PHOTOPERIODICITEIT BIJ
SORGHUM VULGARE PERS.
N. C. KEULEMANS
PHOTOPERIODICITEIT BIJ
SORGHUM VULGARE PERS.
PROEFSCHRIFT
TER VERKRIJGING VAN DE GRAAD VAN DOCTOR IN DE LANDBOUWKUNDE OP GEZAG VAN DE RECTOR MAGNIFICUS IR W. DE JONG,
HOOGLERAAR IN DE VEETEELTWETENSCHAP, TE VERDEDIGEN TEGEN DE BEDENKINGEN
VAN EEN COMMISSIE UIT DE SENAAT DER LANDBOUWHOGESCHOOL TE WAGENINGEN
OP WOENSDAG 17 JUNI 1959 TE 16 UUR DOOR
N. C. KEULEMANS
WOORD VOORAF
Bij h e t voltooien van dit p r o e f s c h r i f t moge ik alien die tot het v e r s c h i j n e n e r v a n hebben b i j g e d r a g e n van h a r t e mijn dank betuigen.
Hooggeleerde COOLHAAS, Hooggeachte P r o m o t o r , U in het bijzonder ben ik g r o t e dank v e r s c h u l d i g d voor het v e r t r o u w e n dat U in mij hebt willen stellen, w a a r d o o r ik onder Uw l e i d i n g m i j n studie aan de Landbouwhogeschool heb mogen voltooien. Voor de g r o t e m a t e van vrijheid die ik h i e r b i j heb g e n o t e n e n v o o r Uw c r i t i e k en m e d e w e r k i n g ben ik U z e e r e r k e n t e l i j k .
W e l e d e l g e s t r e n g e BOLHUIS, de wijze w a a r o p U m e t Uw b e l a n g s t e l l i n g e n e r v a r i n g m i j i n d e z e j a r e n tegemoet bent g e t r e d e n h e e f t veel bijgedragen tot mijn landbouwkundige v o r m i n g . D a a r v o o r ben ik U veel dank v e r s c h u l d i g d .
Z e e r g e l e e r d e M e v r o u w F R A H M - L E L I V E L D , v o o r a l in d e z e l a a t s t e j a r e n heb ik veel van U g e l e e r d , wat ik node zou m i s s e n en w a a r ik m e t w a a r d e r i n g op t e r u g z i e .
W e l e d e l g e s t r e n g e BEST, de wijze waarop U mij m e t dit onderzoek op gang hebt geholpen, s t e m t me tot e r -kentelijkheid. Z e e r g e l e e r d e FORTANIER, Weledelges t r e n g e SMILDE, Uw vriendWeledelgeschappelijke hulp i Weledelges mij m e e r -m a l e n een grote steun g e w e e s t .
W e l e d e l g e s t r e n g e / W e l e d e l g e b o r e n LUNING, NOTE-BOOM, DEL PRADO, PRINS, REYNDERS, VAN RIJN, SCHWIETERT, VAN DER SLUIJS, WERVELMAN, WES-SEL en ZEVEN, zonder Uw opgewektheid, o n v e r m o e i d e i j v e r en ongezouten c r i t i e k zou de uitvoering van dit on-d e r z o e k niet zijn gelukt; bij het afsluiten van on-deze stuon-die die m e d e Uw werk i s , r e k e n ik het mij tot een v o o r r e c h t U m e t e r e te n o e m e n .
Geachte MEULENKAMP, mijn dank aan U betreft Uw goede r a a d en Uw grote toewijding die mijn onderzoek z e e r ten goede zijn gekomen. Geachte BOEKELMAN, de voortreffelijke wijze w a a r o p U het teken- en fotowerk hebt behartigd, v e r d i e n t alle lof. Geachte Mejuffrouw TIMMER, voor de v e r z o r g i n g van a l l e r l e i typewerk ben ik U e r k e n -telijk. Moge ik v o o r t s U, Geachte Mevrouw VON
METZSCH-FRATERMAN, Mejuffrouw MULDER, Mejuffrouw VAN DIJK, MEULENKAMP, MENKMAN en WISGERHOF dank zeggen voor Uw m e d e w e r k i n g in welke v o r m ook.
O p d e z e p l a a t s moge ik waardevolle adviezen en d i e n s -ten m e m o r e r e n van de H e r e n Dr R. VAN DER VEEN,
I r L . ADMIRAAL, R. ALTMANN, I r D . W . SCHOLTE UBING, H. DE WIT, J . WEERNEKERS, T h . W . IJWEMA c . s. en tal van anderen.
I should like to e x p r e s s my s i n c e r e thanks to all those s c i e n t i s t s who helped me in any way to do this r e s e a r c h , for instance by p r o c u r i n g s e e d s .
P a r t i c u l i e r e m e n t j ' a p p r 6 c i e deVouer m e s r e m e r c i e -m e n t s s i n c e r e s aux agents de la Station Cotonniere du T a d l a a u M a r o c qui m ' o n t initio dans l e s m ^ t h o d e s de l a r e c h e r c h e agronomique.
U, VADERenMOEDER, kan ik moeilijk m e t woorden opde juiste wijze dankenvoor de opofferingen en de z o r g die U u voor mijn opvoeding en opleiding hebt g e t r o o s t .
INHOUD HOOFDSTUK I. P r o b l e e m s t e l l i n g e n l i t e r a t u u r 1 1. I n l e i d i n g 1 2. O v e r z i c h t van de l i t e r a t u u r 2 3 . C o n c l u s i e s 6 4 . D o e l s t e l l i n g 8 HOOFDSTUK II. M a t e r i a a l en m e t h o d e n 10 1. A p p a r a t u u r 10 1 . 1 . C - k a s 10 1 . 1 . 1 . De l i c h t d i c h t e k a s t e n 10 1 . 1 . 2 . De l i c h t d i c h t e , a f n e e m b a r e h o e z e n 10 1 . 1 . 3 . De w a g e n s m e t l o o d s e n 11 1 . 2 . A - k a s 12 1 . 3 . De t h e r m o s t a a t k a s t e n 13 2. P l a n t m a t e r i a a l 14 2 . 1 . De i n d e l i n g van n e t g e s l a c h t Sorghum 14 2 . 2 . B e s c h r i j v i n g van de p r o e f p l a n t 15 2 . 3 . De c o l l e c t i e 16 3 . W e r k w i j z e 16 3 . 1 . P l a n t b e h a n d e l i n g 18 3 . 2 . A n a l y s e s en m e t i n g e n 19 4 . De l i c h t f a c t o r 23 4 . 1 . S t r a l i n g s i n t e n s i t e i t 23 4 . 2. V e r l i c h t i n g s s t e r k t e 24 5. De t e m p e r a t u u r 24 HOOFDSTUK III. Invloeden v a n het l i c h t op de plant 27
1. I n l e i d i n g 27 2. O n t w i k k e l i n g s p h a s e n 27 2 . 1 . O n t w i k k e l i n g s p h a s e n en b e l i c h t i n g s d u u r 28 2 . 1 . 1 . V e g e t a t i e v e p h a s e 28 2 . 1 . 1 . 1 . J u v e n i e l e p h a s e 31 2 . 1 . 1 . 2 . I n d u c t i e p h a s e 33 2 . 1 . 2. G e n e r a t i e v e p h a s e 34 2 . 1 . 2 . 1 . De o p t i m a l e d u u r van de i n -d u c t i e p e r i o -d e 35
2 . 2 . O n t w i k k e l i n g s p h a s e n e n b e l i c h t i n g s i n t e n s i t e i t 37 3. B l a d a a n l e g en a a n t a l b l a d e r e n 43 3 . 1 . B l a d a a n l e g 43 3 . 2 . Aantal b l a d e r e n en b e l i c h t i n g s d u u r 44 3 . 3 . Het r y t h m e v a n . d e b l a d a a n l e g 46 3 . 4 . Aantal b l a d e r e n en b e l i c h t i n g s i n t e n s i t e i t 48 4 . S t r e k k i n g e n l e n g t e van net b l a d 5 1 5. Strekking en l e n g t e van Stengel en p l u i m 61
6. V & r m e e r d e r i n g van h e t d r o o g g e w i c h t 65 7. A a n h a n g s e l 67 8. Samenvatting en c o n c l u s i e s 70 HOOFDSTUK IV. De t e m p e r a t u u r 75 1. C o n s t a n t e t e m p e r a t u r e n _ 75 2. W i s s e l e n d e d a g - en n a c h t t e m p e r a t u r e n 78 2 . 1 . De t e m p e r a t u u r i n de k a s s e n 79 < 3 . S a m e n v a t t i n g en c o n c l u s i e s 80 HOOFDSTUK V. B e s p r e k i n g van de r e s u l t a t e n 81 SAMENVATTING 92 SUMMARY 96 L I T E R A T U U R 103
HOOFDSTUK I
PROBLEEMSTELLING EN LITERATUUR. 1. Inleiding.
Sorghum vulgare P e r s . is eengraansoortuitde semi-aride tropische gebieden. Het is bekend onder de namen Grand Millet, Guinea-Corn, Sorgho, Durrha, Cholam, Jowar, Kaoliang enz. .
De plantlijktveel op mais.. Hij heeft echter een dikke waslaag op de bladeren, die een opvallend witte nerf hebben. De bloeiwijze is een eindstandige pluim met tweeslachtige en mannelijke bloempjes; de graankorrels zijn wit, geel of roodbruin, betrekkelijk klein en ovaal.
Door zijn beschermende waslaag, zijn zeer fijn ver-taktewortelstelsel en andere eigenschappen kan de plant nog een oogst geven in strekeri, waar imais zou misluk-ken. De plant regelt zijn groei naar de hoeveelheid water die hij terbeschikkingkrijgt; 100 tot 500 mm per seizoen is voldoende, zij het niet optimaal.
De opbrengstenzijnvaaklaag, — 8 - 10 q/ha — maar gezienzijn droogteresistentie levert de plant het hoofdvoedsel voor honderdenmillioenenmenseninde s e m i a r i -de gebie-den van tropisch Afrika, het Mid-den-Oosten, India en China. In de U. S. A. en Zuid-Afrika is het later in-gevoerdalsveevoederproducent. Zoals itarwe de hoogste gemiddelde opbrengst per ha geeft en rijst de grootste absolute (wereld-) opbrengst, zo beslaat isorghumi naar schatting het grootste areaal.
Het is eigenlijk verbazingwekkend, dat bij een zo be- . langrijk gewas zo weinigfundamenteel onderzoek is ver-richt, zeker waar het de invloed van de milieufactoren betreft.
