Voor zowel dagvlinders als macro-nachtvlinders (hier verder kortweg aangeduid als
nachtvlinders) is een analyse gemaakt van verspreidingsgegevens. Daarbij is ten eerste een vergelijking gemaakt van de soortensamenstelling van ‘bossoorten’ in het Veldbies-
Beukenbos-landschap ten opzichte van de rest van Nederland. Ten tweede is een vergelijking gemaakt van de soortensamenstelling van de historische en de actuele vlinderfauna. Voor de afgrenzing van het Veldbies-Beukenbos-landschap is uitgegaan van de Natura 2000-
Ontwikkeling en Beheer Natuurkwaliteit 117
De selectie is in twee stappen gemaakt: voor het verspreidingsgebied van de Veldbies- Beukenbossen zijn voor alle jaren tot en met 2016 de waarnemingen op km-schaal geselecteerd voor het gebied met de volgende Amersfoort-coördinaten: X >188,0 en Y<312,0 (dus inclusief het Groote Bosch in het Gulpdal). Daarbij zitten waarnemingen van zowel Veldbies-Beukenbossen als van daarbuiten, maar voor oudere waarnemingen is de schaal zelden gedetailleerd genoeg om de exacte locatie vast te stellen. Voor het historische beeld zijn deze gegevens echter wel van grote waarde. In een tweede stap zijn de
waarnemingen op gedetailleerde schaal (onnauwkeurigheid <50 m) toegedeeld aan de Natura 2000-kartering voor de Veldbies-Beukenbossen (H9110) en de twee andere belangrijke bostypen in het gebied: Eiken-Haagbeukenbossen (H9160B) en Beuken-
Eikenbossen met hulst (H9120). Voor de vergelijking met de Eiken-Haagbeukenbossen zijn ook de waarnemingen benut uit de hellingbossen van Oombos en Schaelsbergerbos (Wallis de Vries & Prick, 2012) en Eys en Wijlre (Wallis de Vries & Prick, 2015).
Voor de dagvlinders zijn de waarnemingen uit de Nationale Database Flora en Fauna (NDFF;
www.ndff.nl) afkomstig. Voor de nachtvlinders zijn deze verkregen uit het Landelijk Bestand
Nachtvlinders ‘Noctua’, dat wordt beheerd door De Vlinderstichting en de Werkgroep Vlinderfaunistiek.
De waarnemingen zijn voor beide vlindergroepen beperkt tot de ‘bossoorten’. In dit kader wordt hieronder verstaan: die soorten die zich in bossen, open plekken in bossen en bosranden voortplanten inclusief soorten die ook in andere habitats voorkomen, maar in bossen wel relatief talrijk zijn. Voor de dagvlinders is de selectie gemaakt op basis van de habitatkeuze van vlinders op Europese schaal (Van Swaay et al., 2006) en een op het Heuvelland toegesneden selectie van bossoorten (Wallis de Vries, 2002), waarbij voor de algemenere soorten ook de soorten zijn meegenomen die relatief talrijk in bossen voorkomen (Van Swaay, 2003). Voor de nachtvlinders zijn de soorten op basis van hun habitatkeuze (Website Vlinderstichting) ingedeeld in soorten van (oude) bossen, soorten van diverse habitats inclusief bossen en struwelen en soorten van uitsluitende open habitats. De laatste groep soorten is buiten beschouwing gelaten, evenals exoten en trekvlinders. In Tabel 7.1 is een overzicht gegeven van de aantallen waarnemingen in de verschillende selecties. Figuur 7.1 geeft een overzicht van de locaties met waarnemingen en het voorkomen van Veldbies-Beukenbossen en Eiken-Haagbeukenbossen; in Beuken-
Eikenbossen met Hulst waren beduidend minder gedetailleerde waarnemingen voorhanden (36 waarnemingen voor dagvlinders en 68 voor nachtvlinders), zodat dit type niet betrokken is bij de vergelijking.
Tabel 7.1: Aantal waarnemingen en aantal soorten in de selecties van ‘bossoorten’ voor dagvlinders en macro-nachtvlinders ten behoeve van de typering van de vlinderfauna van Veldbies-Beukenbossen. ‘Epen-Vaals’ is de aanduiding voor het gebied waarin Veldbies- Beukenbossen voorkomen.
Table 7.1: Number of records and species in the selection of ‘woodland species’ for
butterflies and macro-moths aiming to characterise the Macrolepidopteran fauna of Luzulo- Fagetum woodlands. ‘Epen-Vaals’ covers the region where these woodlands occur.
