoties. Ook de amygdala, hypothalamus, en insula zijn direct verbonden met het olfactorisch traject en

belangrijke hersengebieden bij de verwerking van emoties (​Soudry et al., 2011), zie afb. 3.

Afb. 3 Hersengebieden betrokken bij emoties (Stein, 2017)

De amygdala lijkt sterk betrokken bij de koppeling tussen geur en emotie; uit onderzoek met apen en mensen is gebleken dat bij prikkeling van het reukzin de activiteit in de amygdala toeneemt. De cellen in de amygdala reageren niet allemaal op dezelfde geuren; sommigen reageerden enkel op één geur, anderen op acht verschillende geuren en de meeste cellen (80 % van het totale aantal cellen) werden geactiveerd door twee, drie of vier verschillende geuren (​Tanabe, Lido & Takagi, 1975). ​De amygdala reageert ook sterk op stimulatie van het reukzin bij knaagdieren: 40% van de neuronen in de amygdala van knaagdieren wordt geactiveerd bij stimulatie van het reukzin (​Cain & Bindra, 1972​)​.​​Er zijn tegenstrijdige onderzoeken te vinden met betrekking tot het verschil in verwerken van prettige en onprettige geuren in de amygdala. Uit onderzoek van (Poellinger et al., 2001) blijkt dat er geen verschil in activatie van het brein optreed tussen het ruiken van een prettige geur (amyl acetaat, bananengeur) en een onprettige geur (pyridine). Bij zowel mannen als vrouwen

(11)

werden hier dezelfde hersengebieden geactiveerd. Ook bleken er hersengebieden betrokken te zijn waarvan nog niet eerder werd gedacht dat zij deel uitmaakten bij de verwerking van geuren. In een ander onderzoek werd het verschil in activatie van onprettige geuren (isovaleric acid, zweetgeur) en prettige geuren (clementine, citrusgeur) in het brein vergeleken. Dit onderzoek impliceert wel een specialisatie op het verwerken van onprettige en prettige geuren (Wang, Wysocky & Gold, 1994). Van bepaalde geuren is het bekend dat zij de gemoedstoestand kunnen beïnvloeden en emoties kunnen opwekken (Alaoui-Ismaïli et al., 1997). De proefpersonen in een onderzoek werden ieder blootgesteld aan een geur, waarna zij een vragenlijst moesten invullen met betrekking tot de geur. Er werd onder andere gevraagd naar de intensiteit en prettig/niet prettig zijn van de geuren. tegelijkertijd werden de “skin potential” (SP), “skin resistance” (SR), “skin blood flow” (SBF), “skin temperature” (ST), “instantaneous respiratory frequency” (IRF) en “instantaneous heart rate” (IHR) gemeten. Binnen deze variabelen deden zich specifieke patronen voor bij elke geur. Prettige geuren zorgden onder andere voor een afname in de doorbloeding van de huid en een rustigere hartslag. Onprettige geuren zorgden voor een toename in de doorbloeding van de huid en een snellere hartslag (Alaoui-Ismaïli et al., 1997). Andersom is het ook mogelijk; emotie beïnvloedt de perceptie van geur. Na het zien van negatieve onprettige foto’s werd de bijbehorende geur als negatiever en intenser beoordeeld dan na het zien van prettige foto’s (Pollatos et al., 2007).

De gevolgen van een aandoening aan het olfactorisch systeem (dysosmia) waarbij de reukzin grotendeels of compleet verdwenen is of waarbij het verwerken van geuren niet goed verloopt zijn aanzienlijk. Dysosmia brengt grote gevolgen met zich mee op het gebied van veiligheid, eetlust en persoonlijke relaties. Depressie is een veelvoorkomend verschijnsel bij mensen met dysosmia

