Wormen, mossels, slakken en inktvissen

Het voedsel wordt op één plaats — meestal de voorzijde — opgenomen. Voor transport en vertering ontwikkelen zich organen als maag en darm in de lengterichting van het dier. Eventueel nog gespecialiseerd in onderdelen zoals slokdarm, krop, maag, maagblindzakken, dunne en dikke darm. De vertering is niet meer cellulair maar extracellulair.

Vele wormen hebben achter de mond een farynx liggen. Dit is een buisvormig orgaan dat van spieren voorzien is en dat door de mond naar buiten gestulpt kan worden.

De prooi wordt of door de gespierde huid òf door zuignappen vastgehouden.

De farynx trekt de prooi aan stukken en zuigt de deeltjes naar binnen; de farynx werkt als zuigperspomp. Amoeboïde cellen in de darmwand nemen de deeltjes op voor de intracellulaire vertering.

Bij al deze dieren wordt het voedsel in de lichaamsholte of darm verteerd en opgenomen door in de wand gelegen cellen. Onverteerbare delen worden bij deze systemen door de mond uitgescheiden.

Pas toen in de evolutie de darm aan de achterzijde een eigen opening, de anus verkreeg, was verdere differentiatie mogelijk. Er ontstond een éénrichtingsverkeer van het voedsel. Voedselopname wordt nu de speciale taak van het begin van het darmstelsel.

Voor het eerst zien we deze organisatie bij in zee levende wormen: de snoerwormen (Nemertini). Dit zijn ook de eerste dieren met een circulatiesysteem met bloedvaten. Van deze wormen zij vermeld dat zij in een boven de mond gelegen buis een uitstulpbare slurf hebben liggen. Deze slurf schiet naar buiten en windt zich om de prooi of steekt deze met een stilet. Daarna wordt de slurf ingetrokken en de mond zuigt de prooi naar binnen.

Figuur 36. Platworm (Planaria spec.).

Midden: Gehele dier met farynx en aansluitend darmstelsel dat blind eindigt.

Links: Deel van een platworm. De farynx met aansluitend gesloten darmstelsel. De farynx (anders opgeborgen in een schede) is hier door de mond aan de onderzijde van het dier naar buiten gestoken. (Gedeeltelijk n. Buchsbaum, 1969)

Rechts: Platworm (leverbot). Rond de mond bevindt zich een zuignap, daaronder een gespierde farynx met aansluitend een gesloten darmstelsel.

Figuur 37. Kopeinde van een snoerworm (Nemertini), schematisch getekend.

Links een ingetrokken, rechts een uitgestulpte slurf of proboscis. De slurf draagt een — steeds opnieuw te vervangen — stilet en is voorzien van een spier voor het terugtrekken in de schede. Onder de schede bevindt zich de mond en het darmkanaal, (n. Buchsbaum, 1969)

Sommige dieren (Raderdieren) behouden zelfs bij een ontwikkeld darmstelsel met anus toch nog ciliën rond de mond voor opname van voedsel. De gespierde farynx bezit harde tandjes en maalt het door de ciliën verzamelde voedsel. Een soortgelijke verbetering en specialisatie in de voedselopname komt voor bij de slakken. In de farynx bevindt zich een radula of raspplaat. Dit is een gespierde tong bezet met naar achteren gerichte chitinetandjes. De radula kan naar buiten gestoken worden en het voedsel fijn raspen door van voren naar achteren te bewegen.

De farynx zuigt het geschraapte voedsel naar binnen. Inktvissen hebben eveneens een radula doch vlak hiervoor liggen twee chitinekaken, lijkend op een papegaaiensnavel, die het voedsel in stukken knippen.

Figuur 38. Links: een doorsnede door de mond van de wijngaardslak (Helis pomatia L.).

Het steunkussen onder de radula is voorzien van spieren, die de radula van voren naar achteren doen gaan. Voor de radula bevindt zich een soort lip die voorzien is van smaakorganen en aan de bovenzijde van de mond bevindt zich een 'bovenkaak'.

Rechts: Detail van de radula, waarop de tandjes zijn weergegeven.

Figuur 39. Snavel van de zeekat (Sepia officinalis L.).

