3.5.1 Ongewervelden in overstromingsvlakten
De grootste biodiversiteit aan diersoorten in overstromingsvlakten bestaat uit ongewervelde soorten, met name geleedpotigen als insecten en kreeftachtigen. Alleen een aantal soorten ‘oerkreeftjes’ (kieuwpootkreeftjes Branchiopoda) zijn zodanig afhankelijk van tijdelijke,
voedselrijkere wateren dat ze worden gezien als gebonden aan overstromingsvlakten van rivieren, alhoewel ze ook in andere tijdelijke wateren voor kunnen komen zoals kwel- en regenwaterplasjes in broekbossen zoals De Geelders in het Groenewoud bij Boxtel (Soesbergen, 2011). Er zijn echter veel ongewervelde soorten die profiteren van de omstandigheden in overstromingsvlakten en deze kunnen in hoge dichtheden voorkomen. Deze soortgroepen spelen een sleutelrol in het voedselweb van het riviersysteem, omdat ze detritus en algen omzetten in dierlijke eiwitten en vetten en vervolgens als prooi dienen voor predatoren.
Alhoewel er in verschillende riviersystemen onderzoek is uitgevoerd naar het voorkomen van ongewervelden, is er slechts weinig aandacht geweest voor de tijdelijke habitats die in open
overstromingsvlakten aanwezig zijn. Verreweg de meeste studies betreffen permanente wateren, waarbij weliswaar de invloed van connectiviteit met de hoofdgeul van de rivier wordt onderzocht, maar niet de functie van voedselrijke, weer droogvallende delen van de uiterwaarden. In de Pripyat is in de periode 2002-2004 wel onderzoek verricht naar de macrofauna van voornamelijk
temporaire wateren in de bossen van de hogere delen van de overstromingsvlakte
(ongepubliceerde gegevens H. Moller Pillot), maar deze vallen buiten de scope van dit onderzoek.
Bladpootkreeften
Deze groep van kreeftachtigen, ook wel oerkreeftjes genoemd, is nauw verwant aan de watervlooien (samen vormen ze de kieuwpootkreeften Branchiopoda) en bestaat uit twee hoofdgroepen: de pekelkreeftjes (Anostraca) en de kopschildkreeftjes (Notostraca). Hoewel uiterlijk verschillend lijken de groepen ecologisch sterk op elkaar, waarbij alle soorten een snelle larvale ontwikkeling doormaken om vervolgens in het ingekapselde eistadium zeer lange tijd – meerdere jaren tot decennia – ongunstige periodes te overleven. Zodra de eitjes in contact komen met water en de juiste temperatuur en zuurstofgehalten wordt bereikt, ontwikkelen ze zich in enkele dagen (Brendonck 1996). De eitjes kunnen lange tijd in de bodem blijven liggen op de plek waar ze zijn afgezet of met wind of water worden meegevoerd naar nieuwe plekken. De
kieuwpootkreeften zijn gebonden aan deze temporaire wateren, waar concurrenten en predatoren (vis en grote waterfauna) droogval niet overleven. Doordat ze soms jaren niet als adult worden aangetroffen worden ze wel tot de ‘pulserende soorten’ gerekend.