(​Deems et al., 1991). Verrassend genoeg bestaat er tevens een sterke correlatie tussen schizofrenie

en een dysfunctie bij het verwerken van geur. Schizofrene individuen hebben een verstoorde perceptie van geur: Bij het waarnemen van een onprettige geur worden bij de patiënten andere

hersendelen geactiveerd dan bij gezonde mensen (Schneider et al., 2007).

fysieke evidentie voor adaptatie

Veel hersengebieden die een belangrijke functie hebben in een van de componenten van emotie zijn dus direct gelinkt aan de olfactorische baan. De amygdala is verantwoordelijk voor associatief leren van geuren (Gazzaniga, 2009). De hippocampus helpt de amygdala bij deze taken en heeft daarnaast ook een aandeel in het vormen van episodisch geheugen, dit is het geheugen van gebeurtenissen op een specifieke plek of rond een bepaalde tijd. De insula toont veel activiteit bij pijn en emoties van afschuw (Soudry et al., 2011). De orbitofrontale cortex is ten slotte verantwoordelijk voor de controle, verwerking van emotionele prikkels en het koppelen van emoties aan geuren (Siegelbaum & Hudspeth, 2000). Geur- en emotieverwerking worden dus veelal uitgevoerd in dezelfde

hersengebieden. Dit zou kunnen duiden op een fysieke aanwijzing van een evolutionaire adaptatie, maar is nog geen hard bewijs tegen de mogelijkheid dat de structurele verschillen een overblijfsel zijn van hele oude adaptaties.

(12)

Evolutionair voordeel van emotionele respons op geur bij de mens

Uit onderzoek blijkt dat geur inderdaad invloed kan hebben op emotie. Daarnaast blijft er wel een vraag openstaan omtrent het nut van het geursysteem van de mens. Binnen het dierenrijk speelt geur een duidelijke rol op het gebied van de sociale en seksuele rol van het organisme. Sommige onderzoekers menen dat geur overbodig is geworden door onze geciviliseerde en geavanceerde maatschappij (Engen, 1983). Echter schreef Comfort in 1971 over het nog steeds bestaande nut van het menselijk reuksysteem (Comfort, 1971). Deze was van mening dat onder mensen geur net zo belangrijk is als bij minder complexe organismen. Zo zou het een rol kunnen spelen bij het

detecteren van vervuilde lucht en bij de mogelijke relatie met seksuele motivatie. Eenderde van de klachten over vervuilde lucht gaat namelijk over de geur hiervan, wat blijkbaar mensen stress bezorgt (Engen, 1983). Onaangename geuren zouden dienen als waarschuwingssignalen voor milieugevaren, terwijl aangename geuren juist zouden werken als aphrodisiacs wat betreft menselijke sociale interacties.

Het menselijk gebruik van reuk wordt als volgt het beste omschreven; de aandacht van het individu wordt getrokken door een geur uit de omgeving. Vervolgens wordt de geur in het brein verwerkt. Daarna wordt er in de hersenen een waardeoordeel aan gegeven, positief, negatief of neutraal. Hier blijkt de koppeling met emotie cruciaal; het toewijzen van een waarde aan een geur wordt gedaan door de rechtstreekse baan van het olfactorisch systeem en limbisch systeem. Aan geur kan zo een waardeoordeel gegeven worden zonder dat daar bewust over nagedacht is, dit is snel en effectief. In het vervolg wordt er bij het opnieuw waarnemen van deze specifieke geur dezelfde associatie opgeroepen. In het dagelijks leven is de functie van reuk het meest merkbaar op het gebied van voedsel, maar reuk heeft kennelijk veel meer functies; verschillende medische en psychologische problemen blijken op te treden wanneer er een beschadiging is aan het reukcentrum.

Theoretical evidence:

Geur kan een goede indicator zijn voor gevaren, maar dat op zich verklaart het verschil in emotionele respons op geur in vergelijking met andere stimuli niet.

