• No results found

Er zijn maar weinig diersoorten die strikt afhankelijk zijn van overstromingsvlakten, maar veel soorten kunnen er wel sterk van profiteren. Deze soorten kunnen hun levenscyclus ook voltooien in de rivier zelf of in andere permanente wateren of vochtige graslanden binnen of buiten het

rivierengebied, maar zullen daar veelal in lagere dichtheden voorkomen dan in goed functionerende overstromingsvlakten. Soorten die leven in overstromingsvlakten moeten aangepast zijn aan het dynamische karakter van het landschap. Wanneer een standplaats verandert, moeten de soorten ter plaatse kunnen overleven totdat de omstandigheden weer gunstig zijn óf ze moeten weten te ontsnappen door op andere locaties te overleven en geschikte ecotopen te (re)koloniseren. Dit laatste kan door zich gericht en actief naar een geschikt ecotoop te verplaatsen (vliegen, zwemmen of kruipen) of ongericht en passief, waarbij een deel van een populatie per toeval op het juiste moment op de goede plek beland (larvale drift bij ongewervelden). Om te begrijpen waarom soorten leven in overstromingsvlakten kunnen de combinaties van ecologische eigenschappen van soorten vertaald worden naar overlevingsstrategieën, de Life history-strategieën. Aangezien alle aanpassingen van soorten – zoals kunnen vliegen, hoge reproductie, broedzorg, etc. – een investering kosten, komt er maar een beperkt aantal combinaties van eigenschappen voor die tot een geschikte strategie leiden. Bij het indelen van Life history-strategieën (LHS) voor diersoorten vormen de omgevingsfactoren die de soorten het hoofd moeten bieden het belangrijkste

aanknopingspunt (Verberk et al. 2008 & 2013). In overstromingsvlakten zijn dit het overleven van ongunstige omstandigheden en het kunnen profiteren van tijdelijk, lokaal optredende optimale omstandigheden. Om meer grip te krijgen op de soorteigenschappen die (over)leven mogelijk

maken, kunnen deze worden verdeeld in vier categorieën: reproductie, ontwikkeling, dispersie en synchronisatie (de timing van de levenscyclus ten opzichte van voorspelbare seizoenfluctuaties). De in deze studie onderscheiden strategieën zijn sterk gebaseerd op de strategieën die Moller Pillot (2003) heeft geformuleerd voor de diersoorten van de Roodloop (een beekloopje dat onderdeel uitmaakt van de Reusel in Midden-Brabant), gespecificeerd met de strategieën voor

watermacrofauna van Verberk et al. (2008). De indeling van de strategieën is niet absoluut – soorten kunnen kenmerken van meerdere strategieën hebben of soms wisselen van strategie – maar bieden houvast om overstromingsvlakten als leefgebied voor diersoorten te begrijpen. De volgende vijf overlevingsstrategieën worden onderscheiden:

1) Circulerende soorten (C): mobiele soorten die zich steeds verplaatsen in het landschap, ook als daar geen directe aanleiding voor is. Op sommige plekken verdwijnen deelpopulaties, op andere plekken overleven ze één of meerdere generaties. Hieronder vallen de D2- strategen (actieve verplaatsing, kortlevende adulten die gepiekt voorkomen met hoge

reproductie) en D3-strategen (actieve verplaatsing, zeer snelle larvale ontwikkeling, daardoor klein en met lage reproductie per generatie, maar meerdere generaties per jaar).

Deze laatste twee groepen kunnen in voedselrijke gunstige ecotopen hoge dichtheden behalen en dan bulkvoedsel vormen voor andere soorten, maar voor D3-strategen moet dan wel lang voortplantingswater beschikbaar zijn om meerdere generaties te kunnen voltooien binnen een seizoen.

Soorten: Platbuik, verschillende soorten muggen en schaatsenrijders Gerris sp.. 2) Habitatwisselaars (W): mobiele soorten die actief van twee of meer ecotopen gebruik

maken om hun levenscyclus te voltooien. Ze maken tijdelijk gebruik van de

overstromingsvlakte, maar voor overleving buiten de inundatietijd zijn ze gebonden aan andere specifieke aquatische of terrestrische ecotopen. Het betreft de D1-strategen van Verberk et al. (actieve verplaatsing, snelle larvale ontwikkeling, langlevende adulten met

vrij lage reproductie). Deze soorten kunnen alleen hoge dichtheden bereiken in

overstromingsvlakten als ze in grote aantallen in de omgeving voorkomen en/of wanneer de geschikte voortplantingswateren steeds kleiner worden door het wegzakken van het waterpeil.

Soorten: Veengeelgerande waterkever (Dytiscus dimidiatus), verschillende Agabus-soorten, amfibieën als Rugstreeppad, Kamsalamander, Knoflookpad en Boomkikker; Snoek, Brasem, Winde.

