Vrij vertaald uit L’Écho des Faluns, aflevering 28-29 Pteropoden

AFZETTINGEN WTKG 32(2),2011 24

Vrijvertaald uit

L’Écho

des

Faluns,

aflevering 28-29

Pteropoden

Bruno Cahuzac*

enArie+W. Janssen

**

Eerste artikeluitL’Échodes Faluns

In de rubriek 'Les Fossiles des Fa-luns’uit het_tijdschriftL’Échodes Faluns werd eengroep van

fos-siele,voornamelijkheelkleine,in het

oceaanwa-ter zwevende mollusken (gastropoden)geïntroduceerd.In deze dubbeleaflevering, nr.28-29,steldenBruno Cahuzac

enondergetekendetweeinteressante fossielen aande le-zer voor:één voor hetAquitanien,Diacrolinia cluzaudi.en

één _voorhetBurdigaiien, Vaginella depressa. Hierbijeen vertalingvande tekstvoorAfzettingen.

Arie W.Janssen

Pteropoden

hebbeneen‘voet’

(podos)

voorzienvan

‘vleu-gels’ (ptéron).

Het

zijn (hele)

kleine

_{slakjes (Mollusca,}

Gastropoda)

uit de onderklasse van de

_{Opisthobranchia,}

metals

_{bijzonderheid}

datze

planktonisch

leven,zwevend in deoceaanwateren. Hun

_schelpje

is heeldun, licht_en

breekbaar,enderhalve fossiliserenze vooral in heel

rus-tige

milieu’s. U kent allemaal de

_{(veel grotere) slakken,}

die

zo

algemeen

voorkomen in de

_afzettingen

van het

geolo-gisch

reservaatvanSaucats,endie op de zeebodem leven

(ze zijn

dus

_{‘benthisch’).}

Maar die kleine

_{‘pteropoden’}

wor-den veelaloverhet hoofd

_gezien

en

zijn

voor veel men-sen dus_gewoononbekend. Voor het hele Tertiairvanhet

Aquitaine

Bekken hebben

_{wij onlangs (Cahuzac}

&

Jans-sen,

2010)

deze groep

gedetailleerd

onderzochten

daarbij

eenfaunavan75 soorten

vastgesteld,

met daaronder

tal-rijke

soorten dievangroot

stratigralisch belang zijn,

om-datze,

geologisch gezien,

maarkort leven. Een

biozone-ring

kon worden

_opgesteld,

waarover uin het andere arti-kel uit

L’Écho

des Faluns_meerleest

_(pag.27).

Er werden

trouwensook 12 nieuwesoortenbeschreven.

In derecente fauna is het aantalsoorten

‘holoplankto-nische’

_(d.w.z.

hun

_gehele

leven

_doorbrengend

in de

ma-rienewaterkolom,niet op de

bodem) gastropoden

in deze groep ongeveer140,

vergeleken

metongeveer40.000

ma-Fig. 1 (linksbovenen-midden).Voorbeeld vanhetvoedingsmechanismebijlevende pteropoden;

a. heeft bovenzicheenslijmweb gevormd,datmicro-plankton verstrikt; b.

Limacina helicina

trektzijn slijmwebmetvoedsel terugin demondopening,metbehulpvan tril-haarcellen (nachtfoto).Schaal= 1_mm.NaarGilmer & Harbison (1986).MW:_slijmweb;W:

‘vleu-gels’ (parapodia);S:_schelp. Cliopyramidata

Peraclebispinosa Schaal =

40 pm Naar Lalli& Gilmer (1989);MT; mediane tanden,LT: laterale tanden.

Fig.2(linksonder).Voorbeeld van eenrecenteThecosomata radula:

Fig.3(onder) Samengesteldschemavande voortplantingsorganenbijhet genus Limacina (naarLalli & Gilmer.1989).