Geziende grote invloed van deze factoren op de groei, bloeien vruchtzettingwashet van belang hierop nader in te gaan. De factor licht en yoornamelijk het vraagstuk van de photoperiodiciteit vormt de basis van dit onderzoek. De invloed van de temperatuur is waar nodig erbij betrok-ken.
Inde nu volgende bladzijden zal de literatuur in chro-nologische volgorde wordenbesproken en worden
samen-gevat in een aantal c o n c l u s i e s .
2. Overzicht van de literatuur.
I n d e l i t e r a t u u r zijntwee groepen p u b l i c a t i e s te o n d e r -scheiden, te wetenenige v e r s p r e i d e tot 1945 en een m e e r g e r i c h t e g r o e p vanaf 1945 n l . van QUINBY en KARPER (1945; 1947), COLEMAN en BELCHER (1952), ROE-LOFSEN (1952) en ROD c . s . (1955; 1957).
Eerste groep (1918 - 1945).
VINALL en REED (1918) s c h r i j v e n dat de zonneschijn waarschijnlijk e e n belangrijke g r o e i f a c t o r i s , gezien de g r o t e v e r s c h i l l e n i n g r o e i t u s s e n een p l a a t s in California (zonnig) en 66n in Washington (veel bewolking), terwijl o v e r i g e n s de gemiddelde t e m p e r a t u u r en de "total p o s i -tive heat u n i t s " m a a r weinig v e r s c h i l d e n .
Het effect van opeenvolgende z a a i d a t a z o u v o o r a l in v e r -band s t a a n m e t de hoogte van de t e m p e r a t u u r gedurende v e r s c h i l l e n d e ontwikkelingsstadia. Het aantal b l a d e r e n p e r plant zou e r d o o r beinvloed worden.
GARNER en ALLARD (1923) t o n e n i n d e t w e e d e v a n huh k l a s s i e k g e w o r d e n v e r h a n d e l i n g e n o v e r p h o t o p e r i o d i c i t e i t aan, dat sorghum e e n k o r t e - d a g p l a n t i s . Bij een v e r k o r t e dag van l O u u r b l o e i d e een aantal v a r i e t e i t e n nl. 46 tot 53 dagen na de z a a i . D a a r e n t e g e n t r a d de bloei bij 13 uur daglicht p a s in na 128 tot 183 dagen.
KARPER en QUINBY (1931 )wijzen op de invloed van de zaaidatum op de g r o e i d u u r . Bij z a a i op r e s p . 15 a p r i l , 15# m e i en 15 juni w a r e n twee v a r i e t e i t e n na r e s p . 125,
100 en 94 dagen r i j p ; e e n d e r d e was s t e e d s 10 dagen l a t e r . Bij (te) v r o e g e z a a i i s de g r o e i aanvankelijk dus v e r -t r a a g d . Bij l a -t e r e zaaida-ta worden de plan-ten hoger en f#
or-s e r en or-stoelen m e e r uit, m . a . w . de g r o e i v o o r w a a r d e n z i j n i n de z o m e r en de h e r f s t gunstiger (in T e x a s ) dan in de lente en de v o o r z o m e r .
BORODIN (1931) stelde bij w a t e r c u l t u r e s v a s t , dat a l -leen bij gebrek aan P (niet N en K) u i t s t e l optreedt in de a a n l e g v a n d e b l o e i w i j z e . D i t i s h e t g e v o l g v a n e e n a l g e m e -ne d e p r e s s i e in de g r o e i .
SIEGLINGER(1936)vermeldt, dat bij 21 door hem b e -proefde v a r i e t e i t e n het aantal b l a d e r e n aan de hoofdstengel gemiddeld 16 tot 27 b e d r o e g . Het aantal b l a d e r e n was in hoge m a t e g e c o r r e l e e r d m e t de duur van de vegetatieve
p h a s e . G e m i d d e l d g e n o m e n w e r d e n d e b l a d e r e n i n 2, 8 tot 3, 5 dagen g e v o r m d bij de d i v e r s e v a r i e t e i t e n .
Uit deze studie Week ook, dat het aantal b l a d e r e n en het (gelijke) aantal nodie'n nauw s a m e n hangen m e t de grootte e n h e t g e w i c h t v a n h e t blad en m e t de lengte en de d i a m e t e r van de Stengel. V r o e g r i j p e s o r g h u m s hebben m i n d e r b l a d e r e n en b r e n g e n m i n d e r op dan l a a t r i j p e .
BARTEL en MARTIN (1938) bewezen, dat s l e c h t s 10 tot 15% van het uiteindelijk drooggewicht g e v o r m d werd gedurende de e e r s t e helft van de g r o e i p e r i o d e . Bij s o r -ghums i s de groei aanvankelijk veel t r a g e r en in de l a t e r e s t a d i a s n e l l e r dan bij de m e e s t e a n d e r e g r a n e n .
Volgens MARTIN (1941) dankt s o r g h u m zijn bijzondere positie aan de volgende eigenschappen:
1. s o r g h u m kan de g r o e i h e r v a t t e n na lange d r o o g t e ; 2. het bezit een g r o t e w e e r s t a n d tegen uitdroging; 3 . de t r a n s p i r a t i e c o e f f i c i e n t i s laag;
4. het aantal h a a r w o r t e l s i s z e e r groot; 5. s o r g h u m stoelt na een c r i s i s opnieuw uit.
jSorghum w o r d t i n d e U . S. A. verbouwd in gebieden m e t m i n s t e n s 130 a 140 v o r s t v r i j e dagen. D e k i e m t e m p e r a t u u r m o e t m i n s t e n s 7 C b e d r a g e n . D e m i n i m a l e t e m p e r a t u u r i n juli m o e t z e k e r 21°C zijn; 3 0 ° C i s d a n o p t i m a a l . De n e e r -s l a g m o e t 400 - 1000 m m p e r -s e i z o e n b e d r a g e n .
Tweede groep (na 1945)
V e r s c h i l l e n d e u i t g a n g s p u n t e n v a n deze onderzoekingen zijn gelegen in een a r t i k e l van QUINB Y en KARPER (1945), getiteld: "The i n h e r i t a n c e of t h r e e g e n e s that influence time of floral initiation and m a t u r i t y date in m i l o . "
Het a r t i k e l begint m e t de volgende belangwekkende zin-sneden: "Sorghum, Sorghum vulgare Pers,,, wordt,
hoe-wel het duidelijk inheems is in tropisch Afrika, thans verbouwd tot op een breedte van 45°. Daar sorghum volgens GARNER en ALLARD (1923) een korte-dagplant is, hetgeen betekent dat de rijping versneld wordt oij groei onder korte photoperioden, moeten de varieteiten die zijn aan-gepast aan de hogere breedten met lange zomerdagen, in het verleden zijn ontstaan tengevolge van mutatievan de genen, die de gevoeligheid voor de photoperiode bepalen .
De h i e r o p volgende z e e r gedocumenteerde l i t e r a t u u r -b e s p r e k i n g , -b e s l u i t e n ze a l s volgt: "Een overzicht van
le. verschillen in rijpingsdata tussen varieteiten het
resultaat zijn van verschillen in de tijd van bloei-aanleg;
2e. deze tijd van bloeiaanleg wordt bepaald door genen,
die zelf oeinvloed worden door milieufactoren als photoperiode, temperatuur en stikstofniveau;
3e. het moment van bloeiaanleg niet alleen de datum van
rijpheid bepaalt, maar ook de uiteindelijke omvang van de plant;
4e. een biochemisch proces met een hormoonachtige stof de
stimulans geeft die tot bloeiaanleg voert."
Het o n d e r z o e k h a d b e t r e k k i n g o p de erfelijkheid van de groeiduur bij v i e r v a r i e t e i t e n van de zgn. M i l o - g r o e p , die in rijpingsduur aanzienlijk v e r s c h i l d e n .
Bij e e n v e r k o r t e dag van 10 u u r had de bloeiaanleg bij alle v i e r p l a a t s n a 19 dagen e n d e b i o e i na 43 tot 47 dagen. Ook het aantal bladeren was gelijk. Bij e e n daglengte van 14 u u r daarentegen w a r e n de typen z e e r duidelijk te on-
-d e r s c h e i -d e n in een v r o e g e , een m e -d i u m - , een late en een z e e r late v a r i e t e i t .
Wat de lengte van de internodien betreft, w a r e n d r i e typen te o n d e r s c h e i d e n . Bij de vroege v a r i e t e i t n a m e n d e internodien in lengte toe van b e n e d e n n a a r boven. De
medium v a r i e t e i t had een k o r t internodium bij de t o p m e t e r
-b o v e n e n e r o n d e r l a n g e r e . Delate en zeer late v a r i e t e i t e n h a d d e n t w e e c o n s t r i c t i e z f i n e s , d 6 n v l a k b o v e n d e g r o n d en de a n d e r e dicht onder de top.
De groeiduur bij m i l o h a n g t s a m e n m e t de bloeiaanleg.
D i t i s o o k b e p a l e n d v o o r h e t aantal b l a d e r e n , de afmetin-gen en het gewicht van de plant. Het langste blad was bij de e e r s t e d r i e typen het d e r d e v a n a f de top en in het l a a t -ste type het acht-ste van boven.
Het groei tempo was bij de v i e r v a r i e t e i t e n gelijk in tegenstelling tot de g r o e i d u u r .
QUINBY en KARPER (1947) v e r m e l d e n in eenvolgend a r t i k e l nog de volgende gegevens, v e r k r e g e n m e t 19 v a r i e t e i t e n .
Het aantal dagen tot de bloeiaanleg en tot de b l o e i w a s bij 10 u u r k l e i n e r dan bij ± 1 4 u u r . Ook het aantal b l a
-d e r e n was bij 10 uur m e e s t a l k l e i n e r .
In twee gevallen bleek een v a r i e t e i t ongevoelig te zijn v o o r de belichtingsduur; 6<5n d a a r v a n i s de aan de n o o r -delijke l i m i e t van het v e r s p r e i d i n g s g e b i e d veel verbouwde b r o o m c o r n o f b e z e m g i e r s t . De andere v a r i e t e i t e n w a r e n i n v e r s c h i l l e n d e m a t e gevoelig voor de belichtingsduur.
I n t e r e s s a n t e o p m e r k i n g e n van beide a u t e u r s zijn nog de volgende:
1. Als e e n m a a l d e b l o e i a a n l e g heeftplaatsgevonden, s t a a t de omvang van de plant en de tijd tot de bloei v a s t , z e l f s a l s de planten na de bloeiaanleg geen k o r t e dag k r i j g e n .
2. Met k o r t e d a g b e h a n d e l d e planten bloeiden n o r m a a l en gaven een n o r m a l e pluim m e t z a d e n .
