Perceel Vogels

Auteurs: M.J.M. Poot, R.C. Fijn, C. Heunks, J. de Jong, M. Japink (Bureau Waardenburg), W. Courtens, E.W.M. Stienen, H. Verstraete (INBO), M.F. Leopold (IMARES), P.A. Wolf, M.S.J. Hoekstein en S.J. Lilipaly (DPM)

3.1 INLEIDING

In de jaarrapportage 2010 van het onderdeel ‘Vogels’ wordt de uitvoering van de monitoring per module besproken met de nadruk op de jongste bevindingen uit 2010, maar inclusief een overzicht van de onderzoeksresultaten vanaf de start van het project in maart 2009. In dit rapport wordt ook een eerste vergelijking gemaakt met resultaten die verzameld zijn tijdens de nulmeting (2004-2006). Het onderzoek naar vogels spitst zich toe op het voorkomen en de verspreiding van zwarte zee-eend, grote stern en visdief in de Voordelta. Bij sterns wordt tevens uitvoerig de broedbiologie en de voedselecologie in enkele kolonies in de Delta gevolgd, omdat het deze vogels zijn die in de Voordelta foerageren en rusten. Het reilen en zeilen van de kolonies binnendijks bepaalt tevens het voorkomen en gedrag in de Voordelta. Het onderzoek naar de broedbiologie en de voedselecologie van sterns die broeden in het Haringvliet (grote stern en visdief), Grevelingen (visdief) en Maasvlakte (visdief) werd uitgevoerd door het Instituut voor Natuur- en Bosonderzoek (INBO) gevestigd te Brussel, België. Met behulp van enclosures werd op een gedetailleerde manier broedsucces en groei van de kuikens gevolgd. Door middel van directe observaties vanuit een schuilhut werd de voedselaanvoer naar de kuikens van grote stern en visdief bestudeerd. In aanvulling daarop werd informatie over de voedselkeuze van oudervogels verzameld door analyse van hun faeces. Natuurmonumenten, Staatsbosbeheer en het Havenbedrijf Rotterdam worden van harte bedankt voor alle medewerking om het onderzoek in ‘hun’ kolonies mogelijk te maken. In aanvulling hierop werd van de overige kolonies in de noordelijke Delta door middel van steekproefbezoeken na het uitkomen van de eieren in de jongenfase een grove schatting verkregen van het broedsucces. Ook werden, steekproefsgewijs, conditiemetingen gedaan aan de kuikens, waarbij dezelfde methode werd toegepast als in de twee gebieden waar intensief enclosurewerk werd uitgevoerd. Dit onderzoek werd uitgevoerd door de waarnemers van Delta Project Management en Bureau Waardenburg. De in het verleden verzamelde gegevens ten aanzien van broedsucces van sterns en de groei van sternkuikens in diverse gebieden zijn beschikbaar om als referentie te dienen (voor kolonies in de Delta van 1991 tot heden en in Zeebrugge voor de periode vanaf 1997 tot heden).

Gebiedsgebruik en foerageergedrag van sterns werd bestudeerd door middel van het volgen van gezenderde vogels, in de kolonies met vaste ontvangststations en in de Voordelta vanuit het vliegtuig. Dit onderdeel is uitgevoerd door Bureau Waardenburg. Daarnaast voerde Bureau Waardenburg ook het telprogramma vanuit het vliegtuig uit, waarbij de verspreiding, aantallen en gebiedsgebruik van zowel sterns als zee-eenden werden vastgelegd.

Gebiedsgebruik en foerageergedrag van zee-eenden werd bestudeerd door visuele waarnemingen. Dit onderdeel is uitgevoerd door Bureau Waardenburg en IMARES.

1200672-000-ZKS-0023, 14 april 2011, defintief

Dieetkeuze werd bestudeerd door middel van het analyseren van dood gevonden vogels (IMARES).