Aantal waarnemingen Aantal soorten
Gebied Dagvlinders Nachtvlinders Dagvlinders Nachtvlinders Nederland excl. Epen-Vaals 3.303.149 2.505.294 33 610
Epen-Vaals 9.953 41.205 31 520
Schaal <50m
H9110 Veldbies-Beukenbos 69 2728 13 339
Ontwikkeling en Beheer Natuurkwaliteit 118
Data-analyse
Voor de analyse van de gegevens is als eerste stap een vergelijking gemaakt van de verschillen in eigenschappen tussen de potentiële bossoorten in de regio met Veldbies- Beukenbossen en die in de rest van Nederland. Daartoe zijn de aantallen waarnemingen voor alle soorten per onderscheiden eigenschap steeds gesommeerd. Via een Likelihood-ratio test zijn de verschillen in verdeling getoetst, waarbij de waarden voor eigenschappen met minder dan 5 verwachte waarnemingen uit de analyse werden gehouden.
De volgende eigenschappen zijn in de analyse betrokken:
• Areaaltype: Europees, Atlantisch/mediterraan, meridionaal, gematigd, continentaal, boreaal/continentaal, boreaal (naar EEA, 2012)
• Ligging van Nederland t.o.v. het areaal: centraal, subcentraal, marginaal, voorpost (naar Schaminée et al., 1992)
• Rode Lijst-status naar Bos et al. (2006) voor dagvlinders en Ellis et al. (2013) voor nachtvlinders
• ‘Life history traits’ naar Bink (1992) en Wallis de Vries (2014) voor dagvlinders en
Website Vlinderstichting voor nachtvlinders.
Voor elke bossoort is ook vastgesteld of deze ten opzichte van de rest van Nederland vaker wordt waargenomen in de regio van de Veldbies-Beukenbossen. Bij een groter aantal waarnemingen dan verwacht en een chi-kwadraat waarde >5 is de soort als preferent voor de regio beschouwd. Aan de hand van het laatste jaar van waarneming is een vergelijking gemaakt van actueel voorkomende en verdwenen soorten, waarbij de scheiding is gelegd tussen de periode vóór en vanaf 1990.
Ontwikkeling en Beheer Natuurkwaliteit 119 Figuur 7.1: Locaties met waarnemingen van dagvlinders (boven, blauw) en macro- nachtvlinders (midden, oranje) en de kartering van Veldbies-Beukenbossen
(H9110; groen), Eiken-Haagbeukenbossen (H9160B; blauw) en Beuken- Eikenbossen met Hulst (H9120; oranje).
Figure 7.1: Locations with records of butterflies (above, blue) and macro-moths (middle, orange) and the distribution of woodland habitat types (H9110, green; H9160B, blue; H9120, orange).
Ontwikkeling en Beheer Natuurkwaliteit 120
Toedeling potentieel kenmerkende soorten
Voor de grotere groep soorten nachtvlinders is een nadere toedeling van potentieel kenmerkende soorten voor het Veldbies-beukenbos (dan wel andere globale habitatcategorieën) opgesteld aan de hand van de volgende criteria:
• voorkomen in bossen, open plekken in bossen of bosranden • verspreiding met voorkeur voor regio Epen-Vaals
• voorkomen in als Veldbies-Beukenbos gekarteerde vlakken (soorten met uitsluitend waarnemingen van vóór 1990 zijn uitgezonderd omdat daarvoor de
waarnemingslocaties doorgaans niet voldoende nauwkeurig zijn)
• voorkomen met zwaartepunt in ‘droge loofbossen’ al of niet in combinatie met ‘gemengde loofbossen’ volgens het standaardwerk Die Schmetterlinge Baden-
Würtembergs (Ebert, 1994; 2005), dat zich voor de vegetatietypologie baseert op
Oberdorfer (1977, 1978, 1983). Naast droge en gemengde loofbossen zijn ook andere habitatcategorieën onderscheiden, en wel als volgt:
o Droge loofbossen: hieronder verstaat Ebert (1994) eikenrijke bossen behorende tot de verbonden Quercion robori-petraeae en Fagion sylvaticae op kalkarme bodems en daarnaast het thermofiele, centraal Europese
‘Steppenheidewald’ van het Quercion pubescenti-petraeae en tevens de in dit verband niet relevante dennenbossen van het Dicrano-Pinion;
o Gemengde loofbossen: hieronder verstaat Ebert (1994) beukenbossen op wat rijkere bodems, behorende tot het Fagion sylvaticae, gemengde lindebossen van het Tilio-Acerion en Eiken-haagbeukenbossen van het
Carpinion;
o Overige bossen: soorten met hun zwaartepunt buiten bovengenoemde bostypen, zoals in naaldbossen, beekbegeleidende bossen en moerasbossen; hierbij is onderscheid gemaakt tussen soorten van vochtige bossen,
naaldbossen en bossen in brede zin;
o Droge Bosranden en open plekken: hiertoe zijn soorten gerekend die zowel in droge bosranden s.s. voorkomen (thermofiele struwelen en
zoomgemeenschappen van het Berberidion [inclusief Pruno-Ligustretum] en
Geranion sanguinei volgens Ebert, 1994), als in mesofiele bosranden (met
struwelen van het Pruno-Rubion fruticosi en delen van het Sambuco-Salicion
capreae en zomen van het Trifolion medii en Aegopodion podagrariae);
o Overige bosranden en open plekken: soorten van vochtiger bosranden en open plekken (niet voorkomend in droge bosranden), waaronder kapvlakten, struwelen van Pruno-Rubion, zomen, ruigte en mantels met bosrank.