AFZETTINGEN WTKG 32(2), 2011 25

Pteropoden

hebben

_afmetingen

in de orde_vanmillimeters

(zie

de

_{afbeeldingen),}

maar

sommige

soorten worden gro-ter daneen centimeter. Van de

‘pteropoden’

worden de

schelpdragende

soortentotde Thecosomata

gerekend,

ter-wijl

eenandere groep, de

Gymnosomata,

alleeneenheel klein

schelpje

heeft in het larvale stadium. Heteerste op-treden_van

_pteropoden

is_aanhet

_begin

vanhetTertiair,met

namein het late Paleoceen

(~

56

miljoen jaar).

Thecosomata

_{zijn gevarieerd,}

met_namevooral in

schelp-vonn.Twee_{grotegroepenworden onderscheiden; de}

Lima-cinoidea,

die_een

_{linksgewonden schelpje}

hebben,en

deCa-volinioidea, waarvande

schelp

een

tweezijdige symmetrie

heeft. De

_{schelpjes zijn opgebouwd}

uit

_{aragoniet (=}

CaCO3

in het orthorhombische

_{kristallijne stelsel);}

zelossen

tame-lijk

snel

openbereiken de zeebodemnahun dood niet als

die beneden de

_{Aragoniet Compensatie Diepte (ACD) ligt.}

Maar ondanks hun relatieve zeldzaamheidenhun zwakke fossilisatie

_potentiaal

is_voor

_{pteropoden aangetoond}

dat

ze uitstekend

biostratigrafisch

bruikbaar

_zijn,

als

_gevolg

vanhun snelle evolutieengrotehorizontale

verspreiding,

meestal

_gebonden

_aanklimaatzones. Een ander voordeel

vandeze micro-mollusken is het feit dat hunzeer breek-bare

_{schelp enig}

_transportniet overleeften zeworden der-halve

_gewoonlijk

niet als

_{schelp geremanieerd}

aangetrof-fen,

in

_{tegenstelling}

totandere

_{planktonische}

vonnen,

zo-als

_{foraminiferen, nannoplankton}

of

_{dinotlagellaten}

(Jans-sen &Little,

2010).

Recente

_{pteropoden zijn onderwerp}

_geweest van

talrijke

studies. Al in de 18deeeuw

vingen

Franse vissers

_langs

de kust vande Provencezein hunnettenennoemdenze

‘papillons

demer’,een naamdie later

algemeen

werd ge-bruikt als ‘sea butterflies’. Hunvoetheeft_vooraan twee

‘vleugels’

waarmee ze zich kunnen

_verplaatsen

en die ookvoor

zweefvermogen

in hetwater_zorgt.Het

meren-deelvan de

pteropoden

leeft

_tamelijk

dicht

_bij

_het

op-pervlak

vandezee, toteen

diepte

vanongeveer 200

me-ter,ze

zijn zogenaamd ‘epipelagisch’.

Ze komenvoorin

alle zeeën, ook in arctischeenantarctische

_gebieden.

Eén soort, Limacinahelicina, leeft zelfs ook onder een per-manente

ijsbedekking,

Het merendeelvande soorten is echter

_beperkt

totde

_{circumglobale}

zonemetwarm

wa-ter, waarde diversiteit in soortenhet_grootst is.

_Bij

veel soortenkomteen

dagelijkse

vertikale

migratie

voor: dich-ter

_bij

het

_{oppervlak gedurende}

de

_nacht,

enin

_dieper

wa-ter

_{tijdens daglicht.}

Thecosomata voeden zichmet

behulp

van een

merkwaardig

systeem

(Lalli

&

_{Gilmer, 1989).}

Zevormen vooraanhun

li-chaameen

slijmweb,

dat veel_groteris dan

zijzelf,

endient

als_eensoort

passief

vangnetvoorvoedsel in devorm van

micro-organismen (fig.

1).

Dit web wordt

_gevormd

door de mantelranden de

palleale

klier. Trilhaarcellen

zijn

in staathet webte

_bewegen

en naarde

_mondopening

te bren-gen,waareenradula

_{(‘rasptong’, fig. 2),}

voorzienvan

tal-rijke rijen

vandrie kleine

tandjes helpt bij

het_naarbinnen

brengen

en

fijnmaken

vanhet voedsel. Dit laatste bestaat

voornamelijk

uit

_{fytoplankton (dinotlagellaten,}

diatomee-en,

coccolieten),

maar eendeelervanbestaat ook uit

tal-rijke

soorten_vanklein

_{zoöplankton (in}

de darm

_zijn

fora-miniferen, radiolariën,

flagellaten,

tintinniden,kleine

cope-poden,

larven_van

_tweekleppige

mollusken_{en van}andere

pteropoden aangetroffen).