In de onderhavige rapportage worden de tot nu toe verkregen resultaten gepresenteerd aan de hand van de hierboven vermelde onderzoeksmodules met de indicatie van de paragraafindeling zoals gebruikt in het plan van aanpak. Voor de verschillende onderzoeksmodulen per soortsgroep (respectievelijk zee-eenden en sterns) is een overzicht gegeven van de stand van zaken tot en met augustus 2010. Voor zee-eenden betreft het de volgende onderzoeksmodulen:

vliegtuigtellingen Voordelta (monitoring van aantallen en verspreiding, in relatie tot het gebruik van de ingestelde rustgebieden in de Voordelta),

vliegtuigtellingen Waddenzee (monitoring van het gebied waar de grootste aantallen van Nederland voorkomen, bedoeld als referentie maar in verband met uitwisseling), dagpatronen en gebiedsgebruik (aanvullende waarnemingen van gedrag en

vliegbewegingen om verspreidingspatronen en aantalsverloop beter te verklaren), dieet-onderzoek (bepaling van prooisoorten en grootteselectie).

Voor de sterns bestaan de volgende onderzoeksmodules:

vliegtuigtellingen Voordelta (monitoring van aantallen en verspreiding, zowel van rustende vogels in de rustgebieden op de platen tijdens laagwater als van foeragerende vogels op open zee),

broedecologie (broedsucces van jaar op jaar, monitoring van de opgroeicondities van jonge sterns en monitoring van predatie en andere factoren die van invloed zijn op broedsucces),

dieet en forageergedrag,

gebiedsgebruik en foerageergedrag bepaling met behulp van gezenderde sterns (vaststellen van actieradius en gebiedsgebruik in de Voordelta (rusten vs. foerageren) van vogels uit de broedkolonies uit de Delta).

Voor deze rapportage zijn de belangrijkste onderzoeksgegevens tot en met augustus 2010 verwerkt, gedigitaliseerd en geanalyseerd. Alleen de dieetkeuze van adulte sterns is niet beschikbaar, omdat het labwerk pas in het najaar van 2010 plaatsvindt en de analyse- uitkomsten niet op tijd gereed zijn om in deze rapportage opgenomen kunnen worden.

Om de twee soortgroepen te tellen en/of te onderzoeken, is een combinatie van typen tellingen en onderzoeken gekozen, ieder met eigen kenmerken, periode en frequentie. Hieronder volgt een nadere beschrijving waarin de verschillende onderzoeksmodulen binnen het perceel vogels in detail worden beschreven. Hieronder wordt een samenvattend overzicht gepresenteerd wat betreft geplande uitvoering (Tabel 3.1) en een overzicht van de uitvoering van het onderzoeksprogramma in 2010 ten opzichte van deze planning (Tabel 3.2.).

1200672-000-ZKS-0023, 14 april 2011, defintief

Tabel 3.1 Overzicht van planning onderzoek en rapportages perceel Vogels. Activiteit 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 1 2 3 4 5 6 78 9 10 11121 2 3 4 5 6 78 9 1011 121 2 3 4 5 6 78 9 10 11121 2 3 4 5 6 7 8 9 101112 Integratie PVA x Q-rapportage x x x x x x x x x x x x x Jaarrapportage x x x x x Integratiemoment x x x x x x x x x Interim rap. xx x Eindrapport x x x Vogels

Zee-eenden Vliegtuigtelling Voordelta xx x xx x x xx x xx x x x x x xx x x x x xx x x x x x xx x x x

Vliegtuigtelling Waddenkust x x x x x x xx xx

Dagpatronen xx x xx x x x x xx x x x

Dieet xx x xx x x x x xx x x x

Sterns Vliegtuigtelling Voordelta x xx xx x x x xx x xxx x xx x xxx xx x xxxx xx x xx x x

Broedbiologie xx xx x xx x xx xx x xx x x xxx x x xx x Dieet xx xx x xx x xx xx x xx x x xxx x x xx x Gezenderde vogels x xx x x x xxxx Juveniel telling xx x x xxxx Rapportage PVA x Q-rapportage x x x x x x x x x x x x x x Jaarrapportage x x x x x Interim rapportage xx x Eindrapportage x x x

Plan van aanpak Integrale rapportage

Q-rapportage x Globale voortang binnen de percelen

Jaarrapportage x Cumulatieve resultaten van de afgelopen jaren

Integratie moment Integratie en afstemming

Interimrapportage Integrale rapportage

Eindrapportage Integrale rapportage

2013

2009 2010 2011 2012

Tabel 3.2 Overzicht van uitvoering in 2010 van onderzoek ten opzichte van planning. In de verschillende paragrafen wordt per onderzoeksmodule een nadere toelichting gegeven over uitvoering ten opzichte van het programma zoals beschreven in het plan van aanpak.