• In twee twijfelgevallen – Hengeldwergspanner en Varenuil – zijn de soorten
toegedeeld op basis van specifieke beschrijvingen van habitat en waardplantgebruik.
Verspreiding
In de regio Epen-Vaals, waar de Veldbies-Beukenbossen zich bevinden, zijn sinds het begin van de waarnemingen 31 soorten dagvlinders en 520 soorten macro-nachtvlinders
waargenomen die in mindere of meerdere mate aan bossen, bosranden en open plekken gebonden zijn. Zowel voor dagvlinders als nachtvlinders wijkt de verdeling van de
waarnemingen over alle soorten duidelijk af van die in de rest van Nederland (dagvlinders chi2=4521,6; P<0,0001; nachtvlinders chi2=26048.4; P<0,0001) Voor 17 soorten
dagvlinders en 202 soorten nachtvlinders geldt dat ze meer dan verwacht in deze regio zijn waargenomen (bij de dagvlinders zijn 5 soorten en bij de nachtvlinders 40 soorten hiervan dusdanig weinig waargenomen – verwacht aantal waarnemingen minder dan vijf – dat de
Ontwikkeling en Beheer Natuurkwaliteit 121
binding aan de regio met het nodige voorbehoud moet worden beschouwd). Een beperkt deel van de waarnemingen (Tabel 7.1) was nauwkeurig genoeg om daadwerkelijk aan
gekarteerde vlakken met Veldbies-Beukenbos toegedeeld te kunnen worden. Dit betrof 13 soorten dagvlinders en 339 soorten nachtvlinders.
Figuur 7.2: Procentuele verdeling van de waarnemingen van macro-nachtvlinders met verschillende habitatvoorkeur in de regio Epen-Vaals ten opzichte van de rest van Nederland en binnen deze regio in Veldbies-Beukenbos (H9110) ten opzichte van Eiken-Haagbeukenbos (H9160B).
Figure 7.2: Distribution of records of macro-moths with different habitat affinity (Oud bos=old-growth woodland, Bos=woodland, Divers=scrub and woodland edges) in the region Epen-Vaals compared to the rest of the Netherlands (Overig NL) and within the region in H9110 relative to H9160 woodlands.
Bij nachtvlinders wordt de regio van de Veldbies-Beukenbossen ook gekenmerkt door een groter aandeel waarnemingen van soorten van (oude) bossen ten opzichte van soorten van bosranden en open plekken (40,0% waarnemingen van soorten van (oude) bossen in de regio tegenover 33,2% in de rest van Nederland; chi2=1060,7; P<,0001; Figuur 7.2). Binnen Veldbies-Beukenbossen ligt het aandeel (oud) bos-soorten nog hoger, ook significant
ten opzichte van dat in Eiken-Haagbeukenbossen (54,2% vs. 48,3%; chi2=53,4; P<0,0001;
Figuur 7.2).
0
10
20
30
40
50
60
70
80
Oud bos
Bos
Divers
%
W
aa
rn
em
in
ge
n
Nachtvlinders
H9110
H9160B
Epen-Vaals
Overig NL
Ontwikkeling en Beheer Natuurkwaliteit 122
Figuur 7.3: Procentuele verdeling van de waarnemingen van macro-nachtvlinders met verschillende ligging ten opzichte van hun areaal (boven) en typering van het areaal (onder) voor de regio Epen-Vaals ten opzichte van de rest van Nederland en binnen deze regio in Veldbies-Beukenbos (H9110) ten opzichte van Eiken-Haagbeukenbos (H9160B).
Figure 7.3: Distribution of records of macro-moths with different position relative to their distribution range (above) and type of distribution (below) in the region Epen-Vaals
compared to the rest of the Netherlands (Overig NL) and within the region in H9110 relative to H9160 woodlands.
Zowel voor dagvlinders als voor nachtvlinders wordt de regio van de Veldbies-Beukenbossen gekenmerkt door een groter aandeel waarnemingen met een meer perifere dan centrale