3 . A l s de k o r t e - d a g b e h a n d e l i n g bij de plant twee dagen voor de bloeiaanleg werd onderbroken, ging de plant w e e r b l a d e r e n aanleggen en g e d r o e g zich alsof hij nooit was onderworpen aan k o r t e photoperioden.
4. Aan de t e m p e r a t u u r e i s e n m o e t voldaan zijn; a n d e r s k a n d e gevoeligheidvoor de photoperiode niet tot uiting k o m e n .
5. Een dicht plantverband b e p e r k t de uitstoeling en de hoogte van de plant, d . w . z . de g r o e i . D a a r e n t e g e n had net plantverband geen invloed op de bloeiaanleg en het aantal b l a d e r e n m . a. w. op de ontwikkeling. COLEMAN en BELCHER (1952) k w a m e n v o o r d r i e p r o e -v e n m e t -v e r s c h i l l e n d e z a a i t i j d e n b i j k o r t e dagen gedurende h e r f s t en winter in F l o r i d a tot de volgende c o n c l u s i e s : 1. De gevoeligheid voor de photoperiode van een s o r g h u m
v a r i e t e i t komt p a s tot uiting boven een z e k e r e t e m p e r a -t u u r .
•2. De (5). v a r i e t e i t e n zijn in v e r s c h i l l e n d e m a t e gevoelig
voor lage t e m p e r a t u r e n .
3 . De gemiddelde daglengte van de 30 dagen die op de z a a i volgen, i s positief g e c o r r e l e e r d m e t de hoogte van de plant.
4. E r werd een s t e r k e negatieve c o r r e l a t i e gevonden t u s -sen de gemiddelde d a g t e m p e r a t u u r van de 30 dagen volgende op de z a a i d a t u m en het aantal dagen van zaai tot b l o e i . Bij een gemiddelde van 26° C kwam de bloei n a 4 6 tot 61 dagen; bij een gemiddelde van 17° C na 83 tot 129 dagen, afhankelijk van de v a r i e t e i t e n .
ROELOFSEN (1952) zette in Bogor w a a r het v e r s c h i l t u s s e n de k o r t s t e en de langste dag ± 50 minuten b e -d r a a g t 2 p r o e v e n in m e t zaaitij-den r e s p . 4 weken voor de l a n g s t e en voor de k o r t s t e dag. Bij de k o r t e dagen was de groeiduur m e e s t a l k o r t e r , het aantal b l a d e r e n k l e i n e r en de Stengel k o r t e r . Sommige v a r i e t e i t e n v o r m d e n bij de lange dagen 2 m a a l zoveel b l a d e r e n en internodien, m a a r de stengellengte was niet 2 m a a l zo groot. Het bleek dat de bij lange dagen gevormde internodien (het
dubbele aantai) gemiddeld korter wareh.
KOELOFSEN vermeldt tenslotte, dat de gemiddelde temperatuur voor sorghum 20 - 30° C behoort te zijn; lage nachttemperaturen zijn ongunstig.
RODenVRESKY(1955)onderwierpen8 suikersorghums gedurende 16 en32dagenaanphotoperiodenvan4en8uur. Bij 8 uur belichting gedurende 32 dagen verscheen de aar duidelijk vroeger dan in de andere gevallen.
ROD en ANDONOV (1957) onderwierpen 5 suikersor-ghums gedurende 5 dagen aan een verkorte photoperiode van 8 uur; de eerste serie van de le tot de 6e dag na
op-komst, de tweede vande 6e tot de l le dag enz., in totaal
14 series. De natuurlijke (lange) dag bedroeg 16 tot 17 uur.
Bij de vroegste varieteitwaren 5 korte dagen tussen
de 25e en 35e dag optimaal voor de bloei.
CERIGHELLI(1955)geeftineennaslagwerkop, dat de totale groeiduur van sorghums 80 tot 250 dagen i s . De verbouw vinden we tussen 49 N. B. en 40° Z. B. en tot 2500mhoog(Ethiopie). De opbrengsten bedragen 8 a 10 q/ha, soms m e e r .
T)e temperatuur moetminimaal 10 - 15° C zijn, maxi-maal±45°C(?);terwijl30- 32° G optimaal i s . Het gemid-delde moet boven 23° C liggen.
APPATHURAI(1957)geeftop, datbeneden24°enboven 36° C vertraging in de groeiduur optreedt.
BROOKE (1958)besteedt aandacht aan de sorghumcul-tuurinhet Ethiopische bergland, waar het boven 1800 m het voornaamste gewas i s . Tijdens de vrij koele, natte zomers zijn de temperaturen daar minimaal 11 - 15°C en maximaal 22 - 270 C.
3. Conclusies.
1. Bijphotoperiodenvan8, 10 of 12 uur per etmaal vindt de aanleg van de bloeiwijze (bloeiaanleg) en de bloei eerder plaats dan bij langere belichting sduur; sorghum is dus een korte-dagplant.
2. De gevoeligheid van de varieteiten voor de photoperio-d e i s v ers ch i ll en photoperio-d ; i n het algemeen zijn photoperio-de vroegrijpe minder gevoelig dan de laatrijpe.
gaat samenmetgeringere gevoeligheid voorde photo-periode en kortere groeiduur.
4. Zoalsbij alle grassen is het moment van bloeiaanleg bepalendvoor het aantal dagen tot bloei en rijpheid, - d e groeiduur-, aantal en grootte van de biaderen, lengte van Stengel en internodien en de opbrengst. Tussendeze groothedenbestaat een nauw verband; de belichtingsduur na de bloeiaanleg heeft geen invloed. 5. Deduurvande juveniele phase zoutussen 16 en 32
da-gen ligda-gen.
6. Inductie-tot-bloeimeteenphotoperiode Van 8 uur
ge-durende 5 dagen - gegeventussende 25e en de 4 5e dag
na de uitzaai - vervroegt de bloei.
7. Het aantal zonne-uren (belichtingssterkte) is van grote invloed op groei en ontwikkeling.
8. Het groeitempois ongeveer constant en bedraagt voor de Amerikaanse varieteiten 2,8 tot 3,5 dagen per blad. 9. Onderbrekenwe eenkorte-dagbehandeling twee dagen
voorde bloeiaanleg, dan gaat de plant weer biaderen aanleggen engroeit normaal verder.
10. Het totaal aantal biaderen is bij korte dag kleiner dan bij lange dag t . g . v . de kortere groeiduur'. De ver-schillen tussen beide aantallenkunnenaanzienlijkzijn;
zezijnin hoge mate gecorreleerd met de groeiduur. Seizoenenzaaidatum beinvloeden het aantal biaderen, het plantverband niet.
11. Het langste blad is bij vroegrijpe varieteiten het 3e blad van de top af, bij laatrijpe het 8e blad van de top
af gerekend.
12. De lengte van de Stengel neemt toe bij lange belich-tingsduur, echter niet proportioneel met de toename in het aantal biaderen en internodien;deze laatsten worden bij lange dagen gemiddeld korter. Er bestaat eenpositievecorrelatie tussen de gemiddelde photo-periodein de eerste maand na de zaai en de stengel-lengte. Een dicht plantverband beperkt de
Stengel-lengte.
13. De opbrengst isbij vroegrijpe sorghums met hun ge-ringer aantal (kleinere) bladeren lager dan bij laat-rijpe varieteiten. Slechts 15% van het uiteindelijk drooggewichtvan de plant wordt gevormd gedurende de eerste helft van de vegetatieperiode.
14.Degevoeligheidvoor dephotoperiodekomtpas tot ui-ting boven een zekere temperatuurj de gevoeligheid van de varieteiten voor lage temperaturen is zeer verschillend.
15.De gemiddelde temperatuur in de eerste maand -en het aantal dag-en van zaai tot bloei zijn negatief gecorreleerd.
16.Deoptimaledagtemperatuurisgemiddeld 3 0 - 3 2 ° C, de optimale nachttemperatuur i s onbekend; hetnacht-minimum is gemiddeld 10 - 15°; het dagmaximum 45°; de gemiddelde etmaaltemperatuur 23° of meer. 4. Doelstelling.
In 1955 schreef CERIGHELLI: "Le Sorgho est essen-tiellement une plante de lumiere, dont le photope>iodis-me est encore assez mal connu. "
Overzien wij echter de voorgaande bladzijden, dan komt deze uitspraak enigszins op losse schroeven te staan, zeker waar CERIGHELLI uitsluitend refereert aan COL E-MAN en BELCHER (1952) en daarmee zeer onvolledig i s .
Wei valt op, dat in de ons bekende literatuur vaak slechts bij twee photoperioden i s gewerkt, een verkorte van 8 of 10 uur en een lange, waarvoor dan de
niet-cpn-stante natuurlijke daglengte fungeerde. Nergens vonden wij een onderzoek, waarbij gewerkt was met een reeks photoperioden, te beginnen met zeer korte en oplopend tot zeer lange, waarbij kunstmatige bijbelichting moest worden toegepast.
Verderisvoorbij gegaan aan de eventuele invloed van delichtintensiteit. Slechts VINALL en REED (1918) we-zen op een mogelijk invloed van zonnestraling en be-wolkingsgraad, evenals ROD en ANDONOV (1957).
Samenvattend kunnen wij ze als volgt formuleren: 1. De invloed van een reeks photoperioden - van 5 tot 24
uur - op het moment van bloeiaanleg en bloei en op de ontwikkeling en de aard der phasen, die hierbij worden doorlopen.
2. De invloed van de genoemde photoperioden op verande-ringen in ontwikkeling en groei als bladaanleg, -aan-tal, -strekkingen-lengte, stengelstrekkingen-lengte en drooggewichtstoename.
3. De invloed van de lichtintensiteit op ontwikkeling en groei, waarbij gelet is op het verband tussen de zon-nestraling(hoge intensiteit) en de aanvullende belich-ting (lage intensiteit).
10
HQOFDSTUK II
MATERIAAL EN METHODEN.
Dit hoofdstuk omvat e e n b e s c h r i j v i n g van de a p p a r a -t u u r e n d e proefplan-t, een ui-teenze-t-ting van de werkwijze en gegevens o v e r zonlicht en t e m p e r a t u u r i n de proef-r u i m t e n .
1. Apparatuur.
De p r o e v e n zijn u i t g e v o e r d in twee v e r s c h i l l e n d e k a s s e n en i n geconditioneerde r u i m t e n in het l a b o r a t o r i u m . De opstellingen worden achtereenvOlgens b e s c h r e v e n .