Activiteit

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12

Vogels

Zee-eenden Vliegtuigtelling Voordelta x x x x x x x Vliegtuigtelling Waddenkust x x

Dagpatronen x x _{x x x} x x

Dieet _x x x x x x x

Sterns Vliegtuigtelling Voordelta x x x x x x x

Broedbiologie x x x x x Dieet x _x x x x Gezenderde vogels Juveniel telling _x Rapportage PVA Q-rapportage x x x Jaarrapportage x Interim rapportage x x x Eindrapportage x gepland en uitgevoerd x gepland, maar niet uitgevoerd

x voedselonderzoek met onderwatercamera x voedselonderzoek pelagische vissen sterns x experiment met zodiac

1200672-000-ZKS-0023, 14 april 2011, defintief

3.2 METHODEN

3.2.1 Zee-eenden: vliegtuigtellingen Voordelta

Zee-eenden worden in het zeegebied geteld vanuit een vliegtuig, conform de wijze waarop de tellingen tijdens de nulmeting zijn uitgevoerd (Poot et al. 2006). Deze methode sluit aan op de methodiek van de langjarige monitoring die sinds de jaren negentig in het kader van de MWTL wordt uitgevoerd, tegenwoordig onder de vlag van RWS Waterdienst (Hoekstein et al. 2003). Het studiegebied is voor de zee-eenden het Natura 2000-gebied Voordelta. Het deel voor de kust van Walcheren wordt net als tijdens de nulmeting niet gedekt, aangezien tijdens de lopende monitoring door RWS Waterdienst hier zelden zee-eenden worden geteld (tijdens de tellingen van RWS Waterdienst wordt een veel groter gebied gedekt, waaronder bijvoorbeeld ook de Ooster- en Westerschelde). De gegevens worden ingesproken op een cassetterecorder. Tegelijk loopt een GPS mee zodat de waargenomen vogels door middel van de tijdsregistratie later op een locatie geplot kunnen worden. Samen met de registratie van de tijd van de waarneming wordt de positie van de groep afgeleid. Dit is naar schatting op 100 – 250 m nauwkeurig. De MWTL-tellingen van RWS Waterdienst worden gedurende het hele jaar maandelijks uitgevoerd. In het kader van dit project wordt door een gelijk aantal extra vluchten uit te voeren de frequentie verdubbeld, conform de aanpak tijdens de nulmeting. De telling wordt rond laagwater uitgevoerd. RWS Waterdienst doet dat in verband met het tellen van zeehonden op droogvallende platen. Om geen methodische verschillen te krijgen worden de tellingen voor het huidige project ook in de laagwaterperiode (2 uur voor tot 2 uur na LW) gevlogen.

3.2.2 Zee-eenden: vliegtuigtellingen Waddenkust

Als referentie worden extra tellingen langs de Hollandse en Waddenkust uitgevoerd. De zee- eenden langs de Belgische kust worden, net zoals in de Voordelta, jaarrond gemonitoord. Gegevens hiervan komen beschikbaar via het Belgische Instituut voor Natuur en BosOnderzoek. Op deze manier kunnen eventuele verschuivingen en uitwisseling tussen de verschillende regio’s sluitend gevolgd worden. Aangezien de grootste aantallen zee-eenden langs en in de Voordelta in de laatste jaren in het voorjaar voorkomen (Poot et al. 2006, Heunks et al. 2008), worden in het kader van dit project een tweetal vluchten (in maart en april) langs de Waddenzeekust uitgevoerd om in deze piekperiode ook de referentiesituatie van aantallen zee-eenden vast te leggen. De tellingen worden éénmaal in maart en éénmaal in april uitgevoerd. RWS Waterdienst voert reeds geruime tijd tellingen in mid-januari uit waarbij in de kustzone van de Wadden en de Waddenzee zelf de aanwezige zee-eenden (zwarte zee-eend, eider en topper) integraal worden geteld. Ook vinden tellingen in andere maanden (december en februari) plaats die uitgevoerd worden door IMARES. Samen met de tellingen in maart en april zijn buiten de Voordelta voor het gehele winterhalfjaar referentiegegevens beschikbaar van het voorkomen van zwarte zee-eenden langs de gehele