Een mogelijke verklaring hiervoor zou kunnen liggen bij het feit dat het om te overleven cruciaal is geen giftig voedsel te eten. Smaak (met als belangrijkste onderdeel geur) is de meest geschikte stimulus voor het onderscheiden van voedsel (Asahina, Pavlenkovich & Vosshall, 2008). In combinatie met het feit dat geur van voedsel het parasympathisch zenuwstelsel activeert om

efficiënter eten te verteren en honger te creëren ontstaat er een groot belang dat dit niet gebeurt bij voedsel wat giftig is. Een sterke aversie tegen mogelijk giftig eten (Palmerino, Rusiniak & Garcia, 1980), door een relatief sterke emotionele respons op geconditioneerde geuren is dan een voor de hand liggende ontwikkeling. Dit zou betekenen dat de sterke emotionele respons bij olfactorische stimuli over het algemeen geen adaptatie is, maar een aanhangsel van de adaptatie om afkeer te krijgen tegen giftig eten.

Cross-cultural evidence​:

Een vraag die blijft openstaan is of de perceptie van (alle) geuren universeel is. Om deze vraag te beantwoorden werd gekeken naar een cross-cultural onderzoek (Ayabe-Kanamura et al., 1998). In dit onderzoek werden de reacties van 40 Japanse en 44 Duitse vrouwen vergeleken op alledaagse

(13)

geuren. De proefpersonen kregen 18 verschillende geuren te ruiken en moesten deze vervolgens beoordelen op intensiteit, familiariteit, aangenaamheid en eetbaarheid. Daarnaast werd gevraagd om associaties te benoemen. Van een-derde van de geuren werd uitgegaan dat enkel de Japanse proefpersonen ze zouden moeten herkennen, de andere een-derde enkel door de Duitse

proefpersonen en de laatste een-derde door beide groepen. Hier werd vanuit gegaan aangezien deze geuren erg specifiek zijn en over het algemeen alleen in Japan of in Duitsland voorkomen. Zowel de Duitsers als de Japanners waren beter in het herkennen van hun ‘eigen’ geuren. Dit ondersteunt de theorie van filtering van geuren in de geurkolf. Daarnaast werden duidelijke verschillen gemeten in het waarderen van de aangenaamheid van de geuren tussen de twee groepen. Over het algemeen werd een positieve relatie gevonden tussen de factoren

aangenaamheid en eetbaarheid, wat suggereert dat cultuur-specifieke ervaringen (voornamelijk op gebied van voedsel) significant invloed heeft op geurperceptie, maar dat er ook universeel prettige en onprettige geuren herkend kunnen worden. Ten slotte werd ook gevonden tegen alle

verwachtingen in dat de twee groepen erg verschillen in hoe ze de intensiteit ervoeren van de geuren. Dit zou kunnen betekenen dat de achtergrond van proefpersonen zelfs zulke basale aspecten van geurperceptie zou kunnen beïnvloeden (Ayabe-Kanamura et al., 1998).

Een mogelijke verklaring voor het verschil in resultaat tussen het eerstgenoemde onderzoek en het tweede onderzoek zou kunnen zijn dat in het eerstgenoemde onderzoek enkel vrouwelijke

proefpersonen zijn gebruikt, terwijl dit in het tweede onderzoek niet het geval is. Wellicht is het mogelijk dat er tussen vrouwelijke proefpersonen van verschillende culturen wel verschil bestaat in perceptie van geur en dat dit verschil vervaagt indien er mannelijke proefpersonen bij betrokken worden. Ook is het mogelijk dat alleen het betere reukvermogen van vrouwen al meer ruimte heeft gegeven voor het vinden van significant resultaat, wat zou betekenen dat dit verschil in perceptie ook bij mannen aanwezig is, maar minder duidelijk.