1.1. C-kas. I n d e z e k a s i s h e t m e r e n d e e l v a n d e p r o e v e n u i t g e v o e r d . H e t b e t r e f t h i e r een g r o t e , z e e r hoge k a s (18 x 18 x 7.50 m ) m e t v e r w a r m i n g . De t e m p e r a t u r e n v a r i e e r d e n e r van 15 tot r u i m 3 5 ° C. In de C - k a s w a r e n de volgende d r i e opstellingen t e r beschikking:
1.1.1. De lichtdichte kasten met afneembare schotten.
De k a s t e n b e s t o n d e n uit een boven de bakken (3.15 x 0.50 m ) g e p l a a t s t h o u t e n g e r a a m t e (2.20 m hoog) dat m e t schotten g e s l o t e n kon w o r d e n .
Desgewenst kon aan de planten in zo'n k a s t bijbelich-ting gegeven worden m e t d r i e Philips fluorcentiebui-zen T L 40 W 55, die tegen de bovenzijde w a r e n aange-b r a c h t . De aange-belichtingsduur werd automatisch g e r e g e l d door schakelklokken.
Deze k a s t e n w e r d e n alleen in 1957 gebruikt, en s l e c h t s t e r aanvulling van de overige p r o e v e n . De r e s u l t a t e n e r m e e w a r e n o n g u n s t i g . Voor g e d e t a i l l e e r d e beschrijving van de k a s t e n , zie WORMER (1953).
1.1.2. De lichtdichte. afneembare hoezen.
Boven 9 bakken van 1 . 1 1 x 1 . 0 7 m was een frame van stalen buizen aangebracht m e t een hoogte van 1.70 m . Over i e d e r f r a m e was een hoes aan te b r e n g e n van dubbel
11
zeildoek. I n d e b o v e n z i j d e h i e r v a n bevond zich een l i c h t -d i c h t e l u c h t s l u i s . D e h i e r -d o o r binnentre-den-de lucht wer-d aan de benedenzijde afgezogen.
W a a r nodig.werd bijbelichting gegeven m e t 6en fluore s c fluore n t i fluore b u i s T L 4 0 W 5 5 , w a a r v a n dfluore hoogtfluore was tfluore r fluore g fluore -l e n . De -l a m p w a s geschake-ld op een k-lok.
De b e p e r k t e hoogte van het frame was een groot b e -z w a a r ; de planten m e t een lange g r o e i d u u r werden -zo hoog, dat ze vaak z w a a r w e r d e n beschadigd. Vooral de l a n g e - d a g o b j e c t e n kwamen zodoende in m i n d e r gunstige o m s t a n d i g h e d e n .
Deze opstelling werd in 1955 ontworpen door BEST en gebruikt voor een d r i e t a l p r o e v e n in 1957.
1.1.3. De wagens met loodsen.
T e r v e r v a n g i n g van beide genoemde opstellingen werd in 1958 een nieuwe i n s t a l l a t i e in gebruik genomen. Ook h i e r v a n was het ontwerp van BEST.
Deze opstelling be s l a a t d e oostelijke helft van de k a s , zie fig. 1. A a n d e n o o r d z i i d e i s een lichtdichte loods van
VENTILATOREN
FLUORESCENTIE. BUIZEN
LUCHTINIAAT-OPENINSEN
12
hout en hardboard opgetrokken, die in vier gedeelten i s gescheiden van elk 7.40 x 1. 60 m. Het dak van de loods loopt op van oost naar west; de hoogten van de loodsge-deeltenbedragentengevolge van deze helling r e s p . 2.40 m, 3.30m, 3. 65 m e n 4 . 1 5 m , gemeteninde nok en r e s p . 1. 95 m, 3.00m, 3.45 m e n 3 . 80m gemeten aan de deur-opening. Ieder gedeelte is met zwarte gordijnen in vier compartimenten verdeeld.
In ieder gedeelte ligteenpaar r a i l s , waarover4 wagens zijn te verplaatsen. Iedere wagen draagt een stalenbak van 1.55 x 1.25 x 0.50 m.
In ieder compartiment is een set van twee fluorescen-tiebuizen TL 40 W 55 aangebracht, waarvan de hoogte gemakkelijk is te verstellen.
De ventilatie wordt verzorgd door twee Stork ringven-tilatorenachter op de loods, die het luchtvolume 2 maal perminuutverversen. De lucht wordt onderinde loodsen binnengezogen. Met deze handelwijze wordt bereikt, dat temperatuur en luchtvochtigheid binnen enbuiten de loods gelijk zijn.
Deze opstelling voldeed uitstekend. 1,2. A -kas.
Indezekasbevondzicheeninstallatie met loods en wa-gens, analoog aan de juist beschrevene, ziefig. 2.
Hier-GLAZEN TUSSENWAND
VENTILATOREN
FLUORESCENTIE
LOODSEN
PORTAAL
13
mee werd een drietal proeven verricht in 1957 en 6en in 1958.
Onze proefruimte besloeg hier de helft van een lagere kas van 10 x 10 x 5 m. Delichtinval en daarmee de licht-intensiteit is ongunstiger dan in de C-kas.
Boven het noordelijk gedeelte van de rails staan twee lichtdichte loodsen van hout en hardboard, ieder in tweeen gedeeld. De afmetingen van ieder deel zijn 4. 00 x 1. 75 x 2.75 m, gemeteninde nok. De hoogte van de deuropening is 2. 25 m.
Ventilatie en bijbelichting zijn als in de loodsen in de andere kas.
De afmetingen van de bakken zijn 1. 50 x 1. 20 x 0. 50 m voor de vier kleine wagens aan de oostzijde en 1. 70 x 1.50 x 0.45 m voor de vier grote wagens aan de westzijde.
Daar de bovenrand van de wagens 1 m boven de grond zit, bedraagt de vrije hoogte voor de planten in de deur-opening slechts 1.25 m.
Dit bezwaar naast dat van de ongunstige lichtinval en •slagschaduwmaaktdeze opstelling minder gunstig dan die
in de andere kas.
Voor meer details van deze opstelling, zie WORMER (1953).
1 .3, De thermostaatkasten.
Gold bij de hiervoor beschreven opstellingen, dat de planten - althans gedeeltelijk - zonlichtkregen,. hier werd uitsluitend met kunstlicht gewerkt.
In deze kasten i s de temperatuur te regelen. Om deze reden werden zij enige malen gebruikt, teneinde de in-vloed van de temperatuur op de ontwikkeling na te gaan. Daar de planten vanwege de te lage lichtintensiteit (en het spectrum ?) kwijnden, konden slechts proeven van beperkte duur worden genomen.
Deze zes kasten hebben een inhoud van 0.60 x 0.60 x 1.60 m. De lichtbron werd hier gevormd door twee H.O. 450 kwiklampen van 450 Watt en een gloeilamp van 150 Watt. De warmtestraling werd opgevangen door een con-tinu ververste waterlaag van 4 cm.
In iedere kast konden maximaal zes potten staan op iedere gewenste afstand van de lichtbron. Er werd op 0.15 m afstand van de glazen ruit onder de waterlaag
een lichtintensiteit van 45.000 e r g s / c m2/ s e c gemeten
voor de kwiklampen en 6.000 e r g s / c m2/ s e c voor de
14
De lucht w e r d cdntinu v e r v e r s t en d e s g e w e n s t v e r w a r m d of gekoeld. De r e l a t i e v e luchtvochtigheid v a r i e e r -de t u s s e n 50 en 80%.
Voor n a d e r e d e t a i l s , zie FORTANIER (1957).
2. Plantmateriaal.
2.1. De indeling van het geslacht Sorghum.
D a a r o v e r de s y s t e m a t i s c h e indeling van de proefplant geen e e n s t e m m i g h e i d b e s t a a t , m o e s t een keuze worden gedaan. Deze i s gevallen op de indeling van SNOWDEN (1936), die gevolgd wordt door ENGLER en PRANTL (1940).
Sorghum vulgare P e r s . b e h o o r t tot de familie d e r Gramineae, onderfamilie d e r Andropogoneae. SNOWDEN
o n d e r s c h e i d t e e n complex 'Sorghum sativai b e h o r e n d e tot
Sorghum vulgare P e r s . Dit c o m p l e x v e r d e e l t hij i n 3 1
c u l t u u r v o r m e n , a l s volgt s a m e n g e v a t tot 6 g r o e p e n : g r o e p : 1. D r u m m o n d i i (3 c u l t u u r v o r m e n ) 2 . Guinee'nsia (7 c u l t u u r v o r m e n ) 3 . N e r v o s a (6 c u l t u u r v o r m e n ) 4. B i c o l o r i a (6 c u l t u u r v o r m e n ) 5. Caffra (5 c u l t u u r v o r m e n ) 6. D u r r a (4 c u l t u u r v o r m e n )
De 31 c u l t u u r v o r m e n van SNOWDEN tellen een groot a a n t a l v a r i e t e i t e n , die s l e c h t s ten dele b e s c h r e v e n zijn.
De m e e s t e s o r g h u m s w o r d e n aangetroffen in t r o p i s c h Afrika, rond de e v e n a a r tot 15° N. B. m e t d r i e k e r n e n r e s p . in West, N . O . en Z . O . Afrika. De r e g e n v a l i s d a a r 750 - 1000 m m p e r j a a r m e t een u i t g e s p r o k e n droge tijd. D e h o o g t e b o v e n z e e i s vaak aanzienlijk. Het gebied heeft u i t l o p e r s n a a r de Middellandse Zee en o o s t w a a r t s n a a r India en China.
De g e o g r a p h i s c h e v e r s p r e i d i n g van de z e s groepen id in g r o t e t r e k k e n a l s volgt:
1. en 2. De g r o e p e n Drummondii en Guinee'nsia komen g r o t e n d e e l s v o o r in t r o p i s c h West Afrika;enkele c u l t u u r v o r m e n worden b e s c h r e v e n in Z . O . Afri-k a .
3 . De g r o e p N e r v o s a heeft een c u l t u u r v o r m in China en 6<5n in Malakka;de a n der en vinden we van N . O . Afrika tot in India.
4. De B i c o l o r i a - g r o e p zou ui.t het Midden-Oosten of India s t a m m e n . We vinden de c u l t u u r v o r m e n , w a a r o n d e r dochna, e c h t e r in de m e e s t e landen,
15
ook in gebieden met een gematigd klimaat als Zuid-Europa en de U. S. A.
5. De Caffra-groep vinden we in heel Zuid-Afrika tot in Noord- Rhodesia, Tanganyika en Zuid-Oost Congo. Twee cultuurvormen vinden we tot in Sudan en Noord-Nigeria.
6. De Durra-groep tenslotte vinden we vnl. inEthio-pie* en Sudan met verspreiding tot in India en Cey-lon.
FERGUSON (1951) geef t nog een overzicht van de afkomst van belangrijke cultuurvarieteiten.