1200672-000-ZKS-0023, 14 april 2011, defintief

3.2.3 Zee-eenden: dagpatronen en gebiedsgebruik

Gedurende twee seizoenen in de onderzoeksperiode van vijf jaar wordt onderzoek naar dagpatronen en gebiedsgebruik van zee-eenden uitgevoerd. Kennis over dagpatronen en gebiedsgebruik is noodzakelijk om een koppeling te kunnen maken met de maatregelen ten aanzien van de ingestelde rustgebieden voor zwarte zee-eenden en de kwaliteitsverbetering van het bodembeschermingsgebied. Openstaande vragen zijn in hoeverre zwarte zee- eenden in hun verspreiding ook buiten het bodembeschermingsgebied en zelfs buiten het Natura 2000-gebied actief zijn. Met name in de nacht zou een wijdere verspreiding van de soort kunnen optreden.

Het gedragsonderzoek vindt vanaf de kust plaats (een schip verstoort te veel). De waarnemingen worden vanaf de kust vanaf hoge observatiepunten gedaan waarbij het weer gunstig moet zijn. De waarnemers staan tijdens de tellingen met elkaar in contact met behulp van portofoons en/of GSM om zo verplaatsingen en gedrag (percentage rusten versus foerageren) van groepen zee-eenden aan elkaar door te kunnen geven.

Het onderzoek ’s nachts (twee nachten) dient om bij wijze van pilot-study te onderzoeken in hoeverre er bevestiging verkregen kan worden van de hypothese dat zwarte zee-eenden ’s nachts een andere verspreiding hebben dan overdag. Eerdere onderzoeken hebben aanwijzingen opgeleverd dat zee-eenden ’s nachts foerageren en dat mogelijk op andere plekken doen dan overdag. Het onderzoek zal uitgevoerd worden vanaf een daartoe uitgerust schip cf. de methodiek zoals eerder uitgevoerd langs de Waddenzeekust (Dirksen et al. 2005). Het moet gaan om een schip dat is uitgerust met een radar die gevoelig genoeg is om groepen zee-eenden te traceren. In de winter van 2009/2010 is het onderzoek niet uitgevoerd vanwege de relatief lage aantallen zee-eenden. Het plan is om in de winter van 2010/2011 dit onderdeel uit te voeren zodra groepen zee-eenden aanwezig zijn.

3.2.4 Zee-eenden: dieet-onderzoek

Dieet onderzoek bij zwarte zee-eenden vindt plaats op basis van dood gevonden vogels in de Voordelta. Het aantal te vinden vogels hangt sterk afvan het aantal vogels in het gebied en eventueel optredende calamiteiten of andere ongunstige omstandigheden die verhoogde sterfte met zich meebrengen. Aan een aantal betrokken leden van de Nederlandse Zeevogelgroep is een oproep gedaan om dood aangespoelde zwarte zee-eenden voor onderzoek te verzamelen. Ook zijn tijdens veldbezoeken voor andere onderdelen zo veel mogelijk stranden door projectmedewerkers afgezocht op aangespoelde dode zee-eenden. Bij iedere gevonden zwarte zee-eend is het hele maagdarmkanaal uitgeprepareerd en in de lengte opengesneden voor inspectie. De inhoud is vervolgens onder een stromende kraan in een groot bekerglas uitgespoeld, waarmee het monster is geselecteerd. De verwerking van maag- en darmmonsters in het lab volgt een standaard procedure. Aanwezige schelpfragmenten zijn gedetermineerd en alle slotjes en andere (grotere) Ensis fragmenten zijn verzameld. Zowel de slotjes als andere schelpfragmenten worden gebruikt om de grootte van de gegeten Ensis te reconstrueren (Leopold et al. 2007). Dit “slot” is niet alleen karakteristiek van vorm, maar het “groeit ook met de schelp mee” en is daarom een maat voor de grootte van de schelp en het is ook het meest stevige deel van de hele schelp. Om deze redenen kunnen slotjes van tweekleppige schelpdieren gebruikt worden voor reconstructies van de lengtes van de gegeten schelpdieren: zie bijvoorbeeld Nehls, 1989

1200672-000-ZKS-0023, 14 april 2011, defintief

(kokkel); Dekinga & Piersma, 1993 (Spisula); Nehls & Ketzenberg, 2002 (mossel); Leopold et al. 2007 (Spisula en Ensis). Alle gevonden Ensis slotjes, of nog meetbare fragmenten zijn gefotografeerd en opgemeten onder een Zeiss Stereo Microscoop SV6, die is uitgerust met een bijpassende Zeiss AxioCam MRc-digitale camera verbonden met een computer. Dit systeem maakt het mogelijk om nauwkeurige metingen te doen aan de slotjes en de beelden voor latere controle te bewaren.