Hoewel ze ook buiten beek- en rivierbeddingen voorkomen (in Nederland vrijwel alleen
daarbuiten), bijvoorbeeld op zandige plekken met frequent stagnerend regenwater, worden veel soorten als karakteristiek gezien voor overstromingsvlakten. Nederlandse soorten betreffen twee soorten pekelkreeftjes, het Oranje-blauw zwemmend geraamte (Eubranchipus grubbi) en het Roodgroen zwemmend geraamte (Chirocephalus diaphanus) en twee soorten kopschildkreeftjes, de Humuskieuwpootkreeft (Lepidurus apus) en Leemkieuwpootkreeft (Triops cancriformis). De eerste drie soorten zijn in Nederland (zeer) zeldzaam en kennen sinds de jaren ’70 van de vorige eeuw een (sterk) negatieve trend. De Leemkieuwpootkreeft wordt in Nederland als uitgestorven
beschouwd (Soesbergen 2018). Hoewel veel waarnemingen in Nederland uit het rivierengebied in ruime zin afkomstig zijn, wordt alleen de Humuskieuwpootkreeft specifiek gemeld uit
overstromingsvlakten langs rivieren (Soesbergen 2011). Voor de andere soorten worden veelal met regenwater gevoede plassen en poelen als habitat gemeld. Heidecke (1987) vermeldt voor de Elbe in voormalig Oost-Duitsland echter dat voor de Humuskieuwpootkreeft laagtes en slenken in ooibossen en voor de Leemkieuwpootkreeft looppaadjes en tredlaagtes in uiterwaardgraslanden de oorspronkelijke natuurlijke habitat vormen. Ook in andere delen van Duitsland en in Oostenrijk (Donau en Morava) worden tijdelijke wateren in uiterwaarden als belangrijkste habitats voor bladpootkreeften genoemd (Eder et al. 1997; Engelman et al. 2004).
De Humuskieuwpootkreeft en het Oranje-blauw zwemmend geraamte zijn warmte-mijdende soorten die al vroeg in het voorjaar actief zijn en bij te sterke opwarming (>15 °C volgens Heidecke (1987), >18°C volgens Soesbergen (2011)) van het water sterven. Beide soorten leven in 30-90 cm diep, koel en helder water met organisch materiaal op de bodem. Het Oranjeblauw zwemmend geraamte is een filterfeeder op zwevende algen, de Humuskieuwpootkreeft is een alleseter en jaagt o.a. op de eerste soort wanneer deze samen voorkomen. Alhoewel alleen passieve verspreiding plaats vindt doordat eitjes door water en wind worden meegenomen, lijkt kolonisatie van geschikte plekken in min of meer natuurlijke systemen nauwelijks een probleem te zijn. Pellman (2008) meldt nieuwe vindplaatsen van Oranje-blauw zwemmend geraamte en Humuskieuwpootkreeft in Maagdenburg na hoogwaters in de Elbe, en Engelman et al. (2004) concluderen dat de verspreiding van verschillende soorten bladpootkreeften veel meer wordt bepaald door lokale watercondities dan door landschappelijke ligging van de wateren en de daaraan gekoppelde connectiviteit met andere wateren. Bladpootkreeften kunnen (o.a. in de vlaktes van de Pripyat) talrijk voorkomen en daar ook als voedsel dienen voor vogels. De verschillende soorten lijken gevoelig te zijn voor chemische verontreiniging zoals met chloride (Redeke 1948), wat een belangrijke reden kan zijn dat ze uit het Nederlandse rivierengebied zijn verdwenen.
Waterkevers
Waterkevers vormen een zeer soortenrijke groep in natuurlijke uiterwaarden. Pakulnicka & Nowakowski (2012) vonden 120 soorten tijdens een monitoring van verschillende wateren van de rivier de Neman, ook wel Memel genaamd, in Wit Rusland. Daarvan werden 54 soorten
aangetroffen in overstromingsvlakten. Het habitat wordt bewoond door mobiele soorten van stilstaande, matig tot zeer voedselrijke wateren. Soorten die hier relatief vaak werden aangetroffen zijn soorten van het geslacht Helophorus (H. minutus, H. granularis, H. griseus en H. grandis).
Hydroporus palustris, Coelambus polonicus en Limnebius truncatulus kwamen hier relatief veel
vaker voor dan in andere wateren. Het betreft typische habitatwisselaars (H) die de winters doorbrengen in permanente wateren zoals oude strangen en meanders en in het voorjaar en de zomer naar de vlaktes migreren om zich voort te planten. Uit studies langs de Pripyat in 2002- 2004 blijkt dat de Veengeelgerande waterkever (Dytiscus dimidiatus) op deze manier in de uiterwaarden leeft (ongepubliceerde gegevens H. Moller Pillot). In 2002 en 2004 waren er veel Dytiscus-larven in de temporaire wateren aanwezig, maar na het grotendeels droogvallen van normaal gesproken permanente wateren in de zeer droge (na)zomer van 2002 werden in 2003 geen Dytiscus-larven in de tijdelijke wateren van de overstromingsvlakte aangetroffen.