Het typeShallu is een roxburghii uit de groep GuineSn-sia.
Het type Feieri ta (caudatum) en het type Ka f fir (caffro-rum) vallen onder de groep Caffra.
Het type He gar i i s n a a r onze mening een caffrorum uit de Caffra-groep.
De typen Milo (subglabrescens) en Durra (durra) be-horen tot de groep Durra.
2.2. Beschrijving van de proefplant.
Hierbij worden ARTSCHWAGER (1948) en SNOWDEN (1936) gevolgd.
Sorghum is een eenjarig g r a s .
De stengel i s 1 tot 6 m lang en 0.5 tot 3 cm dik, v e r -deeld in een aantal gevulde cylindrische internodien. Dezezijn vaak bedekt met een waslaagje. De plant stdelt minofmeeruit, afhankelijk van klimaat, plantafstand en varieteit. Aan de top zien we soms zijscheuten van de
Stengel.
De bladeren zijn als bij andere grassen afwisselend
tegenoverstaand en liggen ongeveer in 66n (verticaal) l
vlak. Het aantal bladeren varieert van 7 tot 28 (soms zelfs meer). Ieder blad bestaat uit schede en schijf. De bladschijf i s lancetvormig, lang en plat. De hoofdnerf i s opvallend wit van kleur. De bladschijf is 5 0 - 1 0 0 cm langen5 - 10cm breed. De bladschijf is van de bladsche-degescheiden door het bladgewricht met twee gewrichts-driehoeken en een tongetje of ligula. Hetlaatste is een vliezig aanhangsel, dat tegen de Stengel ligt en (waarschijn-lijk)de stengelbeschermt tegen het inlopen van regenwa-t e r . De bladschede omgeefregenwa-t heregenwa-t inregenwa-ternodium als een open buismetoverlappende randen. Op de bladschede ligt een flinke waslaag. Op de plaats waar de bladschede op de
16
•Stengel i s ingeplant, is de laatste enigszins verdikt. Het wortelstelsel is wijd vertakt en gaat als regel een meter diep, soms meer, de grond in. Aan de bijwortels, die deels bovengronds ontstaan uit de z . g . groeiringen van de onderste internodiSn, vinden we zeer veel fijnere vertakkingen. Naar wordt aangegeven is dit ruim twee maalzogroot als bij mais.. Dit zou de drbogteresistentie van de plant bevorderen.
De bloeiwijze is enkele uitzonderingen daargelaten -een compacte of -een open pluim. De pluim is gewoonlijk staand, maar in sommige groepen gebogen of hangend (z.g. goosenecks). De hoof das is gegroefd en bij de ver-takkingen behaard. De zijassen staan in onregelmatige kransen ingeplant. Ze kunnen zelf verder vertakt zijn. De uiterste vertakkingen dragen 66n of enkele dubbele aartjes, die ellipsvormig zijn en aan de rugzijde ge-woonlijk afgeplat. Van de dubbele aartjes is 66n zittend en tweeslachtig; het andere is gesteeld en mannelijk. Het fertiele aartje heeft twee; Hikke schutblaadjes, van origeveer gelijke lengte. Het buitenste schutblaadje om-vat het iets smallere binnenste gedeeltelijk. De schut-blaadjes omsluiten twee bloempjes, waarvan net bovenste fertiel is en het onderste steriel. Het bovenste kroon-kafje i s benaald, het andere ontbreekt of i s zeer klein. Er zijn twee brede, behaarde zwellichaampjes, drie meeldraden en twee veervormige stempels.
De rijpe graanvrucht (korrel) is geheel of gedeeltelijk omgeven door schutblaadjes. De korrel is ovaal, iets langer dan breed en glad. De korrel is aan 66n zijde af-geplat; aan die zijde bevindt zich binnenin aan de onder-zijde de kiem. De korrels kunnen wit, geel of roodbruin zijn, dekafjeshebben soms een andere kleur, b . v . zwart. 2.3. De collectie.
Daar de systematische indeling in verschillende cul-tuurvormen nog zeer onduidelijk i s , zal in den vervolge slechts over "varieteiten" worden gesproken.
Door import uit vele landen werd de collectie uitge-breidtotlOl varieteiten. Hiervan zijn 35 varieteiten uit-eindelijk in de proeven opgenomen. Voor de namen, het landvanherkomstenindien bekend SNOWDEN's indeling, zie bijgaand overzicht.
3. Werkwijze.
17 varieteit Short Kaura Akuki Janare 42 B S 132 Dobbs S117 Wiro A.S. 9391 K 1 Co 2 Bogor 269 Bogor 305 Bogor 311 Bogor 373 Ontjir padi Solor kuning Feterita Hegari Dochna B . C . 27 B.C.W.K. 3 Pretoria Kaffircorn Club kafir Martin milo Fremont Oklahoma Brantfort White Early White Black Amber Norghum Colby D.D. Yellow Sooner Midland cultuurvorm conspicuiim guineense durra caudatum caudatum bicolor bicolor c audatum caffrorum dochna caudatum c af f rorum caffrorum caudatum subglabrescens caudatum subglabrescens subglabrescens subglabrescens
land van herk Nigeria Kenya en Tanganyika India Indonesia Noord-Afrika Congo Zuid-Afrika U.S.A. * eigen determinate
18
t o e g e p a s t .
3.1. Plantbehandeling*
Zaai. E r w e r d gezaaid in z a a i p a n n e n .
Vitplanten. A l s h e t d e r d e blad z i c h t b a a r werd - na r u i m
een weeK w e r d e n d e z a a i l i n g e n u i t g e p l a n t . A l l e e n g e z o n -de, onbeschadig-de, origeveer even g r o t e zaailingen w e r d e n u i t g e z e t .
Grond. Gebruikt w e r d een door e r v a r i n g v e r k r e g e n
m e n g s e l v a n z a n d g r o n d , b l a d a a r d e , o u d e k o e m e s t en c o m -p o s t .
JJemesting. Voorkhet planten w e r d een v o o r r a a d b e m e s
-ting toegediend van (per plant): 0, 2 g r a m ammonium sulfaat,
0 , 1 g r a m p r i m a i r kaliumphosphaat, 0 , 1 g r a m m a g n e s i u m c h l o r i d e ,
0,05 g r a m n a t r i u m - f e r r i - s e q u e s t r 6 n e .
D e b e i d e e e r s t e stoffendienden a l s NPKgift. Het m a g -ue s i u m c h l o r i d e werd gegeven m e t het oog op e e r d e r bij r i j s t w a a r g e n o m e n g e b r e k s v e r s c h i j n s e l e n . Het n a t r i u m -f e r r i - s e q u e s t r £ n e - een o p l o s b a r e o r g a n i s c h e verbinding v a n f e r r i i o n e n werd gegeven tegen c h l o r o s e v e r s c h i j n -selen, die z i c h k u n n e n v o o r d o e n b i j onderbelichte planten.
Plantverbanden. In de wagens werd 18 c m in de r i j en
16, 5 c m t u s s e n d e r i j e n aangehouden, d . w . z . 8 r i j e n van 9 planten in de kleine wagens en 8 r i j e n van 11 planten in de g r o t e . Als r e g e l w e r d g e w e r k t m e t v i e r v a r i e t e i t e n p e r bak, i e d e r v a n 2 r i j e n . De b u i t e n s t e r i j e n stonden 5 tot 10 c m van de r a n d . T u s s e n de r i j e n w e r d e n vaak nog e x t r a planten uitgezet, die dienden v o o r de e e r s t e a n a l y s e s . In de betonnen bakken ( C - k a s , 1957) was de plantaf-stand 20 c m in de r i j en 14 c m t u s s e n de r i j e n . Werd m e t potten gewerkt dan was het verband m i n i m a a l 22 x 22 c m .
Deze plantverbanden w e r d e n geleidelijk uitgedund om analyseplanten te v e r k r i j g e n .
Belichting-verduistering, Met de bijbelichting r e s p .
v e r d u i s t e r i n g werd a l s r e g e l de dag na het uitplanten b e -gonnen. Alle v e r d u i s t e r i n g s a p p a r a t u u r werd ' s m o r g e n s om 7 u u r geopend. Objecten m e t e e n p h o t o p e r i o de v a n l 2 u u r of l a n g e r w e r d e n om 19 u u r v e r d u i s t e r d , w a a r n a de bijbelichting zo nodig ging b r a n d e n . De l a m p e n werden zoveel mogelijk op ongeveer <§6n m e t e r boven de planten gehouden.
Onderhoud.> Het vijfde, t i e n d e b l a d e n z . werden g e m e r k t
Uitge-19
groeide okselknoppenen uitlopers werden verwijderd, daar het onderzoek zich tot de hoofdstengel beperkte. 3.2. Analyses en metingen.
De waarnemingen hebben zich uitgestrekt tot de volgen-de punten:
1. de datum waarop de aanleg van de bloeiwijze (bloei-aanleg) microscopisch zichtbaar werd;
2. de data waarop r e s p . het gewricht van het vlagblad, de pluim en de meeldraden (de bloei) zichtbaar wer-den;
3. het aantal bladeren,uitwendig zichtbaar op het moment van bloeiaanleg, en het totale aantal;
4. de strekking en de lengte van de bladeren;
5. de strekking en de lengte van de Stengel en de pluim; 6. de toename van het drooggewicht.
.Analyse vegetatiepunt, Voorhetonder 1 genoemde was het noodzakelijkregelmatigplanten uit te trekken en het vegetatiepunt eruit te prepareren,. Dit werd gebracht in eenpaardruppelschloraalhydraat op een objectglas. Na enigeurenstaanof naeven verwarmen is het doorzichtig geworden en onder de microscoop te beoordelen.
Het criterium voor de overgang van de vegetatieve in de generatieve phase is,of het vegetatiepunt het afsnoeren vanbladprimordiaheeft gestaakt enovergegaanis tot aan-leg van de bloeiwijze. Het iswel eens moeilijk hierover eenuitspraak tedoen. Wijzijntot een reeks qualificaties gekomen, die loopt van vegetatief tot enige dagen gene-patief. Zie hiervoor fig. 3, microscopische foto's, die voor twee varieteiten van een aantal stadia zijn genomen. Aan de hand van deze foto's is de ontwikkeling als volgt te beschrijven.