Daarentegen beschrijft het onderzoek dat al eerder in de inleiding werd aangehaald juist het tegenovergestelde. In het onderzoek van Schleidt werden ook Duitse en Japanse proefpersonen gebruikt, in dit geval respectievelijk 166 en 88. Aan de proefpersonen werd gevraagd om aangename en onaangename geuren op te noemen en er associaties bij te geven. In totaal werden 2040 geuren beschreven binnen 3520 associaties. Hoewel de Japanse proefpersonen over het algemeen minder informatie vrijgaven wat betreft associaties, bleken de resultaten voor beiden culturen erg overeen te komen zowel in kwaliteit als in kwantiteit. De sterke associaties toonden het effect van geur op herinneringen. Zowel aangename als onaangename geuren werden even vaak genoemd, daarnaast werden geuren ook bijna altijd enkel beschreven als aangenaam of onaangenaam. De onderzoekers trokken de conclusie dat het aangenaam vinden van bijvoorbeeld de geur van planten en het onaangenaam vinden van rottende etenswaren, wat in beide culturen werd gevonden, een overblijfsel is van een overlevingsstrategie. De kleine verschillen die werden aangetroffen werden toegeschreven aan de verschillende leefgewoonten, normen en waarden van de Japanners en Duitsers (Schleidt, Neumann, Morishita, 1988).

Hunter-Gatherer evidence:

In een onderzoek van Doty werd onderzocht of er verschil is tussen de perceptie van geur bij mannen en vrouwen. Hiervoor werden vier groepen gevormd: zwarte Amerikanen, witte

Amerikanen, Koreaanse Amerikanen en autochtone Japanners. Binnen alle groepen bleken vrouwen beter te presteren in het herkennen en associëren van geuren. De Koreaans Amerikaanse groep

(14)

presteerde beter dan de zwarte- en witte Amerikanen, welke op hun beurt weer beter presteerden dan de Japanners. Al met al suggereert deze data dat vrouwen een beter reukvermogen hebben dan mannen en dat dit hoogstwaarschijnlijk niet komt door etnische of culturele factoren (Doty,

Applebaum, Zusho & Settle, 1985).

Bij het verzamelen van voedsel is het nuttig om op basis van geur onderscheidt te kunnen maken en te beoordelen. Emotionele associaties zorgen voor een snelle beoordeling en zouden zo het

verzamelproces aanzienlijk versnellen. Dit suggereert dat emotionele associaties bij het waarnemen van geuren een evolutionair voordeel met zich mee brengen. Het feit dat vrouwen beter waren in het onderscheiden van geuren dan mannen ​(Doty, Applebaum, Zusho & Settle, 1985) ondersteunt deze theorie​. French toonde in een onderzoek aan dat de tamarin-aapjes veel gevoeliger werden voor geur nadat er meer oestrogenen in hun bloedbaan werden toegevoegd. Waarschijnlijk hebben ook bij mensen oestrogenen de doorslaggevende factor in het ontwikkelen van een beter

reukvermogen bij het vrouwelijk geslacht (French, Abbott & Snowdon, 1984). Phylogenetic evidence:

De chemische zintuigen zijn phylogenetisch gezien het oudste zintuiglijke systeem. Het maakte de eerste tussen organismen mogelijk. Onder de chemische zintuigen vallen geur, smaak en

chemisthesis​ (voelen, pijn, en warm/koud sensaties). Deze sensaties begonnen allemaal bij de eerste organismen die zich doelbewust voortbewogen (Kasumyan, 2004). Door middel van geur kon eten gevonden worden, konden partners uitgekozen worden en roofdieren vermeden worden. Het kunnen onderscheiden van bittere smaken, die indiceren dat voedsel giftig is, lijkt niet te verschillen tussen mensen en mensapen (Fischer, Gilad, Man & ​Pääbo, ​2005). De ouderdom van het reukzintuig zou een verklaring kunnen zijn voor de sterke band met het limbisch systeem. Dit zou betekenen dat de relatief sterke emotionele respons geen adaptatie is maar een overblijfsel van onze evolutionaire geschiedenis. Daarnaast zijn er geringe verbindingen tussen het reukorgaan en de nieuwste delen van de hersenen, de neocortex, die verantwoordelijk zijn voor cognitieve functies. Terwijl zicht- en gehoorsensaties uitvoerig beschreven kunnen worden, is bijvoorbeeld het beschrijven van de geur van een bloem erg lastig. Dit is een gevolg van de zwakke connectie tussen het reukorgaan en het taalcentrum in de neocortex (Gazzaniga, 2009). Er blijken zelfs erg weinig termen te bestaan die als het ware een geur vocabulaire beschrijven. Geuren worden vooral aangeduid met termen die ontleend zijn aan typering van smaaksensaties, zoals fruitig en zoet.