3) Permanente soorten (P): eurytope soorten die verspreid over het gebied permanent aanwezig zijn in verschillende watertypen, hier gedurende het gehele seizoen zich kunnen voortplanten en indien nodig ongunstige omstandigheden overleven. Bij Verberk et al. zijn dit de actief verspreidende R1-strategen en in mindere mate de passief verspreidende R3- en R4-strategen (allemaal met lang levende adulten met door het seizoen verspreide lage

reproductie, snelle larvale ontwikkeling met hoge overleving door grote eieren, broedzorg en/of specifieke eiafzetplekken) en R2-strategen (idem, maar kleinere soorten met door seizoen verspreide hoge reproductie en – daarmee – een lagere larvale overleving).

Doordat deze soorten geen hoge reproductie hebben en/of klein zijn, leveren ze geen grote bijdrage aan de opbouw van het voedselweb.

Soorten: o.a. verschillende soorten muggen en waterkevers.

4) Resistente soorten (R): specialistische soorten die zijn aangepast aan de lokale omstandigheden van één ecotoop en hier hun hele levenscyclus kunnen voltooien, ook wanneer de omstandigheden voor langere tijd ongunstig zijn. Soorten kunnen lang op een locatie aanwezig blijven en van hieruit actief of passief nieuwe leefgebieden koloniseren. Bij Verberk et al. zijn dit de S2- en S3-strategen (lange resistente fase van ei of adult, sterk

gesynchroniseerde en snelle larvale ontwikkeling. Lage reproductie, maar hoge overleving van nakomelingen door grote eieren en/of specifieke eiafzetplekken). De soorten kunnen

lokaal hoge dichtheden bereiken, maar op systeemniveau is de rol als bulkvoedsel gering. Soorten: Kieuwpootkreeftjes, dansmug Hydrobaenus lugubris, Grote modderkruiper, Kroeskarper.

5) Foerageerders (F): Soorten die de overstromingsvlakte alleen gebruiken om voedsel te verzamelen, maar zich op andere plekken voortplanten en overleven. Dit kunnen zowel soorten zijn die zich in of in de nabijheid van de uiterwaarden voortplanten, maar ook doortrekkende dieren die alleen tijdelijk de overstromingsvlakte bezoeken. Het zijn alle zeer mobiele, gewervelde soorten met een grote homerange.

Soorten: Ringslang, Otter, reigers, arenden, doortrekkende steltlopers.

Van der Maarel (1996) onderscheidt bij planten ook ‘Pulserende soorten’ die regelmatig enkele jaren kunnen ontbreken en dan ineens weer talrijk kunnen zijn. Dit is ook vaak het geval bij verschillende soorten Kieuwpootkreeftjes, die in dit rapport onder de Resistente soorten worden geschaard. Deze groep wordt in Nederland niet meer in het rivierengebied gevonden, maar de ‘pulserende’ strategie past bij de onbetrouwbaarheid van het milieu van natuurlijke

overtromingsvlakten. Moller Pillot (2003) onderscheidt ook nog de lastig te plaatsen ‘schuilende soorten’; mobiele soorten die soms tijdelijk uit optimaal leefgebied verdwijnen, maar overleven in suboptimale habitats en van daaruit herkoloniseren. In de bovenstaande indeling worden deze soorten al naar gelang de mate van gerichte mobiliteit en reproductiecapaciteit bij een van de andere strategieën ingedeeld. Migranten en dwaalgasten die verder geen binding hebben met de overstromingsvlakte worden buiten beschouwing gelaten.

De indeling in overlevingsstrategieën zoals hierboven gegeven, is in grote mate gebaseerd op het overleven van ongunstige omstandigheden en het kunnen bereiken van (tijdelijk) geschikte habitats om te kunnen overleven of te reproduceren. De meest voorkomende ongunstige omstandigheden voor fauna in overstromingsvlakten zijn 1) droogval, 2) zuurstofgebrek (hoge microbiële activiteit bij stijgende watertemperatuur), 3) hoge stroomsnelheid (bij overstroming) en 4) verdwijnen plantengroei door erosie/sedimentatie. Afhankelijk van de eigenschappen van een soort kunnen andere ecotopen bereikt worden op het moment in het seizoen dat dit noodzakelijk is. De manier waarop deze verplaatsing plaats vindt, kan als code worden toegevoegd aan de strategieën: (a) voor aquatische soorten, (v) voor vliegende soorten en (t) voor terrestrische soorten. Een soort met de code Wa is dus een habitatwisselaar die alleen via het water de

verschillende noodzakelijke habitats kan bereiken (zoals veel vissen); een soort met code Cv is een circulerende soort die door de lucht een scala aan andere leefgebieden kan bereiken (zoals veel muggensoorten) en een soort met code Fv is een foerageerder die via de lucht de plekken met een hoog voedselaanbod kan bereiken (met name grote vogels). Voor strikt aquatische soorten is de connectiviteit met de rivier of een ander permanent water noodzakelijk, terwijl voor terrestrische soorten de connectie met hoogwatervrije locaties (rivierduinen of kunstmatige terpen zoals steenfabrieksterreinen) en het achterland (binnendijks gebied of hoger gelegen terrassen en stuwwallen) van belang zijn.