Het vegetatiepunt is aanvankelijk halfcirkelvormig. Beurtelings worden aan beide zijden kleineopzwellingen zichtbaar, die vervolgens uitgroeien tot bladprimordja. Op een gegeven moment begint het vegetatiepunt zich te strekkenen neemteenlangwerpige vormaan. Er worden daarnageenbladprimordiameer gevormd. Dit is te zien doordat aan die zijde, waar een opzwelling had moeten komen, niets gebeurt. Het vegetatiepunt wordt nu behal-ve langer ook breder. Eenweinig later ontstaan aan de verbrede voetuitstulpingen. Dit zijn de toekomstige zij-assen van de pluim. Ongeveer drie dagen later is het ge-hele vegetatiepunt met deze uitstulpingen overdekt. Ze gaan zich dan op hunbeurtdifferentieren enz., waardoor
20 F i g . 3A.
6m &
as F i g . 3 A. 6 ontwikkelingsstadiavanhet vegetatiepuntbij de teit iNorgfittm^ (30 x ) . v a n e-F i g . 3 B . 21 'ZZSC** '•* <' Mi J c CD to,' •o u 01 c a> • P i g . 3 B« 6 o n t w i k k e l i n g s s t a d i a v a n h e t vegetatiepuntbijde v a r i e -teit .Dobbs (30 x).
de jonge p l u i m h e r k e n b a a r w o r d t .
D a a r wij p e r v a r i e t e i t nooit over m e e r dan 26, soma 32 planten de beschikking hadden, w a s het geboden om z e e r v o o r z i c h t i g t e w e r k te gaan m e t het u i t t r e k k e n van a n a l y s e p l a n t e n . Dit drong t e m e e r w a n n e e r de planten van een object l a a t generatief werden, omdat dan r e e d s een aanzienlijk aantal planten bij het noodzakelijk uit^
&T 1 a 3 4 5 8 7 8 9 10 11 12 13 14 p m photoperlode 10 u u r | | P h a w •Sg 1/5 n e t gen-1/5 ^ n e t g e n ? 1/5 n e t g e n ? 2 / 5 n e t g e n . 2 / 5 net g e n . 2 / 5 n e t g e n . 5/5 g e n . 5/5 n e t g e n ? 6 / 5 g e m l dag 7 / 5 g e n . 7 / 5 gen*2 dagen T/5 g e n 2 - 3 d a g . 8/5 g e n 2 - 3 d a g . 8/5 g e n * l d a g
u
1/5 ... ... a/s 2 / 5 2 / 5 5/5 — 5 / 5 / 7 / 5 5/5 */» 5 / 5 7 / 5 al-ii B 8 8 8 8 8 10 10 10 10 11 11 11 116i
29 — — 30 30 30 33 — 33 35 33 32 33 35 . aantal dagen van z a a i tot b l o e i a a n l e g :3 2 , 1
aantal ultwendig z i c h t b a r e blade r e n ; 7 7 6 10 9 8 15 14 14 14 17 17 20 18
if
1 6 / 5 1 6 / 5 1 7 / 5 1 7 / 5 1 9 / 5 1 9 / 5 1 9 / 5 photoperlode 24 u u r j * -n e t g e -n ? n e t g e n ? n e t gen. g e n . net g e n . g e n . g e n . Is. -" 1 7 / 5 1 7 / 5 1 9 / S 1 9 / 5 1 9 / 5 •a ? a- "£ •s£3fl2a §1 13 — 85 14 — . 53 13 45 70 14 45 93 13 47 B9 14 47 79 13 47 91a a n t a l dagen van z a a i tot bloeiaanleg 4 6 , 2
a a n t a l uitwendlg z i c h t b a r e blade r e n :
TABEL 1: gecfeelte van een a n a l y s e s i a a t voor ltturphnm,, proof 4, 1958, bij 10 en 24 uur; aantal dagen van z a a i tot b l o e i a a n -leg, aantal uitwendig z i c h t b a r e b l a d e r e n ten tijde van de bloeiaanleg en s t e n g e l s t r e k k i n g .
dunnen verdwenen w a s . Wij krijgen dan vaak een beeld a l s i n b i j g a a n d staatje van Norghum uit proef 4 (tabel 1). De datum van generatief worden, i s bepaald door het gemiddelde te n e m e n van de positieve uitkomsten (net gen. t / m g e n . ± 3 dagen). W i s k u n d i g b e z i e n i s wel wat a a n m e r -king te m a k e n t. a. v . het geringe aantal waarnemingen, v o o r a l b i j d e l a t e objecten. D a a r t e g e n o v e r staat e c h t e r , d a t b i j d e z e late objecten de v e r s c h i l l e n t u s s e n twee ob-j e c t e n groot genoeg ziob-jn, om het beeld niet te z e e r te v e r t r o e b e l e n .
Analyse bladeren e n z . Aan de genoemde
analyseplan-ten zijn s o m s m e e r d e r e w a a r n e m i n g e n gedaan dan wat b e t r e f t h e t vegetatiepunt. Zo w e r d a l t i j d het totaal aantal uitwendig z i c h t b a r e b l a d e r e n genoteerd. In bepaalde g e -vallen i s tevens de s t r e k k i n g van de b l a d e r e n en van de
Stengel geme ten en het drooggewicht van de plant bepaald.
Metingen. Anderzijds werden in bepaalde proeven d r i e
of vijf planten p e r object uitgezocht e n g e n u m m e r d , w a a r -aan dagelijks of wekelijks tellingen en metingen w e r d e n v e r r i c h t . Dit betrof de data van verschijning van vlag, pluim e n m e e l d r a d e n (bloei), het totaal aantal b l a d e r e n ,
23
de strekkingvandebladschijf ende strekking van Stengel en pluim.
4 . De lichtfactor .
Voor het merendeel van onze proeven hebben wij ge-bruik gemaakt vanzonlicht, aangevuldmet kunstlicht (TL buizen); soms is alleen kunstlicht (Kwiklampen HO 450) toegepast.
Geziende wisselende stralingsintensiteit van het zon-licht, hebben wij dezeberekend voor de perioden waarin onze proeven hebben gelopen. In het volgende hoofdstuk worden de uitkomsten van bepaalde proeven hieraan ge-toetst.
Verder volgtindeze paragraaf een opgave van de ver-lichtingssterkte bij de gebruikte lampen.
4.1. Stralingsintensiteit .
De stralingsintensiteit is berekendvolgens de formule: Rl = Ro (0, 29 + 0, 71 "j). Hierin i s :
RI = stralingsintensiteit, voor de kortgolvige straling, in cal/cm^/etmaal;
RQ= constante voor de stralingsintensiteit voor een be-paalde maand;
n = aantal minuten zonneschijn;
N = maximale zonneschijnduur (natuurlijke daglengte). Deze waardenzijnberekendingemiddelden per decade en per maand. Ze zijnuitgezetindehistogrammen, fig. 4.
MRT APR MEI JUNI JULI AU6 SEPT OCT NOV MAANDEN
J N H J N
Fig. 4. Gemiddelde stralingsintensiteit in cal/cm2/etmaal,
ge-middeld per decade en per maand; te Wageningen over de maanden maart t/m november 1957 en 1958.
24
Doorreflectieopde glazen wanden en het dak van de kas gaat 35 - 40% vande stralingsintensiteit voor de planten verloren.
De waarden van de stralingsintensiteit voor het b e r e -kende gebied lopen sterk op van maart naar april. Van april tot in juniis de stijging geleidelijker. Na het hoog-ste punt in juni bereikt te hebben, volgt een geleidelijke teruggangtotinaugustus. Daarna vermindert de intensi-teit snel.
Dit verloop geldt zowel voor 1957 als voor 1958. Wei zijn twee belangrijke verschillen te zien nl. in het voor-jaar (april, mei, juni) dat in 1957 veel zonniger was en in de maand September, die in 1958 belangrijk lichter was. Geziendezebeide verschillen is het verloop van de
stralingsintensiteit in 1957 Veel geprononceerder. Het verloop van de per decade berekende waarden is veel grilliger, zoals blijkt uit het histogram, zie fig. 4.
4.2. Verlichtingssterkte.
Deintensiteitvanhetaanvullendkunstlicht in de proef-ruimten is grotendeels direct gemeten (met een vlakke photocel) en verder berekend uit fabrieksgegevens.
De waarden waren als volgt, gemeten op 1 m onder de lampen:
1 . De lichtdichte kasten met afneembare schotten: 250 e r g s / c m2/ s e c .
2„ De lichtdichte, afneembare hoezen: 250 e r g s / c m2/ s e c .
3 . De wagens met loodsen in de C-kas: ,2000 e r g s / c m2/ s e c .
4 . De wagens met loodsen in de A-kas: 2000 e r g s / c m 2 / s e c .
5. De temperatuur.
De temperaturen in de kassen zijn niet regelbaar. Ze wisselen nogal sterk gedurende een proefseizoen. De belangrijkstefactorendiehieropinvloed uitoefenen, zijn: 1. de zonnestraling;
2. de veldtemperatuur;
3. de verwarmingsinstallatie.
De werkingvan deze drie factoren i s in grote trekken de volgende:
ad 1. Zodrade zon schijnt, beginnen de temperaturen in de afgesloten kasruimte (onder glasl) op te lopen. Deze
•iS
invloedis vooral uitgedrukt inde maximale temperaturen. Zezijninhetvoorjaarmetzijnlange, vaakheldere dagen relatief en zelf s i n absolute zin hoog. In het najaar daar-entegen zijn de maxima laag.
ad 2. Gezien het grote glazen oppervlak van de kassen, datweinigisoleert, heeft de veldtemperatuur een belang-rijke invloed op de kastemperatuur. Deze invloed is te zien in de gemiddelde temperaturen in de zomer.
ad 3. In voor- en naseizoen moeten de A- en C-kas ge-stookt worden, omdat anders de minimumtemperaturen te laag worden, Dat b. v. in de C-kas in September 1957 de minimumtemperaturen lager zijndaninOctober 1957, wijst op de invloed van de verwarming in October.
Daar omgenoemderedenende temperaturen zeer wis-selend zijn, zijnze gedurende de proeven geregistreerd. Het i s nu bij benadering mogelijk aan te geven in welk traject is gewerkt. Dit i s van groot belang gezien de in-vloed van de temperatuur op de bloeiaanleg. Over doelbe-wuste proeven aangaande de invloed van de temperatuur wordt in hoofdstuk IVgesprpken.
De temperaturen zijn geregistreerd op ongeveer 30 cm hoogte. De gemeten waarden zijn opgenomen in tabel 2.