Discussie

Het is duidelijk dat geur en emotie een sterke koppelingen hebben, al is het nog niet helemaal bekend waar deze koppeling uit bestaat en waarom reuk sterker verbonden is met emotie dan de andere zintuigen. Zoals uit het interview met T. Stein blijkt is er nog relatief weinig onderzoek naar gedaan en is het ook moeilijk om hard bewijs te vinden voor evolutionaire adaptaties (pers. comm., 1 februari 2017). Om dit vraagstuk verder te beantwoorden zou het nuttig zijn om een experiment uit te voeren waarbij proefpersonen in een stressvolle situatie worden geplaatst met al dan niet de aanwezigheid van een specifieke geur. Aan de hand van de hartslag en huidgeleiding zouden vervolgens conclusies kunnen worden getrokken over de mate waarin geur de perceptie van stress heeft beïnvloed tijdens het experiment. Daarnaast zou verder literatuuronderzoek verheldering kunnen brengen wat betreft het evolutionaire voordeel van de directe koppeling tussen geur en

(15)

emotie in de hersenen. Er zou gekeken kunnen worden naar hoe geurperceptie is veranderd tijdens de evolutie van de mens en de verschillende rollen die geur speelt bij andere diersoorten. Dit kan interessant zijn omdat de mens het herkennen van vers of rot voedsel steeds meer uit handen geeft. Aan voeding worden extra appetijtelijke geuren toegevoegd die er normaliter niet in voor zouden komen. Er kan dan gekeken worden naar samenlevingen die hier veel mee te maken krijgen (in een wereldstad) en samenlevingen die hier veel minder mee in aanraking komen (kleine stammen of derdewereldlanden).

Om uitsluitsel te geven over reukzin in vergelijking met andere stimuli met betrekking tot emotie zou er een experiment uitgevoerd kunnen worden die geur vergelijkt met bijvoorbeeld zicht. De

proefpersonen zouden naar foto’s moeten kijken (in afwezigheid van geur) en een geur moeten waarnemen (in afwezigheid van een foto) van hetzelfde voorwerp. De proefpersonen zouden een vragenlijst kunnen invullen over de waargenomen emoties.

Conclusie

In dit onderzoek werd allereerst gefocust op hoe de geurperceptie werkt binnen het menselijk lichaam. Middels de reukkolf waar de impulsen als het ware gefilterd worden worden de

geursignalen doorgevoerd naar verschillende hersencentra. In deze hersencentra (waaronder de hypothalamus, orbitofrontale cortex en amygdala) worden vervolgens de emotionele associaties gemaakt. Er zijn sterke connecties tussen het limbisch systeem en het olfactorisch systeem. De hersengebieden betrokken bij reukzin zijn tevens sterk verbonden met de verwerking van emoties. Dit betekent dat geur emoties kan of sturen, maar ook dat de emotionele staat de perceptie van geur kan beïnvloeden.

De sterke emotionele respons bij geur in het algemeen lijkt voort te vloeien uit de waardevolle adaptatie een sterke aversie tegen giftig eten te hebben. De cross-cultural aspecten van de emotionele respons op geur lijken erop te wijzen dat het een overblijfsel is van een

voorgeprogrammeerde overlevingsstrategie, en dus een oude adaptatie. hunter-gatherer evidence lijkt te wijzen op positieve effecten van een sterke emotionele respons bij geur op de

overlevingskans. Onderdelen van het phylogenetisch verleden doen vermoeden dat de emotionele respons op geur een adaptatie is, maar de relatieve sterkte ervan een aanhangsel uit het verleden is. Er is hier geen harde uitspraak over te doen, het lijkt erop dat de emotionele respons op geur een adaptatie is, maar de relatieve sterkte ervan t.o.v. andere zintuiglijke prikkels een aanhangsel is van andere ontwikkelingen, zonder een algemene functie.