De schelp wordt bij het groeien ook steeds dikker en de dikte van fragmenten Ensis in het maag-darm kanaal van een Ensis predator kan gebruikt worden om de lengte van het gegeten schelpdier te schatten. Omdat bij Ensis fragmenten meestal niet kan worden vastgesteld waar het fragment zich precies bevond in de schelp, moet een aanname worden gedaan. Het gebruikte fragment kan een min of meer “gemiddelde” dikte hebben, ofwel het kan afkomstig zijn uit het dikste, dan wel dunste deel van de schelp. Verschillende aannames leveren verschillende uitkomsten op. Indien een groot aantal fragmenten uit het maagdarmstelsel kan worden verzameld kan een gemiddelde dikte worden gebruikt, maar als slechts een enkel fragment beschikbaar is zijn er meerdere uitkomsten mogelijk (zie Leopold et al. 2007 voor een uitgebreide methodologische beschrijving van de hier gebruikte technieken). Verzamelde schelpfragmenten zullen worden gemeten onder een speciaal voor dit doel ontwikkelde diktemeter (Piet van den Hout, NIOZ).

3.2.5 Sterns: vliegtuigtellingen Voordelta

Sterns foerageren verspreid op zee, maar rusten ook in concentraties op platen (en indien geen verstoring plaatsvindt ook op stranden). Aanwezigheid en verspreiding is bovendien aan het getij gerelateerd (waarbij een deel van de platen in de Voordelta alleen bij laag water beschikbaar is). Er is daarom voor gekozen een specifiek op deze groep toegesneden vliegtuigtelling te gebruiken. De methode is een combinatie van transecttelling en integrale telling langs een vaste route. Het open zeegebied wordt in transecten afgevlogen, waarna er nog een route langs de kust en de platen gevlogen wordt waarbij de rustende groepen worden geteld. Er is gekozen voor een raster van een viertal transecten parallel aan de kust, zodat een goede vergelijking mogelijk blijft met de nulmeting. Doordat de transecten op relatief korte afstand naast elkaar liggen, zijn kustdwarse effecten ook met deze opzet op te sporen. De gegevens worden ingesproken op een dictafoon/cassetterecorder met exacte tijdsindicatie (op de seconde). Tegelijk loopt een GPS mee zodat de waargenomen vogels later op een locatie geplot kunnen worden. De tellingen worden van april tot en met september tweemaal per maand uitgevoerd.

1200672-000-ZKS-0023, 14 april 2011, defintief

3.2.6 Sterns: broedecologie

Grote sterns en visdieven broedend in de Delta, zoals van de kolonies in het Haringvliet, foerageren vermoedelijk voor het grootste deel in de Voordelta. Deze vogels staan potentieel onder invloed van de compensatiemaatregelen. Om dit te onderzoeken zal de broedbiologie intensief worden vergeleken met die in de niet-beïnvloede kolonies te Zeebrugge. Enkele parameters die indicatief kunnen zijn voor de relaties met voedselbeschikbaarheid (o.a. legselgrootte, kuikenoverleving en lichaamsconditie van de kuikens) zullen intensief worden gemonitord in enclosures. In een aantal andere Deltakolonies wordt jaarlijks volstaan met eenmalige metingen van de conditie van de kuikens. Daarnaast wordt jaarlijks het aantal broedparen in alle Deltakolonies bepaald om eventuele verplaatsingen tussen broedgebieden inzichtelijk te maken. Op deze manier wordt informatie verzameld die verschillen in het gebiedsgebruik uitgedrukt in het aantal vogeldagen tussen verschillende jaren en in vergelijking tot de nulmeting kunnen verklaren. Het aantal broedparen in de verschillende kolonies is een eerste belangrijke parameter ter correctie om het aantal vogeldagen tussen jaren in de Voordelta op zee met elkaar te kunnen vergelijken. Daarnaast is het broedsucces een indirecte parameter voor het gedrag van de ouders op zee. Een goed broedsucces heeft doorgaans een relatie met een goede voedselsituatie en daarmee met efficiënt foerageren van de ouders. Eventuele positieve effecten van het bodembeschermingsgebied doorwerkend naar pelagische vissen, zou dus kunnen betekenen dat juist minder vogels van de Voordelta gebruik maken omdat de vogels minder lang hoeven te foerageren. Later in het seizoen kunnen juist weer meer vogels in de Voordelta opduiken, in de vorm van ouders met juvenielen die succesvol zijn uitgevlogen. Lokale fenomenen als predatie door ratten dienen echter ook gemonitoord te worden om het beeld compleet te maken. Onderstaand protocol voorziet in een programma waarbij gedurende het gehele broedseizoen het reilen en zeilen van de kolonies, zowel oudervogels als jongen, gevolgd wordt.

