Statistische analyse

De statistische analyses zijn uitgevoerd in R. De analyse van structuurkenmerken en

soortenrijkdom in regio’s en categorieën van heide-ontwikkeling is uitgevoerd met ANOVAs (lm- functie) gevolgd door paarsgewijze vergelijkingen (TukeyHSD). De analyse van de aan- en afwezigheid van soorten in plots in relatie tot regio, categorieën van heide-ontwikkeling en numerieke verklarende variabelen (N-depositie, klimaat, dikte humusprofiel, chemische

kenmerken) is uitgevoerd met logistische regressie (glm-functie) met binomiale (logit)-linkfunctie; paarsgewijze contrasten voor factoren zijn beoordeeld met de glht-functie (package multcomp); alleen uitkomsten van modellen met voldoende fit zijn opgenomen als resultaat, beoordeeld aan de restdeviantie met de pchisq-functie (goede fit als p>>0.05).

4.3 Resultaten

4.3.1 Vegetatiestructuur

Veranderingen in vegetatiestructuur in de loop van de successie na plaggen zijn het gevolg van veranderende aandelen van aspectbepalen soorten en van de opeenvolging van groeifasen van struikhei.

Bedekking kruid- en moslaag

De totale bedekking van de kruidlaag neemt enigszins af met toenemende leeftijd van de heide, van 85 tot 70%; tegelijkertijd neemt de moslaag toe in bedekking, van 35 tot 65% (figuur 4.1). Twee soorten komen in alle onderzochte plots voor met hoge bedekking: struikhei (Calluna vulgaris) en heideklauwtjesmos (Hypnum jutlandicum), met gemiddelde bedekking respectievelijk 50-60% en 45% (figuur 4.2). De gevonden verschillen in gemiddelde bedekking tussen regio’s en tussen leeftijdscategorieën zijn niet voldoende representatief: de variatie binnen terreinen is aanzienlijk en wordt door de kleine steekproef niet afgedekt. Dat de ongeplagde categorie een gemiddeld hogere bedekking van klauwtjesmos te zien geeft, is onverwacht; uit eerder onderzoek bleek een aaneengesloten Hypnum-laag vooral voor te komen op (oude) plagbanen en veel minder in langdurig ongeplagde heide (Bijlsma et al., 2009a).

Naast struikhei is ook dophei (Erica tetralix) een structuurbepalende dwergstruik. De gemiddelde bedekking is het hoogste voor leeftijdscategorie 18-23 jaar (30%) en neemt af tot 5% in

ongeplagde heide (figuur 4.3). Binnen en tussen regio’s is veel variatie in gemiddelde bedekking van dophei, met gemiddeld laagste waarde in regio Zuid (figuur 4.3), waarschijnlijk vanwege een lagere neerslag (zie figuur 2.2).

Ontwikkeling en Beheer Natuurkwaliteit 65 Figuur 4.1: Gemiddelde bedekking (met standaardfout) van de kruid- en moslaag binnen leeftijdscategorieën van heide-ontwikkeling.

Figure 4.1: Mean cover (with standard error) of herb and moss layer for age classes of heathland development (18-23 year and 24-35 year after sod cutting and uncut).

Figuur 4.2: Gemiddelde bedekking (met standaardfout) van struikhei (Calluna vulgaris) en heideklauwtjesmos (Hypnum jutlandicum) binnen regio’s en leeftijdscategorieën van heide- ontwikkeling.

Figure 4.2: Mean cover (with standard error) of the only two species occurring in all plots, Calluna vulgaris and Hypnum jutlandicum, for the northern (N), central (M) and southern (Z) region and age classes of heathland development (18-23 year and 24-35 year after sod cutting and uncut).

Groeifasen struikhei

De afnemende totale bedekking van de kruidlaag met toenemende leeftijd correspondeert met een toename van structuurvariatie door spontane ontwikkeling en de opeenvolging van groeifasen van struikhei over een periode van ca. 30 jaar. Jonge plagplekken ontbreken in de steekproef. De jongste leeftijdscategorie van 18-23 jaar bevindt zich overwegend in de volwassen groeifase als aaneengesloten, kniehoge heide (figuur 4.5). Door aftakeling vallen heidestruiken uiteen en ontstaat meer openheid en structuurvariatie (figuur 4.6). In de ongeplagde situatie komen de

Ontwikkeling en Beheer Natuurkwaliteit 66 volgende gemiddelde aandelen van (deels overlappende) groeifasen van struikhei voor (figuur 4.4): 5% pionier, 25% opbouw, 70% volwassen en 10% aftakelend.

Figuur 4.3: Gemiddelde bedekking (met standaardfout) van dophei (Erica tetralix) binnen regio’s en leeftijdscategorieën van heide-ontwikkeling.

Figure 4.3: Mean cover (with standard error) of Erica tetralix for the northern (N), central (M) and southern (Z) region (left) and for age classes of heathland development (18-23 year and 24-35 year after sod cutting and uncut)(right).

Figuur 4.4: Gemiddelde bedekking (met standaardfout) van de vier groeifasen van struikhei (pionier, opbouw, volwassen, aftakelend) binnen leeftijdscategorieën van heide-ontwikkeling.