Literatuurlijst

Alaoui-Ismaïli, O., Vernet-Maury, E., Dittmar, A., Delhomme, G. and Chanel, J. (1997). Odor Hedonics: Connection With Emotional Response Estimated by Autonomic Parameters. ​Chemical Senses​, 22(3), pp.237-248.

Asahina, K., Pavlenkovich, V., & Vosshall, L. (2008). The Survival Advantage of Olfaction in a Competitive Environment. ​Current Biology​, ​18​(15), 1153-1155.

(16)

Axel, R. (1995). The molecular logic of smell. ​Scientific American​, ​273​(4), 154-159.

Ayabe-Kanamura, S., Schicker, I., Laska, M., Hudson, R., Distel, H., Kobayakawa, T., & Saito, S. (1998). Differences in perception of everyday odors: a Japanese-German cross-cultural study. ​Chemical senses​, ​23​(1), 31-38.

Cain, D. P., & Bindra, D. (1972). Responses of amygdala single units to odors in the rat. ​Experimental Neurology​, ​35​(1), 98-110.

Cann, A., & Ross, D. A. (1989). Olfactory stimuli as context cues in human memory. ​The American journal of psychology​, 91-102.

Chalouhi, C., Faulcon, P., Le Bihan, C., Hertz-Pannier, L., Bonfils, P., & Abadie, V. (2005). Olfactory evaluation in children: application to the CHARGE syndrome. ​Pediatrics​, ​116​(1), e81-e88.

Crabtree, R. H. (1978). Copper (I): a possible olfactory binding site. ​Journal of Inorganic and Nuclear Chemistry​, ​40​(7), 1453.

Deems, D. A., Doty, R. L., Settle, R. G., Moore-Gillon, V., Shaman, P., Mester, A. F., ... & Snow, J. B. (1991). Smell and taste disorders, a study of 750 patients from the University of

Pennsylvania Smell and Taste Center. ​Archives of otolaryngology–head & neck surgery​, ​117​(5), 519-528.

Doty, R. L., Applebaum, S., Zusho, H., & Settle, R. G. (1985). Sex differences in odor identification ability: a cross-cultural analysis. ​Neuropsychologia​, ​23​(5), 667-672.

Duan, X., Block, E., Li, Z., Connelly, T., Zhang, J., Huang, Z. & Thomas, S. (2012). Crucial role of copper in detection of metal-coordinating odorants. ​Proceedings of the National Academy of Sciences​, 109​(9), 3492-3497.

Ekman, P. (1992). An argument for basic emotions. ​Cognition & emotion​, ​6​(3-4), 169-200.

Engen, T. (1983). The human uses of olfaction. ​American journal of otolaryngology​, ​4​(4), 250-251. Engen, T. (1987). Remembering odors and their names. ​American Scientist​, ​75​(5), 497-503.

Fischer, A., Gilad, Y., Man, O., & Pääbo, S. (2005). Evolution of bitter taste receptors in humans and apes. ​Molecular biology and evolution​, ​22​(3), 432-436.

French, J. A., Abbott, D. H., & Snowdon, C. T. (1984). The effect of social environment on estrogen excretion, scent marking, and sociosexual behavior in tamarins (Saguinus oedipus). ​American Journal of Primatology​, ​6​(3), 155-167.

(17)

Gottfried, J. A. (2010). Central mechanisms of odour object perception. Nature Reviews Neuroscience, 11(9), 628-641.

