Migratiepatronen van bossoorten

3.1.6.3.1. Snel koloniserende bossoorten

In totaal werden in 2002 zeven bossoorten gevonden in het terrein die in 1997 niet werden opgemerkt (Tabel 3.3). Deze soorten zouden dus in 5 jaar tijd de afstand hebben afgelegd tot de plaats waar ze nu groeien. De berekende migratiesnelheden voor deze soorten zijn

bijgevolg hoog en liggen in de buurt van 5 tot 13 meter per jaar. Voor een soort als Dryopteris

dilatata, die zijn sporen door middel van de wind verbreidt, is dit aannemelijk. Varensporen

kunnen in open terrein zelfs vele kilometers overbruggen. In Nederland bijvoorbeeld, vond men in nieuw aangelegde, sterk geïsoleerde bossen in de Flevopolder na vrij korte tijd al een groot aantal soorten varens terug (Bremer 1998).

Ook de meeste andere van de nieuw gevonden soorten staan normaliter gekend als relatief goede kolonisatoren. Voor een aantal soorten zijn de berekende migratiesnelheden

waarschijnlijk een overschatting, omdat de planten mogelijk al eerder in de zaadbank van het studieperceel voorkwamen, maar omwille van lichtgebrek niet konden kiemen. Voorbeelden van zaadbankvormers zijn Carex sylvatica, Cardamine flexuosa en Carex remota. Na de kaalslag van het bestand was dat wel mogelijk. Dit fenomeen wordt meer in detail besproken in hoofdstuk 3.2. Voor soorten die geen langlevende zaadbank vormen (bijvoorbeeld Ajuga

reptans, Lamium galeobdolon, Arum maculatum, Lonicera periclymenum) zijn de berekende

snelheden mogelijk wel correct.

Tabel 3.3 Berekende migratiesnelheden voor bosplanten, met de maximaal waargenomen afstand van het verst teruggevonden individu in het studieperceel tot potentiële moederplanten in de randpercelen en de tijdsduur voor kolonisatie.

Wetenschappelijke naam Nederlandse naam Tijdsduur

(j) ^{Maximale afstand} (m) ^{Migratiesnelheid}(m/j)

Adoxa moschatellina Muskuskruid 45 ≥ 40 ≥ 0,9

Ajuga reptans Kruipend zenegroen 5 45 9

Anemone nemorosa Bosanemoon 45 35 0,78

Arum maculatum Gevlekte aronskelk 45 ≥ 40 ≥ 0,9

Cardamine flexuosa Bosveldkers 5 45 9

Carex remota IJle zegge 5 40 8

Carex sylvatica Boszegge 5 50 10

Circaea lutetiana Groot heksenkruid 45 35 0,78

Dryopteris dilatata Brede stekelvaren 5 65 13

Lamium galeobdolon Gele dovenetel 45 20 0,44

Lonicera periclymenum Wilde kamperfoelie 5 ≥ 40 ≥ 8

Moehringia trinerva Drienerfmuur 5 25 5

Polygonatum multiflorum Gewone salomonszegel 45 35 0,78

Primula elatior Slanke sleutelbloem 45 35 0,78

Ranunculus ficaria Speenkruid 45 ≥ 40 ≥ 0,9

Stellaria holostea Grote muur 45 10 0,22

Ranunculus ficaria komt over de ganse oppervlakte van het terrein massaal voor. Verklaring

is dat Ranunculus ficaria een snel koloniserende soort is (Verheyen & Hermy 2002). De verbreiding gebeurt door water, alsook onvrijwillig door de mens via wortelknolletjes bij transport van grond en cultuurgewassen (Bouman et al. 2000), waardoor de

migratiemogelijkheden groter zijn dan voor bijvoorbeeld Anemone nemorosa. Bovendien komen van Ranunculus ficaria 4 genetisch verschillende vormen voor: n=2x, 4x, 5x of 6x¹. De gewone diploïde vorm (n=2x) is een schaduwminnende soort en komt normaal alleen in gesloten bossen voor. De vormen met een hogere ploïdiegraad reageren anders op

milieufactoren. Ze hebben onder meer een verhoogde tolerantie ten aanzien van de lichtintensiteit, wat hen toelaat eveneens in open landschappen voor te komen. Zo is

Ranunculus ficaria marginaal in vele graslanden te vinden en indien een grasland wordt

bebost, kan de soort zich zeer snel vegetatief uitbreiden op het moment dat de hoeveelheid schaduw toeneemt onder invloed van het sluitende kronendak en de vegetatie volledig gaan domineren.

Een geheel ander migratiepatroon vertonen de besdragende soorten, die grote afstanden kunnen overbruggen, omdat ze vaak door vogels worden verbreid. Voor deze soorten vormen barrières zoals paden of grachten nauwelijks een probleem. Een voorbeeld is Ribes rubrum, die in 1997 als één enkel individu centraal in het perceel voorkwam. In 2002 werden al 5 verspreide individuen opgetekend (zie hoofdstuk 3.2).

Een soort die eveneens door vogels wordt verbreid is Arum maculatum. Deze soort heeft inmiddels bijna het ganse perceel gekoloniseerd. De berekende snelheid van 0,9 m/j is dan ook een onderschatting, omdat de soort al eerder het terrein bezette. Hoe snel dat precies gebeurde kon echter niet worden achterhaald. Een andere soort met bessen is Lonicera

periclymenum. Deze soort werd in 1997 nog niet in het perceel opgemerkt. In 2002, vijf jaar

na het kaalkappen van het bestand, werden echter over een groot deel van de oppervlakte van het perceel kiemplanten gevonden, vooral in het zuidelijke deel, waar de pH van de bodem iets lager is. Deze snelle evolutie wijst inderdaad op een snelle verbreiding van de zaden door vogels.