Binnen de enclosures worden de kuikens meteen na het uitkomen geringd om ze individueel herkenbaar te maken. Onder gunstige weersomstandigheden worden de kuikens in de enclosure twee tot drie keer per week gemeten (totale kopgrootte = kop+snavel ± 0,1 mm) en gewogen (± 1 gram) om de structurele groei en de lichaamsconditie te bepalen (bij sterns vormt de relatie tussen totale kopgrootte en gewicht een geschikte maat voor de conditie; Stienen & Brenninkmeijer 1999) en werden nieuw geboren kuikens tevens geringd. Dode kuikens werden verzameld en de doodsoorzaak werd vastgesteld (verhongering, ziekte etc.). Van kuikens die uit de enclosure waren verdwenen werd verondersteld dat ze werden opgegeten door predatoren, tenzij de vleugellengte bij de vorige meting lang genoeg was om te veronderstellen dat het kuiken in de tussenliggende periode zelfstandig kon vliegen. Op die manier werd het broedsucces en de variatie daarin nauwkeurig bepaald. De enclosuremethode geeft niet alleen inzicht in het uiteindelijk broedsucces, maar maakt het tevens mogelijk om eventueel te onderzoeken in welke fase van het broedseizoen het mis ging. Een slecht broedsucces kan immers ook het gevolg zijn van een laag uitkomstsucces van de eieren, dat niets te maken hoeft te hebben met voedselomstandigheden. Een hoge kuikenmortaliteit kan het gevolg zijn van predatie, verhongering, een combinatie van voedseltekort en predatie of nog andere factoren. Een verminderde conditie van de kuikens duidt mogelijk op een oorzakelijk verband met de voedselsituatie en is dus mogelijk gerelateerd aan veranderingen in het voedselaanbod (dichtheid of zichtbaarheid vis) vanwege uitbreidingswerken van de Maasvlakte. Daarnaast kan ook de predatie van kuikens toenemen als de oudervogels door een verminderde voedselbeschikbaarheid genoodzaakt worden om hun kroost langer alleen achter te laten in de kolonie.

1200672-000-ZKS-0023, 14 april 2011, defintief

In het oorspronkelijk plan was voorzien dat voor grote stern broedsuccesmetingen in eerste instantie uitgevoerd zouden worden in de referentiekolonie te Zeebrugge (de kolonie kan beschouwd worden als een kolonie niet-beïnvloed door de natuurcompensatie maar wel met een ligging in dezelfde regio als de Delta-kolonies). In zowel 2009 als 2010 bleek deze kolonie niet bezet, echter de historische gegevens tot en met 2008 voldoen nog steeds als een goede referentie om het succes van de kolonies te duiden. Daarnaast zal voor overige kolonies in Nederland (o.a. in de Wadden) nadere informatie over broedsucces worden ingewonnen. In de kolonies in de Delta, zowel bij grote stern als visdief wordt jaarlijks gedurende de periode 2009-2013 het broedsucces vastgelegd. Het welslagen daarvan is en blijft echter sterk afhankelijk van toestemming van terreinbeheerders en de logistieke mogelijkheden. Van sterns en zeker van grote sterns is bekend dat ze zich gemakkelijk kunnen verplaatsen van de ene kolonie naar de andere. Dat betekent dat potentieel geschikte broedgebieden niet elk jaar bezet hoeven te zijn. De bezetting van de genoemde kolonies is