Ho, M. W., Ser, W., Sieow, B. F., Lwin, M. O., & Kwok, K. F. (2013). A study of EEG signals modeling for different scent intensity levels. In ​Neural Engineering (NER), 2013 6th International IEEE/EMBS

Conference on​ (pp. 1445-1448). IEEE.

Lis-Balchin, M., & Hart, S. (1999). Studies on the mode of action of the essential oil of LavenderLavandula angustifolia P. Miller. ​Phytotherapy Research​, ​13​(6), 540-542.

Malnic, B., Godfrey, P. A., & Buck, L. B. (2004). The human olfactory receptor gene family.

Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America​, ​101​(8), 2584-2589.

March, C. A., Ryu, S., Sicard, G., Moon, C., & Golebiowski, J. (2015). Structure–odour relationships reviewed in the postgenomic era. ​Flavour and Fragrance Journal​, ​30​(5), 342-361.

Meisami, E., Mikhail, L., Baim, D. and Bhatnagar, K. (1998). Human Olfactory Bulb: Aging of Glomeruli and Mitral Cells and a Search for the Accessory Olfactory Bulba. ​Annals of the New York Academy of

Sciences​, 855(1 OLFACTION AND), pp.708-715.

Nagata, Y., & Takeuchi, N. (2003). Measurement of odor threshold by triangle odor bag method. Odor measurement review​, ​118​, 127.

Nordin, S., Broman, D. A., Olofsson, J. K., & Wulff, M. (2004). A longitudinal descriptive study of self-reported abnormal smell and taste perception in pregnant women. ​Chemical Senses​, ​29​(5), 391-402.

Palmerino, C. C., Rusiniak, K. W., & Garcia, J. (1980). Flavor-illness aversions: The peculiar roles of odor and taste in memory for poison.

Poellinger, A., Thomas, R., Lio, P., Lee, A., Makris, N., Rosen, B. R., & Kwong, K. K. (2001). Activation and habituation in olfaction—an fMRI study. ​Neuroimage​, ​13​(4), 547-560.

Pollatos, O., Kopietz, R., Linn, J., Albrecht, J., Sakar, V., Anzinger, A., Wiesmann, M. (2007). Emotional stimulation alters olfactory sensitivity and odor judgment. ​Chemical senses​, ​32​(6), 583-589.

Rolls, E. T., Kringelbach, M. L., & De Araujo, I. E. (2003). Different representations of pleasant and unpleasant odours in the human brain. European Journal of Neuroscience, 18(3), 695-703.

Schleidt, M., Neumann, P., & Morishita, H. (1988). Pleasure and disgust: memories and associations of pleasant and unpleasant odours in Germany and Japan. ​Chemical Senses​, ​13​(2), 279-293.

Schmitt, D. P., & Pilcher, J. J. (2004). Evaluating evidence of psychological adaptation: How do we know one when we see one?. ​Psychological Science​, ​15​(10), 643-649.

(18)

olfactory processing in schizophrenia patients and their healthy relatives. ​Psychiatry Research: Neuroimaging​, ​155​(2), 103-112.

Siegelbaum, S. A., & Hudspeth, A. J. (2000). ​Principles of neural science​ (Vol. 4, pp. 1227-1246). E. R. Kandel, J. H. Schwartz, & T. M. Jessell (Eds.). New York: McGraw-hill.

Soudry, Y., Lemogne, C., Malinvaud, D., Consoli, S. and Bonfils, P. (2011). Olfactory system and emotion: Common substrates. ​European Annals of Otorhinolaryngology, Head and Neck Diseases​, 128(1), pp.18-23

Stein, T. (2017). ​Social Emotional Development​. Unpublished presentation, Department of Psychology, University of Amsterdam, Amsterdam, Netherlands.

Tanabe, T., Iino, M., & Takagi, S. F. (1975). Discrimination of odors in olfactory bulb,

pyriform-amygdaloid areas, and orbitofrontal cortex of the monkey. ​Journal of Neurophysiology​, 38​(5), 1284-1296.