3.1.6.3.2. Traag koloniserende bossoorten

Anemone nemorosa is een soort die generatief uitsluitend door mieren verbreid wordt, dieren

met een beperkte actieradius (enkele meters tot tientallen meters, Bouman et al. 2000). Meestal breidt de soort zich echter uit door vorming van worteluitlopers, wat resulteert in een langzame verbreiding: de jaarlijkse migratiesnelheid bedraagt 0,7 tot 0,8 m (Tabel 3.1). Identieke cijfers werden gevonden door Brunet & Von Oheimb (1998b). Volgens Peterken & Game (1984) kan het dan ook tot 800 jaar duren eer een jong bos een verzadigde bosvegetatie heeft die niet meer van natuurlijk bos te onderscheiden is.

Zoals het verspreidingskaartje (Bijlage 7) aantoont, is de zone waarin de soort voorkomt vrij scherp begrensd: men ziet de plant als het ware vanaf de perceelsrand jaar na jaar verder kruipen in het bestand. Anemone nemorosa koloniseert nieuwe bossen dus veel langzamer dan

Ranunculus ficaria en dit verschil tussen beide soorten is mooi geïllustreerd in Fig. 3.6.

Centraal is hier een gracht te zien, die de grens vormt tussen oud bos (vooraan) en een jonge populierenaanplanting van 15 jaar oud op voormalig grasland (achteraan). In het jonge bos komt Ranunculus ficaria al dominant voor over de ganse oppervlakte van het bestand, terwijl

Anemone nemorosa de perceelsgrens zelfs nog niet heeft overschreden.

Twee andere soorten die door mieren worden verbreid zijn Lamium galeobdolon en

Moehringia trinerva. Hoewel deze soorten in bijna alle omringende bestanden aanwezig zijn

(Lamium galeobdolon zelfs met hoge bedekking in perceel 4), komen ze binnen het

studieperceel nog maar zeer sporadisch voor. De migratiesnelheid voor Lamium galeobdolon (0,45 m/j) benadert mogelijk de realiteit, de waarde voor Moehringia trinerva (5 m/j) is wellicht overschat. Beide soorten ondervinden mogelijk ook grote moeilijkheden bij het overschrijden van de barrières (paden en grachten), wat blijkt uit het ontbreken van beide soorten op de paden.

Fig. 3.6 Deze foto illustreert zeer duidelijk de snelle kolonisatie van een jong bos (achteraan) door

Ranunculus ficaria, terwijl Anemone nemorosa er veel langer over doet om vanuit het oude bos

(vooraan) de oversteek te maken (Muizenbos, Ranst).

Een andere soort met een lage migratiesnelheid is Adoxa moschatellina. De soort wordt inwendig door dieren (vooral slakken en in mindere mate vogels) verbreid (Bouman et al. 2000, Van Landuyt et al. 2006). Hier heeft de soort een verspreidingspatroon dat

vergelijkbaar is met dat van Anemone nemorosa: aan de noordelijke en westelijke rand komt een hoge bedekking voor, meer zuidelijk is de bedekking lager. Dit wijst er inderdaad op dat korte afstandsverbreiding domineert. De soort heeft een vrij grote behoefte aan schaduw en komt bijgevolg niet op de paden voor.

Ook Polygonatum multiflorum heeft een lage migratiesnelheid (0,75 m/j). Het is een besdragende soort, die op enkele plekken verspreid in het perceel voorkomt, meestal in groepjes van meerdere individuen samen omdat een groot deel van de zaden vlak bij de moederplant tot kieming komen.

Stellaria holostea werd uitsluitend op enkele plaatsen aan de rand van het jonge bestand

gevonden, mogelijk omdat het bestand vóór de kapping te donker was voor deze

halfschaduwsoort. De migratiesnelheid van 0,2 m/j is dan ook wellicht een onderschatting van zijn potentiële migratiesnelheid in deze bodemomstandigheden.

3.1.7. Conclusies

De kolonisatie van het studieperceel door bosplanten verloopt duidelijk snel. In 50 jaar tijd (1952-2002) zijn in het perceel niet minder dan 22 bossoorten opgedoken. Dit is te verklaren

door de gunstige kiemingsvoorwaarden (actieve mull, basenrijk) en de ruime hoeveelheid beschikbare zaadbronnen in de aangrenzende bosbestanden, waardoor de kolonisatie veel sneller verloopt dan in geïsoleerde bossen. De mogelijkheden voor kolonisatie en de migratiesnelheid zijn echter sterk soortafhankelijk en worden in hoge mate bepaald door verschillen in zaadverbreidingstechniek. Soorten waarvan de zaden door vogels worden verbreid kunnen gemakkelijk over grote afstand worden verplaatst en komen over het ganse perceel voor. Soorten met langzame zaadverbreiding (mieren, slakken,...) hebben echter al moeite om kleine barrières als een gracht of een pad te overbruggen en kunnen slechts langzaam (< 1 m/j) vanaf de bosrand het perceel veroveren. Ook de lichtbehoefte en

tredtolerantie van soorten speelt hierin een rol: lichtminnende en tredtolerante soorten zijn vrij goed in staat zich op de paden te vestigen, terwijl schaduwminnende en tredgevoelige soorten dat niet kunnen.

3.2. DE EFFECTEN VAN KAALSLAG OP DE KRUIDVEGETATIE VAN EEN