In 2004, toen alleen kuikens werden gezenderd (en bij de waarnemingen voor het predatie-onderzoek in 2003-2005) konden de peilwaarnemingen aan een kuiken op vier manieren eindigen:
(a) Het kuiken bereikte de vliegvlugge leeftijd en verdween doorgaans enige tijd daarna uit het gebied (‘vliegvlug’).
(b) Het kuiken, resten daarvan of de ring werden teruggevonden, al of niet samen met de zender (‘dood’). De doodsoorzaak werd afgeleid aan de hand van de vindplaats, en de conditie van de resten (bv. eventuele vraatsporen).
(c) Alleen de (losse) zender werd teruggevonden. Aan het uiterlijk van de teruggevonden zender (bv. de aanwezigheid van veerresten aan de onderkant) bleek doorgaans niet te zien te zijn of de zender was afgevallen van een levend kuiken, of door een predator of aaseter is verwijderd van een dood kuiken. Uitzondering vormde een duidelijke knik in de antenne, die is beschouwd als aanwijzing dat de zender door een (roof)vogel is afgerukt bij het plukken. Als zender en ring teruggevonden werden op dezelfde plek, was ook duidelijk dat het kuiken dood was en de zender niet was afgevallen. Soms indiceerde ook de vindplaats van de zender (onder weidepaal of plukboom, of op andere plekken waar levende kuikens niet snel worden verwacht zoals in sloot of steile slootkant, in of dicht bij boomsingels, op spoorbaan etc.) dat predatie waarschijnlijker was dan afvallen. Tenslotte werd losraken van een zender onwaarschijnlijk geacht in de eerste drie dagen nadat een kuiken was gepakt en gecontroleerd. Op grond van deze overwegingen werd een kuiken waarvan de zender los was terug- gevonden geclassificeerd als ‘dood’, dan wel als ‘zender afgevallen of dood’. (d) Het zendersignaal verdween voordat het kuiken vliegvlug had kunnen zijn en
zonder dat zender en/of resten van het kuiken werden teruggevonden (‘vermist’). Het is waarschijnlijk dat de meeste van deze kuikens dood waren, waarbij het kuiken uit het zoekgebied was weggevoerd door predators) of de zender was vernield (bv. tanden vos, maagzuur reiger?). Twee andere opties kunnen echter niet worden uitgesloten: uitval van de zender van een levend kuiken, en verplaatsingen van gezinnen naar een plek waar ze bij het peilen niet zijn opgemerkt.
De categorieën ‘zender afgevallen of dood’ en ‘vermist’ omvatten in 2004 niet minder dan 48% van de 89 gezenderde kuikens. De onzekerheid over hun lot werkte zwaar door in de schattingen van kuikenoverleving en broedsucces. Dit was de voornaamste aanleiding om in 2005 de methode wederom te herzien en naast kuikens ook weer hun ouders een zender te geven. Daardoor kon nu ook wanneer een gezenderd kuiken vermist was toch de ouder worden teruggevonden (wanneer nog in het gebied aanwezig), en uit zijn gedrag informatie worden afgeleid over de aanwezigheid van kuikens. Als ouders ophielden met alarmeren, zich bij groepen pleisterende groepen grutto’s aansloten of uit het gebied verdwenen voordat het kuiken 25 dagen oud was, was duidelijk dat het niet vliegvlug geworden was en werd aangenomen dat het op het moment van vermissing was gesneuveld.
Tabel B4.1. Manier waarop peilwaarnemingen aan gezenderde kuikens waarvan ook de ouder was gezenderd eindigden in 2005.