Thornhill, R. (1997). The concept of an evolved adaptation. ​Characterizing human psychological adaptations​, 4-22.

Wang, J., Luthey-Schulten, Z. A., & Suslick, K. S. (2003). Is the olfactory receptor a metalloprotein?.

Proceedings of the National Academy of Sciences​, ​100​(6), 3035-3039.

Wang, H. W., Wysocki, C. J., & Gold, G. H. (1994). Induction of olfactory receptor sensitivity in mice. In ​Olfaction and Taste XI​ (pp. 240-240). Springer Japan.

Williams, G. C. (1966). Natural selection, the costs of reproduction, and a refinement of Lack's principle. ​The American Naturalist​, ​100​(916), 687-690.

(19)

Bijlage Interviews

T. Stein (docent “Emotions”, UvA, afdeling Brein & Cognitie)

Do you see any evolutionary reasons for the special emotional treatment of olfactory stimuli? T: There is no clear evidence for that question. The olfactory sense is relatively hard to study,

because of it’s subjective qualities​​and heavy reliance on emotional experiences. That is why

there is a relatively small amount of literature on the subject. It’s not easy to see evolutionary pros for the olfactory emotional response and the different route olfactury stimuli take. Because of this I would say it’s most likely a remainder of old adaptations. But again, I’m not sure.

T. Nieuwenhuizen (Docent “Statistische Fysica”, UvA, theoretisch fysicus)

Voor ons onderzoek zijn we op zoek naar een manier om concentratie van deeltjes weer te geven en zo uiteindelijk te bepalen in welke intensiteit een bepaalde geur waargenomen wordt. Heeft u een idee op welke manier we dit het beste zouden kunnen doen?

T: ​Dat ligt eerlijk gezegd net iets te ver uit mijn vakgebied. Ik ben persoonlijk vrij weinig bezig met zulke praktische vraagstukken. Wel weet ik dat er een aantal artikelen hierover bestaan. Deze zal ik je doorsturen.

Dit bleken de artikelen van Axel (1995) en Ho, Ser Sieow & Lwin (2009) te zijn. Deze artikelen hebben me gewezen op de mogelijkheid om entropie te linken aan de deeltjes die de geur waarneembaar maken voor een organisme.

Daarnaast hebben we Theo Faes (​Fysica & medische technologie, VU medische centrum) benaderd in de beginfase van ons onderzoek. We vroegen hem om de beste methode om angst te meten bij proefpersonen. Helaas kon hij ons niet veel verder helpen. Hij stelde voor om hartslag en

Referenties

GERELATEERDE DOCUMENTEN

Ondanks het verband gevonden tussen de studierichting en de sociaal-culturele categorie, komt bij de meervoudige logistische regressie naar voren dat onder de

Mijn onderzoek heeft zich de afgelopen jaren gericht op de vraag hoe dit proces zo goed mogelijk te managen door de schade- lijke effecten zo veel mogelijk te beperken of het

Dan buigt ze zich weer over haar mobieltje en hoor ik haar zachtjes mompelen dat haar moeder niet zo moet zeuren en dat ze heus wel op tijd thuis is voor het eten.. Als ik

Hence, most studies tend to use information on industrial Input-Output (IO) relationships at the country level and identify effects that cannot be attributed in

ried ons, ach roekelozen, de tuinen op te geven,  riep ons, ach roekelozen naar raadselige rozen. . Ver van ons volk en leven zijn wij naar avonturen  ver van ons volk en leven 

Ze was bang voor de jongens al was ze zes, zeven, acht jaar ouder dan zij, en vooral voor Thomas, haar eigen neef, de enige zoon van haar moeders zuster, de lieve tante Lore, en ze

Dit advies heeft raakvlakken met diverse recente adviezen van de Raad over de organisatie van preventie (RVZ, 2011b), over de inrichting van de ziekenhuiszorg waaronder ook