C-kas 1957 maximum minimum gemiddeld verse hil C-kas 1958 maximum minimum gemiddeld verse hil A-kss 1957 maximum minimum gemiddeld verse hil A-kas 1953 maximum minimum gemiddeld verschil aprll 31.9 16,6 24,3 15,3 33,9 16,4 25,2 17,5 26,0 15,3 20, 8 10,7 mel 31,0 17,5 24,0 14,3 33,1 20,9 27,0 12,2 32,0 17,7 24.8 14,3 junl 32,1 18,1 25,1 14,0 31,8 18,6 25,2 13,2 31,1 17,6 24,4 13,4 Jull 31,6 19,4 25,4 12.1 30,2 19,7 24,9 10,5 31,1 18,8 25,0 12,3 augustus 29,4 16,3 23,0 12,8 31,4 20,0 25,7 11,4 30,8 17,6 24.2 13,2 ' September 25,6 15,9 20,8 9,7 31,1 20,0 25,6 n.o 26,6 17.8 22.3 8,8 October 26,2 17,5 22,2 8.7 26,3 2 0 . 8 23,6 5,5 25,5 17,5 21,5 9,1
TAI3EL 2: temperatuurmaxima en-minima, -gemiddtidenen-vcr-schilleninC-enA-kas, 1957 en 1958; samenvatting van de gemiddelden per maand.
Uit deze tabel blijkt, dat de maximale temperaturen vanaf april tot en met augustus (1957) of zelfs tot in Sep-tember (1958) ruim 30° Cbedragen. Inde voorjaarsmaan-den is dit vooral het effect van instraling en centrale ver-warming en in de zomermaanden reeds in mindere mate vandezonnestraling, maar daarnaast meer van de
veld-26
temperaturen. In het najaar wordende dagen zo kort, bij lagere zonnnestand en veelal bewolking en de veldtempe-raturen zo laag, dat de maxima geleidelijk afnemen.
De minima in het voorjaar blijken vaak nog aan de lage kanttezijn, vanwege de lage veldtemperaturen ' s nachts. Zijn dezenachtelijke minima op het veld gedurende de zomerhogergeworden, dan komt dit uit in de maximale k a s -temperaturen, waar de verwarminginmiddels i s gestaakt. Naeenlichtedalinginaugustusen September is veelal een lichte toename te zien in October, dankzij het inschakelen van de verwarming.
Verder blijkt, dat de gemiddelde temperaturen vanaf april tot in augustus (1957) of zelfs September (1958) om de 25° C schommelen. P i t i s e e n z e e r behoorlijk gemiddel-de, zoalsuit hoofdstuk IV nader zal blijken. In het najaar wordende gemiddeldengeleidelijk lager en zoals zal blij-ken, te laag.
De verschillen zijn in zoverre interessant, omdat ze de genoemdefeitenaccentueren. De verschillen zijn aanvan-kelijkgroot, als gevolg van dehoge maxima (lange, heldere dagen) en de nog lage minima (koude nachten). In de zomer warden deze verschillen reeds kleiner (gelijke maxima, hogere minima). Inhetnajaar zakkende maxima snel en de minima weinig, zodat de verschillen verder afnemen.
Decijfers vande A-kasinl958 geven een overduidelijke demonstratie van het effect van zonnestraling en veldtem-peratuur opde temveldtem-peratuur, speciaalde maxima, inde kas. De maximumtemperaturen - en daarmee de gemiddelden em de verschillen - zijn veel lager dan de overeenkomstige waarden in april 1957. De minima, hoewel l ° C l a g e r in april 1958, zijn door de verwarming op een redelijk peil gehouden.
De in voorgaande alinea gesignaleerde verschillen zijn ookaf teleiden uit fig. 4, voor wat de stralingsintensiteit betreft. Weeroverzichtenvanhet K. N. M.I. tonen verder, dat april 1957 een "normale" gemiddelde temperatuur had, maar dat april 1958 veel te koud was voor de tijd van het j a a r .
Naardeze temperatuurgegevens zal in hoofdstuk IV wor-den verwezen.
27
HOOFDSTUK III
INVLOEDEN VAN HET LICHT OP DE PLANT.
1. Inleiding.
De e e r s t e d r i e punten van de doelstelling van dit o n d e r -z o e k b e t r e f f e n d e f a c t o r l i c h t . De p r o e v e n h i e r o v e r -zullen i n d i t h o o f d s t u k w o r d e n behandeld. I e d e r e p a r a g r a a f wordt a f g e s l o t e n m e t de c o n c l u s i e s , die uit de proeven waren te t r e k k e n . Voor de overzichtelijkheid zijn deze c o n c l u s i e s a l s 66n s a m e n v a t t i n g opgenomen aan het einde van het noofdstuk.
In dit noofdstuk zijn de proefuitkoms ten gerangschikt vol-gens de o r g a n e n van de plant, waarop zij betrekking hebben. W a a r n o d i g i s e e n o n d e r v e r d e l i n g g e m a a k t tussen invloeden van b e l i c h t i n g s d u u r en belichtingsintensiteit.
Het hoofdstuk wordt a f g e s l o t e n m e t een aanhangsel, w a a r in zijn o n d e r g e b r a c h t de waarnemingen, die aan 30 v a r i e t e i -ten uit de c o l l e c t i e zijn v e r r i c h t .
2. Ontwikkelingsphasen.
De ontwikkeling van de plant i s , afgemetenaan het g e d r a g v a n h e t v e g e t a t i e p u n t , t e v e r d e l e n i n de volgende twee pha-s e n :
1. De vegatieve phase. H i e r o n d e r wordt v e r s t a a n deont-wikkeling vanaf het moment van zaaien tot aan het tijd-s t i p w a a r o p het vegetatiepunt overgaat tot bloeiaanleg. Deze v e g e t a t i e v e phase valt nog w e e r te onderscheiden in een j u v e n i e l e of jeugdphase en in een indue tie- tot-b l o e i p h a s e , k o r t h e i d s h a l v e genoemd induetiephase. On-d e r j u v e n i e l e p h a s e worOn-dt v e r s t a a n het e e r s t e staOn-dium van ontwikkeling, w a a r i n d e plant nog te jong en te klein i s om g e i n d u c e e r d te worden tot bloeiaanleg. Onder de i n d u c t i e p h a s e wordt v e r s t a a n het volgende stadium, w a a r i n d e plant onder d a a r t o e gunstige omstandigheden kan w o r d e n geinduceerd tot bloeiaanleg.
Tot het m o m e n t dat de bloeiaanleg m i c r o s c o p i s c h zichtb a a r wordt, s n o e r t het (terminale) vegetatiepunt r e g e l m a -tig b l a d p r i m o r d i a af. Als de bloeiaanleg zi ch tb aar wordt,
28
houdt de aanleg van b l a d p r i m o r d i a op. De plant komt dan in de tweede p h a s e :
2. de generatieve phase. H i e r o n d e r wordt v e r s t a a n de ontwikkelingvanaf het moment van bloeiaanleg tot aan de afrijping van de p l u i m e n het a f s t e r v e n van de plant. Deze phase i s ook te o n d e r s c h e i d e n in v e r s c h i l l e n d e s t a d i a n . 1. van bloeiaanleg tot bloei, van bloei tot r i j ping en van rijping tot a f s t e r v i n g . Tenzij a n d e r s v e r -m e l d wordt de g e n e r a t i e v e phase gerekend tot de b l o e i . Dit stadium i s s o m s in d r i e e n v e r d e e l d door n a a s t de datum van bloei de e r a a n voorafgaande data van vlag en pluim te n o t e r e n . H i e r o n d e r wordt v e r s t a a n r e s p . de d a g w a a r o p h e t gewricht van het jongste blad (vlagblad) z i c h t b a a r wordt en de dag w a a r o p de pluim z i j -delings of eindstandig uit de g e s t r e k t e schede van het vlagblad tevoorschijn komt.
I n d i t o n d e r z o e k i s d e n a d r u k gevallen op de duur van de genoemde phasen onder invloed van v e r s c h i l l e n d e factoren, w a a r v a n i n d i t h o o f d s t u k d e liehtfactor n a d e r z a l w o r d e n b e -zien.
2.1. Ontwikkelingsphasen en belichtingsduur.
I n d i t onderzoek werd uitgegaan van een werkwijze, die BE ST op het L a b o r a t o r i u m voor T r o p i s c h e Landbouwplan-t e n Landbouwplan-t e e l Landbouwplan-t b i j r i j s Landbouwplan-t h e e f Landbouwplan-t i n g e v o e r d . Daarbij worden de Landbouwplan-te on-d e r z o e k e n v a r i e t e i t e n onon-derworpen aan een r e e k s photo-perioden, van zo kort mogelijke (in ons geval 5 u u r licht p e r e t m a a l ) tot z e e r lange en zelfs continue p n o t o p e r i o -den. Ookde wijze van grafisch uitzetten van de r e s u l t a t e n i s ontleend aan BEST.
2.1.1. Vegetatievc phase.
In het nu volgende gedeelte worden v i e r p r o e v e n b e s p r o -ken, w a a r i n d e duur van de vegetatieve phase o n d e r invloed van v e r s c h i l l e n d e photoperioden i s b e s t u d e e r d . A l l e , p r o e -ven zijnuitgevoerd in de C - k a s ; de e e r s t e d r i e in 1957 m e t d e h o e z e n e n enkele kasten, de v i e r d e in 1958 met de wa-g e n s . De v a r i e t e i t Dobbs i s in alle p r o e v e n opwa-genomen a l s s t a n d a a r d . De v i e r d e proef i s in feite een h e r h a l i n g in 1958 met enkele i n t e r e s s a n t e v a r i e t e i t e n uit de d r i e p r o e ven uit 1957, waarbij m e t de v e r b e t e r d e nieuwe a p p a r a -tuur i s gewerkt.
De omstandigheden w a a r o n d e r gewerkt i s , v e r s c h i l l e n v a a k a a n z i e n l i j k . Het aantal dagen vbbr het uitplante'n va-r i e e va-r d e van 7 tot 15. Dit i s voova-rnamelijk bepaald doova-r de
-29
AANTAL DAGEN VAN 2 A A I TOT BLOEIAANLEG 100. BOGOR 2S9 SHORT KAURA AKUKI DOBBS BOGOR 3 0 5 S 132 " WIRO • MIDLAND • BLACK AMBER • FREMONT • D.D. VELLOW SOONER ° NORGHUM 8 10 12 14 IS IS 24 6); 8)51012 U 18 24 6)5 8)410 1214 18 PHOTOPERIODE IN UREN 24 S S 10 12141618 Fig. 5: het aantal dagen van zaai tot bloeiaanleg bij photoperioden
van 5 tot 24 uur voor 12 varieteiten uit de proeven 1,. 2 en 3 (1957) en4, 1958; onzekere lijngedeelten zijn gestippeld.
j a a r . Deze o n r e g e l m a t i g h e i d i s van weinig belang, omdat de datum van uitplanten s t e e d s bepaald i s door de grootte van de zaailingen, nl. j u i s t 3 blaadjes. De o n r e g e l m a t i g heid w e r k t w e l door in het aantal dagen van zaai tot b l o e i a a n l e g . Dit m a a k t vergelijking van overeenkomstige c i j f e r s uit v e r s c h i l l e n d e proeven m o e i l i j k e r . Een tweede b e -z w a a r i s h e t v e r s c h i l i n a p p a r a t u u r , w a a r m e e gewerkt i s . De c i j f e r s v o o r de photoperioden g r o t e r dan 12 u u r eijn in de p r o e v e n 1 tot en m e t 3 m i n d e r juist, omdat de plan-ten te g r o o t w e r d e n e n d a a r d o o r beschadigingen opliepen. E e n d e r d e b e z w a a r , d a t v a n de verschillende l i c h t i n t e n s i -t e i -t e n en -t e m p e r a -t u r e n , kom-t nog -t e r s p r a k e .