De

_skeletjes

vandeze

‘prooien’

worden

_fijngemalen

dooreen

‘spiermaag’

die voorzien is

vancuticulaire

tandjes.

In hun

_{voortplanting zijn}

deze dierenhermafrodiet;ze

func-tionneren

_aanvankelijk

als

_mannelijk

enveranderen later in

vrouwelijk (fig. 3). Bij

een

paring

worden

spermatoforen

overgedragen

die de eicellen bevruchten zodra de

vrouw-tjes

volwassen worden. Daaruitvormenzicheieren,die in

slijmpakketjes

in hetzeewater

_drijven

_enwaaruit zich

vrij-zwemmende larven ontwikkelen. Een

_vrouwtje

kan enkele honderden

_eitjes

vonnen

gedurende

een

periode

van

twin-tig dagen

(totwel 10.000

_{bij Limacina).}

Van de

_pteropoden

die bekend

_zijn

uit het

_Aquitaine

Bek-ken _{noemen we er hier twee, diezeer} verschillend_van

vorm

zijn:

• Diacrolinia cluzaudi Janssen in Cahuzac & _Janssen,

2010 werd beschreven uit hetLaat

_Aquitanien

van

‘Meil-han’/Saint-Martin-d’Oney (departement Landes).

Het

iseenindexsoortvoorsubzone 17avande

pteropoden-biozonering (zie

daarvoor

op

pagina

27 het andere arti-kel uit

_L’Echo).

Desoortbehoorttotde familie Cavoli-niidae_ende

_schelp

is

_duidelijk

verdeeld in_eendorsaal

en eenventraal

gedeelte (fig. 4),

Alleen het dorsale ge-deelte heeft drie radiale

_ribjes,

waardoor de

_{schelp lijkt}

op dievanD.

orbignyi,

dieer

vijf

heeft.

Bij

Diacroli-riene bcnthischesoortenen meerdan 100.000 mollusken-soorlen

wereldwijd (Lalli

&

Gilmer, 1989).

Ook_een an-dere groepmollusken,de

_heteropoden,

behorendtot de

Prosobranchia,

heefteen

soortgelijke

levenswijze.

Een klein aantal fossielen uit

_Aquitaine

wordt ook tot deze

laatste groep

gerekend.

Janssen In Cahuzac &Janssen, 2010,(paratype pl.22,fig,10a-c;H=5,17mm; typothèque

Univ. Bordeaux 1,n°52-4-9), LaatAquitanien.Detail vande

protoconchvanhetholotype (pl.22,fig.9c-d). Fig,4. Diacrolinia cluzaudi

AFZETTINGEN WTKG 32(2),2011 26

niacluzaudi

(gewijd

aan

collega

Alain

Cluzaud,

lidvan

de ‘Reserve

_géologique

de

_{Saucats’) zijn}

de

_aperturale

randen

_(bij

de

_mondopening

_dus)

verdikt door

stevige

(hoewel kleine...) verdikkingen

endesoortheefteen

bij-na

bolvormige protoconch,

die ondereenhoekvan45° staat ten

opzichte

vande

schelp-as (u

ziet: we

onthou-denugeen enkel

detail...!).

Haar

_afmetingen,

zotussen

4,75en5,17mm,

zijn

wat

geringer vergeleken

methet

neotypevanD.