Van links naar rechts: boven- en ondersnavel, bovensnavel en ondersnavel.

De aan slakken en inktvissen verwante mossels hebben — als partikeleters — de ciliën behouden. Deze bevinden zich op de kieuwen in de mantelholte. De kieuwen werken als zeef, waardoor de voedseldeeltjes achterblijven in de slijmlaag op de kieuwen.

De ciliën voeren het slijm met het voedsel in de richting van de mond. Rond de mond vinden we de mondlappen eveneens bezet met ciliën die het voedsel via een groeve in de mond brengen.

Ringwormen eten aarde met organisch materiaal met behulp van een farynx. De maag bestaat uit twee delen: een dunwandige krop, die voor voedselopslag dient en een kauwmaag. Hier wordt het voedsel met behulp van ingeslikte steentjes fijn gemalen. Andere soorten (zeeduizendpoot, zager) hebben een farynx voorzien van kaken. De farynx wordt uitgestoken, de kaken grijpen de prooi en de farynx wordt weer

teruggetrokken. Trilharen rond de mond vinden we bij sessiele vormen (kokerwormen). Bloedzuigers zijn rond de mond voorzien van een zuignap waarin zich een drietal radiair gerangschikte kaken met tandjes bevinden. Zij werken als cirkelzagen. Speekselklieren scheiden hirudine af dat het opgezogen bloed onstolbaar maakt.

B. Geleedpotigen

Bij de geleedpotigen treffen we per segment één paar gelede poten aan. De meest oorspronkelijke vorm is de zogenaamde splijtpoot. Op een basisstuk (basipood) staan twee gelede aanhangsels: één aan de binnenzijde (endopood) en één aan de buitenzijde (exopood). Van deze primitieve poot zijn alle andere poten, sprieten en mondwerktuigen afgeleid. Bij looppoten is de exopood gereduceerd en blijft een gelede endopood als poot over. De voorste splijtpoten ontwikkelen zich tot al of niet gevorkte sprieten. Bij kreeften ontwikkelen de splijtpoten zich tot scharen en dikwijls bezitten de daaropvolgende

Figuur 40. Zeeduizendpoot of zager (Nereis spec.). De uitgestulpte farynx is voorzien van kaken. Zeevissers gebruiken zagers als aas; zij snijden er eerst de kop af: zagers kunnen gemeen bijten.

Figuur 41. De kop van de bloedzuiger (Hirudo spec.). Zuignap, mond en farynx zijn opengelegd. In de zuignap rond de mond bevinden zich drie radiair gerangschikte kaken die een stervormige wond veroorzaken. De farynx is voorzien van radiaal verlopende spieren, die er voor zorgen dat de farynx als zuigperspomp werkt.

De splijtpoten op de kop hebben zich behalve tot ogen en sprieten ook tot de mondwerktuigen ontwikkeld. De endopood bezit naar binnen gerichte tanden en ontwikkelt zich tot een krachtige kaaklob, de exopood wordt een kaaktaster. Het geheel heet mandibula of bovenkaak. De twee daarachter liggende splijtpoten veranderen in de eerste en tweede maxillae of onderkaken.

De exo- of endopood wordt taster of verdwijnt.

Het fraaist treffen we deze gemodificeerde werktuigen aan bij kreeftachtigen. De scharen houden de prooi vast, de mandibulae knippen kleine stukjes prooi los, de tasters proeven deze en de maxillae brengen de eetbare stukjes naar de mond. Hogere kreeften hebben bovendien nog een kauwmaag. Deze is voorzien van harde chitinelijsten.

Bij lagere kreeften (Daphne) is de splijtpoot behouden. Ze zijn dikwijls sterk verlengd waardoor de dieren in het water blijven zweven. Door hun bewegingen wervelen ze voedsel naar de mond.

Figuur 42. Extremiteiten van de Noordzeekreeft (Homarus vulgaris L.).

Figuur 43. Monddelen van de pikzwarte watertor (Hydrous piceus L.). 1. bovenlip (labrum), 2. bovenkaken (mandibulae),

3. onderkaken (maxillae) met tasters, 4. onderlip (labium) met tasters.