Uit Nagorskaya et al. (2002) en monitoringsgegevens van de komen nog veel meer waterkever soorten naar voren, waarbij in de temporaire wateren vooral larven van Agabus-soorten talrijk zijn. Veel soorten uit het geslacht Agabus hebben een bijzondere levenscyclus, met eileg in de
(na)zomer, overwintering als ei of jonge larve, sterke groei in het voorjaar in temporaire wateren en een tweede overwintering als adult in terrestrische milieus, zoals op bosbodems. Van sommige soorten worden vrijwel jaarrond larven aangetroffen.
Muggen
In temporaire wateren kunnen veel muggensoorten zich voortplanten, mits ze snelgroeiende larven hebben óf op een andere manier droogval van de voortplantingswateren kunnen overleven. De meest kenmerkende muggensoort van overstromingsvlakten is de dansmug Hydrobaenus lugubris. Deze soort kan zich in het derde larvestadium inkapselen in een stevige cocon en zo langdurige droogval overleven (Steinhart 2000). In Nederland komt deze mug alleen nog met relictpopulaties voor in het Rijn- en Scheldegebied.
Dansmuggen vormen een van de meest algemene groepen van ongewervelden in
overstromingsvlakten. Veel soorten dansmuggen zijn als larve detritivoren en/of algeneters en kunnen zich snel vermenigvuldigen. Door hun talrijkheid in diepe en ondiepe, droogvallende plassen zijn de larven belangrijke prooien voor ongewervelde predatoren, vissen, amfibieën en steltlopers. Het vermoeden is dat dansmuglarven het hoofdvoedsel vormen voor Kemphanen wanneer deze doortrekken, maar harde data hiervoor ontbreken (comm. H. Moller Pillot). Steinhart (1998) vond in de uiterwaarden van de Oder van de grotere dansmugsoorten tot enige
tientallen/m², van kleine soorten 200 – 1400 /m². Door sterke synchronisatie in het uitvliegen treden er pieken op (o.a. Shilova 1958, Lindegaard & Jonsson, 1987), waarbij de volwassen muggen bulkvoedsel vormen voor zwaluwen en rietvogels. De synchronisatie is vooral sterk in het voorjaar met een piek in april of mei (soms in juni), waarna een of enkele maanden vrijwel alleen zeer kleine larven aanwezig zijn. De volgende piek ligt meestal in de zomer en is meer gespreid (o.a. Moller Pillot 2009).
Mollusken
Ook mollusken leven van detritus, algen en planten en kunnen lokaal in hoge dichtheden
voorkomen. Vooral in de zomer nemen de aantallen slakken sterk toe; in de overstromingsvlakten van Buiten Ooij in 2009 vormden slakken tot ruim 40% van de aquatische
macrofaunagemeenschap met duizenden individuen per vierkante meter in de tijdelijke
overstroomde ondiepe oevers van permanente wateren (Kurstjens et al. 2010). Het is vooralsnog onduidelijk of de meeste slakken vanuit permanente wateren de tijdelijke wateren koloniseren en hier profiteren van het hoge voedselaanbod, of dat ze bij droogval kunnen overleven in de bodem. Van verschillende soorten die karakteristiek zijn voor overstromingsvlakten is wel bekend dat ze lange tijd van droogval kunnen overleven, zoals de Slaapslak (Aplexa hypnorum) en de Geronde
schijfhoren (Anisus leucostoma). Ook is nog onduidelijk of de bulk van de slakken gebruikt maakt van algen en levende planten, van detritus of van alle drie de voedselbronnen.