_orbignyi,

die7,3 mmbereikt. We

ver-onderstellen dat D. cluzaudi destamvormisvanD.

or-bignyi

(uit het

_Burdigalien)

in_een

_{ontwikkelingsreeks}

die in

_Aquitaine

heeft

_{plaatsgevonden.}

•

_Vaginella

_depressa

_Daudin,1800 is de allereerste fos-siele

_pteropode

terwereld die ooit werd beschreven! En het is zonder

_twijfel

desoortdieu het bestekent, want het is de minst zeldzame in de

afzettingen

van

Aqui-taine. F.M, Daudin introduceerde dezesoortin 1800 in

eentekst van maarelf

regels,

enbeschouwde het als een‘kalkbuisvan eenworm, verwant aande

serpula’s

ende deutaliums’. De

schelp

heeft devorm van een

mi-ni-dolkschede

_(vandaar

ook de

_Latijnse

naam;

lijkend

opeen‘kleine

schede’, fig. 5).

Het genus is alleen

be-kend vanafhel

_Rupelien

totenmethet

_Langhien,

mis-schien _nognetTortonien; V.

de-pressais vooral

algemeen tijdens

het

_{Vroeg Burdigalien,}

enkomt

al-gemeenvoor in de subzone 17c,

maar

verschijnt

al

tijdens

17a. We

kennen dezesoort van23

vind-plaatsen,

soms zelfs heel

alge-meenvoorkomend:een

doosje

in

de collectie

_{Degrange-Touzin}

(in

het Museumvan

Bordeaux)

bevat niet minder dan 6.022

exempla-ren, verzameld op de

vindplaats

Coquillat

te

_Léognan.

Ook

_zijn

er zeer

juveniele schelpjes gevonden

in

_{pre-metamorfose}

stadium

_(fig.

5D;

meteen

schelphoogte

van1,3

mm).

Dezesoortvertoont een

aan-zienlijke variabiliteit,

die in de

pu-blicatievan2010

_vastgelegd

is,en soms worden

_exemplaren

aange-troffen

_(zoals

in

_{Pont-Pourquey,}

Saucats)die aleenovergang

aan-kondigen

naardesoort

V.

austria-ca. die zich

tijdens

het latere

_Burdigalien

en

Langhien

heeft onwikkeld.

Zo, datwaren twee voorbeeldenvan

‘duidelijke

fossie-len’,

beschreven uit het mariene Mioceenvan het

Aqui-taine Bekken!

Referenties

Cahuzac,

B. & A.W.

_Janssen,

2010, EocenetoMiocene

holoplanktonic

Mollusca

_(Gastropoda)

of the

Aquitai-neBasin, Southwest France.-

Scripta Geologica,

Lei-den, 141: 1-194.

Gilmer, R W. & G R. Harbison_G.R., 1986,

Morpholo-gyand field behavior of

pteropod

molluscs:

feeding

methods in the families Cavoliniidae and Peraclidi-dae

_(Gastropoda:

_{Thecosomata).}

- Marine

Biology,

91:47-57.

Janssen,A.W. & C. Little€.,2010.

_{Holoplanktonic}

Gas-tropoda (Mollusca)

from the Miocene of

_Cyprus:

sys-tematics and

biostratigraphy.

-

Palaeontology,

53(5):

1111-1145.

Lalli,C M. & R W. Gilmer, 1989

_Pelagic

snails. The

bio-logy

of

_{holoplanktonic gastropod}

mollusks. Stanford Univ._Press, USA: 1-259.

*BrunoCahuzac, Université Bordeaux1, 351 Cours de laLiberation, F-33405, Talence

Cedex,

France, e-mail:

b.cahuzac@ufr-termer.u-bordeauxl.fr

**Arie W. Janssen, 12

_{Triq tal‘Hamrija, Xewkija}

XWK

9033, Gozo, Malta, e-mail:

_{ajanssen@go.net.}

ml Daudin, 1800, Vroeg Burdigalien

A Neotype,Léognan;H=5,17mm;

B Anderexemplaar, Martillac, Pas-de-Barreau; C Overgangsvormnaar

Fig.5._Vaginelladepressa

Pont-Pourquey, Sau-cats;

D Larvaleschelpinpremetamorfosestadium,eensterk

ver-grote protoconchendemicrosculptuurop deovergang van

proto-enteleoconch,Moulinde Cabanes,St-Paul-lès-Dax. V.austriaca,