Uit de p r o e f r e s u l t a t e n , zoals deze zijn uitgezet in fig. 5, i s het volgende af te leiden.
Ten e e r s t e b l i j k e n a l l e v a r i e t e i t e n een uitgesproken m i n i m u m te tonen voor het aantal dagen van zaai tot b l o e i -aanleg, gewoonlijk bij een belichtingsduur van 10 a 11 u u r . Deze o p t i m a l e belichtingsduur of kortheidshalve h e t
optimum i s s l e c h t s zelden s c h e r p te begrenzen; het b e
30
waarden.
Tentweede i s het verschil in de waarden van het mini -mam gering. Het verschil in omstandigheden ten spijt en ongeacht de verscheidenheid in varieteiten, liggen alle minima tussen 28,4 (Midland, 11 uur) en 36,5 dagen
(Short Kaura. 8 uur).
Ten derde valt de vertraging in de bloeiaanleg op, die bij alle varieteiten optreedtindiende belichtingsduur min-der dan 10 uur bedraagt. I n d i t z . g . sub-optimale traject wordt de vertraging steeds groter, het duidelijkst tussen 6 i en 5 uur. Uit allerlei symptomen was op te maken, dat 5 uur lieht per etmaal een "starvation level" i s .
Tenvierde - ditis het belangrijkste punt - valt de ver-traging op in de bloeiaanleg bij photoperioden van m e e r dan 12 u u r i n h e t z . g. super•-optimale traject. Bij 12 uur licht per etmaalzijndeplantenmeestallater danbij 10 a l l uur, m a a r d e vertraging is niet noemenswaard: de bloeiaanleg heeftaltijdplaats. Bij een belichtingsduur van 13 tot 14 uur komenreeds eigenaardige verschillentotuiting. Varietei-ten als Norghum en Black Amber (beide U. S. A.) zijn nau-welijks vertraagd, Bogor 269 (Indonesie) ook nog weinig,
Dobbs (Kenya) reeds meer, terwijlb.v. Wiro (Tanganyika) en Akuki (Nigeria) geen bloeiaanleg te zien geven. Bij 18 uur is de vertraging toegenomen en bij 24 uur is deze meestal het grootst. Uit de grafiek blijkt echter, dat de
"vertragingsgraad" is afgenomen. In enkele gevallen treedt tussen 18 en 24 uurblijkbaar geenverdere vertraging meer op.
Opvallendis nog, dat de cijfers voor uiteenlopende va-rieteiten als Norghum en Dobbs in proef 4 veelal dichter bijeen liggen, dan de overeenkomstige cijfers voor de
standaard Dobbs in de vier proeven, zie tabel 3. Ook blij-photbperiode in uren 8i 9 10 11 12 13 i 4 16 18 21 24 35,8 35,3 35,0 «», 6 38,0 42,5 70,3 71,5 79,9 77,2 35,0 34,0 33,3 36,1 48 64,3 97,0 97,0 32,8- 32,0 32,0 36,3 43,0 98,5 99,0 42,4 35,8 34,7 43,0 56,8 59,0 61,0 80,0 80,0 gemiddeld 48,5 42.0 40,8 33,9 39,1 34,3 33,9 38,5 46,5 55,3 65,7 86,8 88,3 l2r«*u._ 49.2 38.8 35,5 35,0 32,1 32,0 35,2 38,7 10,3 41.8 44,8 46.2
TABEL 3: samenvatting en gemiddelde van het aantal dagen van z a a i tot bloeiaanleg bij photoperioden van 5 tot 24 u u r v o o r de s t a n d a a r d v a r i e t e i t Dobbs bij de p r o e v e n , 1 , 2, 3 (1957) e n . 4 (1958), v e r g e l e k e n m e t .Norghum, proef 4 (1958). rarleteit Dobba proe. 1 » " 2 " 3 " " 4 5 44,5 52,5 6i 39,3 39,0 41.5 48,1 8 38,3 45,3
31
k e n d e c i j f e r s voor Dobbs inproef 4 v a a k h o g e r te zijn dan de o v e r e e n k o m s t i g e i n d e andere d r i e proeven. Dit i s te v e r k l a r e n u i t d e k l i m a t o l o g i s c h e o m s t a n d i g h e d e n : d e z e zijn i n d e p e r i o d e v a n z a a i tot bloeiaanleg het m e e s t ongunstig g e w e e s t v o o r p r o e f 4, 1958. Dit r e c h t v a a r d i g t de conclu-s i e , d a t d e v a r i e t e i t e n in het conclu-sub-optimale t r a j e c t weinig u i t e e n l o p e n .
T e n s l o t t e valt het volgende op te m e r k e n .
Alle onderzochte v a r i e t e i t e n zijn duidelijk k o r t e d a g -planten, g e z i e n h u n optimum bij 10 tot 11 u u r . Ze r e a g e r e n z e e r v e r s c h i l l e n d op de belichtingsduur, gezien het v e r -loop v a n d e l i j n e n i n h e t s u p e r - o p t i m a l e t r a j e c t . Op grond v a n d e z e l i j n e n i s eenindeling te maken in gevoeligheids-k l a s s e n . Kennis van het traject van 10 tot 14 uur i s vol-doende om de gevoeligheidsklasse vast te s t e l l e n .
S u b - t r o p i s c h e v a r i e t e i t e n zijn steeds weinig gevoelig, t r o p i s c h e meestal. gevoelig tot z e e r gevoelig voor de duur van de photoperiode.
2.1.1.1. Juveniele phase.
I n h e t v o o r g a a n d e werd vastgesteld, dat de vegetatieve p h a s e v r o e g e r of l a t e r wordt afgesloten met de b l o e i a a n -l e g . 10 tot 11 uur i s o p t i m a a -l ; d e vegetatieve phase i s dan zo k o r t m o g e l i j k n l . ongeveer 30 dagen. Uitgaande h i e r -v a n i s g e t r a c h t de ( m i n i m a l e ) d u u r -van de ju-veniele phase te b e p a l e n .
Hiertoe i s gewerkt op de volgende wijze: de planten k r e g e n van m e e t af aan een s u p e r o p t i m a l e b e l i c h t i n g s -duur, zodat geen bloeiaanleg kon p l a a t s vinden m a a r wel f o r s e g r o e i . Met tussenpozen van 4 dagen werden de w a:
g e n s m e t planten (Akas) o v e r g e b r a c h t n a a r een k o r t e d a g b e h a n d e l i n g ( l O u u r ) . De bloeiaanleg kon toen p l a a t s -vinden. Door analyse v a n d e vegetatiepunten was de mini1
-m a l e duur van de juveniele phase bij benadering v a s t te s t e l l e n . (__ '
In 1957 heeft het uitplanten 8 dagen na de z a a i p l a a t s gevonden, in 1958 p a s na 14 dagen t . g . v . het a b n o r m a a l k o u d e v o o r j a a r van 1958. De korte-dagbehandeling begon op dezelfde dag. In 1957 werd eenlange d a g g e g e v e n v a n 16 u u r of l a n g e r (de natuurlijke daglengte); in 1958 w a s de lange dag 24 u u r n l . 12 uur daglicht, a a n g e v u l d m e t k u n s t -l i c h t .
D e r e s u l t a t e n v a n d e proeven zijn uitgezet in fig. 6A en 6B.
32
AANTAL DAGEN TOT BLOEIAANLEG' BOGOR 269 SHORT KAURA AKUKi D 0 3 B S NORGHUM 5 132
AANTAL KORTE DAGEN NODIG VOOR INDUCTIE VAN DE BLOEIAANLEG
—i—i—i—i—i—i—i—r-B 12 IS 20 24 28 32 36 K 18 22 26 30 34 38 42 8 12 16 20 24 28 32 36 14 18 22 26 30 34 38 42 AANTAL LANGE DAGEN V66R OE KORTE-DAG BEHANDELING
Fig. 6: A. het totaal aantal dagenvan zaai tot bloeiaanleg bij oplo-pende aantallen lange dagen, gevolgd door korte dagen, voor 6 varieteiten uit de proeven 5, 1957 en 6, 1958; B. het aantal korte dagen, nodig om na oplopende
aantal-len lange dagen tot bloeiaanleg over te gaan.
Uit fig. 6A blijkt, dat het aantal dagen van zaai tot bloeiaanleg toeneemt, n a a r m a t e de voorgaande l a n g e -d a g b e h a n -d e l i n g l a n g e r h e e f t g e -d u u r -d . Aanvankelijk i s -die toename s l e c h t s e e n fractie van het v e r s c h i l van 4 lange dagen t u s s e n opeenvolgende s e r i e s , m a a r bij de l a a t s t e s e r i e s wordt de toename g r o t e r , totdat hij p e r s e r i e p r a c t i s c h gelijk i s geworden aan 4 dagen.
In fig. 6 B i s dit effect duidelijker n a a r v o r e n gehaald, door het aantal dagen van z a a i tot bloeiaanleg te v e r m i n d e -r e n m e t h e t aantal lange dagen dat de s e -r i e heeft gehad. Zodoende blijft o v e r het aantal k o r t e dagen dat de plant absoluut nodig b l i j k t t e hebben om tot bloeiaanleg te kun-n e kun-n o v e r g a a kun-n . U i t h e t v e r l o o p v a kun-n d e l i j kun-n e kun-n ikun-n fig. 6 B k o m t n a a r v o r e n dat het aantal benodigde k o r t e dagen in de e e r s t e
s e r i e s h o g e r i s dan in de l a a t s t e . Het loopt van m a x i m a a l + 16 dagen v o o r Bogor 269 en ± 24 v o o r Dobos tot m i n i m a a l ± 4 v o o r Bogor 269, ± 5 v o o r Norghwn en + 14 d a -gen^voor Akuki en Short Kaura..
V e r d e r valt aan te nemen dat de c u r v e n a s y m p t o t i s c h tot de h o r i z o n t a l e a s n a d e r e n m . a . w. e r i s e e n z e k e r