Figure 4.4: Mean cover (with standard error) of the four growth phases of heather (pioneer, building, mature, degenerate) for age classes of heathland development (18-23 year and 24-35 year after sod cutting and uncut).

Ontwikkeling en Beheer Natuurkwaliteit 67

Figuur 4.5: Leusderheide LH9. Ongeplagde droge heide, volwassen struikheifase (boven) met het

zeer zeldzame gekroesd gaffeltandmos (onder) (foto’s: Rienk-Jan Bijlsma)

Figure 4.5: Leusderheide LH9. Uncut dry heath, mature heather phase (above) with the very rare Dicranum spurium (below).

Ontwikkeling en Beheer Natuurkwaliteit 68

Figuur 4.6: Terletse Heide TH1. Ongeplagde droge heide, volwassen + aftakelende struikheifase

(boven) met kussentjesmos (onder) (foto’s: Rienk-Jan Bijlsma)

Figure 4.6: Terletse Heide TH1. Uncut dry heath, mature + degenerate heather phase (above) with Leucobryum glaucum (below).

Ontwikkeling en Beheer Natuurkwaliteit 69

De gemiddelde maximale hoogte van struikhei verschilt niet tussen leeftijdscategorieën maar lijkt enigszins af te nemen gaande van Noord naar Zuid (figuur 4.7). Dit zou het gevolg kunnen zijn van een corresponderende gradiënt in productiviteit en levensverwachting van heideplanten door klimaatverschillen en daarmee risico op verdroging, met een groter risico in de drogere en

warmere regio Zuid (Diemont & Oude Voshaar, 1994; Diemont, 1996). Hoewel zowel de jaarlijkse neerslag (en het neerslagoverschot) als de maximum juli-temperatuur inderdaad significant verschillen tussen de regio’s (figuur 2.2) is er geen sprake van lineaire relaties tussen enerzijds gemiddelde maximale hoogte van struikhei en anderzijds neerslagoverschot (R2_{=0.02, p=0.72) of} maximum juli-temperatuur (R2_{=0.03, p=0.14).}

Figuur 4.7: Gemiddelde maximale hoogte (met standaardfout) van struikhei binnen regio’s en leeftijdscategorieën van heide-ontwikkeling. Contrasten in significantie (TukeyHSD) aangeduid met letters.

Figure 4.7: Mean maximum height (with standard error) of heather for the northern (N), central (M) and southern (Z) region and age classes of heathland development (18-23 year and 24-35 year after sod cutting and uncut). Contrasts in significance (TukeyHSD) indicated with letters.

4.3.2 Soortenrijkdom

In totaal zijn 31 soorten vaatplanten, 21 soorten blad- en levermossen en 1 soort rendiermos aangetroffen.

Het gemiddeld aantal soorten vaatplanten per plot is in de regio Noord en Midden significant hoger (8-8.5) dan in Zuid (6). Voor de moslaag zijn er met gemiddeld 3-4 soorten per plot geen

verschillen in soortenrijkdom tussen regio’s (figuur 4.8). Dit resultaat lijkt ecologisch bepaald, gezien het feit dat het gemiddeld aantal soorten per plot geen weerspiegeling is van het totaal aantal aangetroffen soorten per regio dat samenhangt met verschillen in het aantal opgenomen plots per regio (met dubbel zoveel plots in Midden als in Noord en Zuid; Bijlage 3.1). De verschillen in gemiddelde soortenrijkdom per plot van terreinen binnen de regio’s zijn weergegeven in figuur 4.9.

Het gemiddeld aantal soorten vaatplanten in plots per leeftijdscategorie van heide-ontwikkeling verschilt niet significant (7.8). Dit geldt ook voor mossen (3.2)(figuur 4.10).

Ontwikkeling en Beheer Natuurkwaliteit 70

Figuur 4.8: Gemiddeld aantal soorten (met standaardfout) in kruid- en moslaag van de heideplots in de regio’s Noord, Midden en Zuid. Contrasten in significantie (TukeyHSD) aangeduid met letters.

Figure 4.8: Mean number of species (with standard error) in herb (left) and moss layer (right) of the heathland plots in the northern (N), central (M) and southern (Z) region. Significance contrasts (TukeyHSD) indicated with letters.

Figuur 4.9: Gemiddeld aantal soorten vaatplanten (met standaardfout) in de heideplots in terreinen binnen de regio’s Noord, Midden en Zuid. Zie tabel 2.1 voor gebiedscodes.

Figure 4.9: Mean number of vascular plant species (with standard error) in the heathland plots in sites within the northern (N), central (M) and southern (Z) region. See table 2.1 for sites codes.

Ontwikkeling en Beheer Natuurkwaliteit 71

Figuur 4.10: Gemiddeld aantal soorten in kruid- en moslaag (met standaardfout) in de heideplots voor verschillende leeftijdscategorieën.

Figure 4.10: Mean number of species in herb (left) and moss (right) layer (with standard error) in the heathland plots for different categories of heathland development (18-23 year and 24-35 year after sod cutting and uncut).