kuiken in eerste instantie ‘vermist’
(geen zendersignaal, maar ook niet dood gevonden) gebied kuiken overleeft peil- periode dood, kuiken/ zender direct1 gevonden later resten/ zender gevonden niets gevonden, ouder stopt met
alarmeren niets gevonden, ouder alarmeert tot >25 dagen Amstelveen 4 10 12 4 0 Mijdrecht 0 9 3 0 0 Oldeboorn m 1 11 8 2 0 Oldeboorn r 1 6 4 5 0 Noordeloos 0 20 5 5 0 Ottoland 3 15 0 0 1 Totaal 9 71 32 16 11
1 Een eveneens gezenderd broertje van het ‘vermiste’ kuiken overleefde tot vliegvlug
Tabel B4.1 geeft een overzicht van de frequenties waarmee peilwaarnemingen aan gezenderde kuikens met een gezenderde ouder eindigden in 2005. Er waren in totaal 49 gevallen waarbij geen signaal meer van het kuiken werd opgevangen, terwijl ook geen resten en/of zender werd gevonden op de betreffende peildag. In 65% van die gevallen werden (resten van) het kuiken of de zender op een later moment alsnog teruggevonden en kwam vast te staan dat het kuiken dood was. In 33% gebeurde dat niet, maar stopte de ouder met alarmeren voordat het kuiken 25 dagen oud was, zodat duidelijk werd dat geen van zijn/haar kuikens vliegvlug was geworden. (Of het zenderkuiken op de vermissingsdatum al dood was of pas daarna stierf bleef veelal onduidelijk omdat de ouders blijven alarmeren zolang er nog broertjes in leven waren.) In maar één geval (2%) bleef de ouder alarmeren tot het kuiken vliegvlug had kunnen zijn, maar in dit geval werd vastgesteld dat het niet het vermiste kuiken, maar een eveneens gezenderd broertje was dat vliegvlug werd. Uiteindelijk is dus duidelijk geworden dat geen van de 49 ‘vermiste’ kuikens vliegvlug werd.
Er zijn twee redenen waarom de resultaten uit 2005 niet zonder meer van toepassing verklaard kunnen worden op de vermiste kuikens uit 2004. Ten eerste maakte het feit dat in 2005 een ouder gezenderd was met een zender van een groter peilbereik, het minder waarschijnlijk dat een familie aan de aandacht kon ‘ontsnappen’ door zich te verplaatsen naar een plek waar het signaal niet werd opgemerkt. In 2004 was dat door het kleine bereik van de zenderkuikens beter mogelijk, en in een geval werd dit ook daadwerkelijk vastgesteld (familie waarschijnlijk uit studiegebied weggelopen, later vliegvlug kuiken dood gevonden). Ten tweede was de kuikenoverleving in 2005 over de gehele linie buitengewoon laag, waardoor de kans dat kuikens die op de vermissingsdag nog in leven waren later alsnog sneuvelden en hun ouders stopten met alarmeren, wellicht groter was dan in 2004. Aan de andere kant maken deze uitkomsten het onwaarschijnlijk dat een aanzienlijk deel van de vermiste kuikens in werkelijkheid heeft overleefd. Twee aanvullende waarnemingen ondersteunen dat nog. Ten eerste zijn in 2005 in een test 20 kuikenzenders aangezet en in een tuin blootgesteld aan de temperatuur- en vochtigheidswisselingen die buiten heersen (maar niet aan de mechanische slijtage die een in vegetatie lopend kuiken
veroorzaakt). Terwijl de fabrikant een levensduur van drie weken garandeerde, waren na 40 dagen alle, en na 63 dagen nog 19 van de 20 zenders actief. Dit maakt aannemelijk dat zenderuitval in de praktijk geen belangrijke oorzaak voor vermissingen van kuikens is geweest. Ook de ander alternatieve mogelijkheid, dat families uit de studiegebieden zijn weggelopen buiten het peilbereik van de onderzoekers, kwam weinig voor, zoals kon worden vastgesteld bij de families met een gezenderde ouder.
De conclusie is daarom dat verreweg het grootste deel van de ‘vermiste’ kuikens uit 2004 zal zijn gesneuveld. De schattingen van kuikenoverleving voor dat jaar zijn op grond hiervan aangepast, waarbij aan de minimumschatting, die gebaseerd was op de veronderstelling dat alle ‘vermiste’ kuikens waren gestorven, een vijf keer zo groot gewicht werd toegekend als aan de maximumschatting die deze kuikens beschouwde als overlevend maar uit de steekproef wegvallend (gecensureerd) op het moment van vermissing. Deze weegfactor van vijf is enigszins subjectief, maar gebaseerd op de bovengenoemde gegevens over de waarschijnlijkheid van alternatieve verklaringen voor het ‘vermist’ raken van kuikens. Tabel B4.2 geeft voor deze gebieden de originele schattingen uit 2004 en de schatting zoals die uiteindelijk is aangehouden.
Tabel B4.2 Oorspronkelijke minimum- en maximumschattingen van kuikenoverleving in de onderzoeksgebieden uit 2004, en de uiteindelijke schatting op grond van in 2005 verkregen inzichten.
gebied aantal kuikens schatting kuikenoverleving 2004 aanpassing
gezenderd min - max 2005
Gerkesklooster M 30 0.15 - 0.46 0.20 Grijpskerk R 15 0.04 - 0.39 0.10 Amstelveen M 20 0.00 - 0.40 0.07 Mijdrecht R 24 0.04 - 0.15 0.06