Bij insecten verdwijnt het karakter van de splijtpoot geheel met uitzondering van de maxillae. De mandibula is het restant van de basipood; zij vormen een krachtige bijttang. Het tweede paar maxillae vergroeit dikwijls en wordt dan onderlip genoemd. Het is een plaat met aan weerszijden kaaktasters. De bovenlip die over de mandibulae en maxillae heen ligt is geen oorspronkelijke poot, maar een huidplooi van het derde

segment.

We hebben dus achtereenvolgens:  ogen op het eerste segment.

 sprieten (antennae) op het tweede segment.  op het derde segment:

bij kreeften: een 2e paar sprieten

bij insecten: geen sprieten, maar wel een huidplooi (bovenlip of labrum).  een paar bovenkaken (mandibulae) op het vierde segment.

 een paar onderkaken (maxillae) met tasters op het vijfde segment.  op het zesde segment:

bij kreeften: het tweede paar maxillae

bij insecten: een onderlip (labium = vergroeide tweede paar maxillae) met tasters. Dit grondplan van mondwerktuigen kan wijzigingen ondergaan waardoor deze

omgevormd worden voor speciale functies: likkend-zuigende, zuigende en stekend-zuigende monddelen. Over het algemeen komen deze wijzigingen tot stand doordat de monddelen sterk verlengd en goot- of buisvormig worden:

a. Likkend-zuigende monddelen (honingbij): De endopoden van het tweede paar maxillae worden vervormd tot een zuigbuis: de tong. Daarnaast liggen de exopoden als tasters. Het geheel wordt omgeven door de twee gootvormige eerste maxillae. De mandibulae blijven bestaan en dienen voor bijten en kneden bij de bouw van de raten.

b. Zuigende monddelen (vlinders): De eerste maxillae groeien sterk uit, zijn aan de binnenzijde uitgehold en passen tegen elkaar: een zuigbuis. In rust is deze opgerold. De mandibulae zijn sterk gereduceerd.

Figuur 44. Likkend-zuigende monddelen van de honingbij (Apis mellifica L.). Rechts een schematische dwarsdoorsnede.

1. onderkaken (eerste paar maxillae), 2, onderlip of labium (tweede paar vergroeide maxillae), 3. tasters van het labium.

Figuur 45. Zuigende monddelen van de vlinder.

A. Kop van een vlinder met een roltong, B. Gedeelte van de roltong, C. Schematische dwarsdoorsnede van de roltong:

Figuur 46. Stekend-zuigende monddelen van de steekmug (Culexspec.).

A. Onderste einde van de monddelen, B. Schematische dwarsdoorsnede van de monddelen; 1. bovenlip of labrum (huidplooi), 2. zuigkanaal, 3. bovenkaken (mandibulae), 4. hypofarynx (verlengde farynx) met speekselkanaal, 5. speekselkanaal, 6. onderkaken (eerste paar maxillae), 7. onderlip of labium (tweede paar vergroeide maxillae).

C. Stekende mug. De onderlip buigt door en klapt terug. De bovenlip (zuigkanaal) en hypofarynx (speekselkanaal) dringen de huid binnen in de door de onder- en bovenkaken geboorde opening.

c. Stekend-zuigende monddelen: De onderlip (tweede maxillae) vormt een diepe groeve die afgesloten is door de bovenlip. Binnen deze buis liggen de mandibulae en de eerste maxillae, die aan hun uiteinde getand zijn en steken kunnen. Van de bodem van de mondholte verheft zich nog een ongepaard orgaan: de hypofarynx. Deze is sterk verlengd en ligt eveneens binnen de door boven- en onderlip gevormde buis. De hypofarynx is hol. Dit is het speekselkanaal, waardoor speeksel in het op te zuigen bloed gebracht wordt. Het bloed wordt daardoor onstolbaar. De bovenlip vormt met de hypofarynx een zuigkanaal, waardoor het bloed opgezogen wordt. Bij het steken rust de onderlip tegen de huid en buigt enigszins door zodat de stekende monddelen vrijkomen en kunnen boren. Vele andere variaties van monddelen zijn mogelijk.