2.2 Gebiedsselectie en tijdschema
2.4.3 Berekening van het broedsucces
Uitkomstsucces
Waar mogelijk werd het uitkomstsucces van legsels bepaald met de ‘Mayfield- methode’, door over de periode waarin nesten onder observatie waren dagelijkse overlevingskansen te berekenen (Mayfield 1975, Aebischer 1999). Om de uitkomstkans te verkrijgen werden deze kansen tot de macht 25 verheven (ligduur ca. 25 dagen4). In een deel van de gebieden echter werden door de vrijwilligers geen
vind- en controledatums aangeleverd (nodig voor het berekenen van dagelijkse overlevingskansen), maar alleen het aantal uitgekomen en mislukte legsels. Zulke ‘klassieke’ nestgegevens geven een overschatting van het uitkomstsucces, doordat nesten die al verdwenen waren voordat ze gevonden konden worden buiten de steekproef vallen (Beintema 1992). Voor deze gebieden is aanvullende informatie over de gemiddelde broeddag waarop nesten werden gevonden afgeleid uit een deelset van gegevens waarvan de vinddatum en uitkomstdatum wel bekend waren, of ingeschat door de vrijwilligers. Met deze informatie (gemiddelde observatieduur voor succesvolle en onsuccesvolle nesten) zijn ‘klassieke’ nestgegevens om te rekenen tot dagelijkse overlevingskansen (Beintema 1996). Deze aanpak is gehanteerd in Schipluiden en in Amstelveen (proefgebied) in 2004. In de overige negen gebieden kon de Mayfield-methode direct worden toegepast. Voor de Duifpolder bij Schipluiden en voor Delfstrahuizen is daarbij alleen gebruik gemaakt van de door de onderzoekers verzamelde gegevens, omdat inschattingen van het uitkomstsucces door vrijwilligers hiervan in sommige gevallen bleken af te wijken.
Een klein aantal legsels werd door de volwassen grutto’s verlaten in reactie op de vangst en het zenderen van de oudervogel. Voor een goede inschatting van de legseloverleving van grutto’s in de onderzoeksgebieden onder ‘normale’ omstandigheden (zonder zenderonderzoek) moeten deze legsels niet als mislukt worden meegeteld. Omdat echter ook onduidelijk is of zij zonder de vangactie wel zouden zijn uitgekomen, is alleen het aantal nestdagen tot de vangst meegenomen in de berekening van dagelijkse overlevingskansen.
Kuikenoverleving
Voor 2003 en 2005, toen kuikens werden gevolgd aan de hand van gezenderde oudervogels was de kuikenoverleving eenvoudig gelijk aan het aantal uitgevlogen kuikens gedeeld door het aantal geboren kuikens in de zendergezinnen. In een kleine minderheid van gevallen was het aantal kuikens dat uit het ei was gekomen niet geheel duidelijk; in die gevallen werd het gemiddelde van de mogelijke waarden (doorgaans 3 of 4) gebruikt in de berekeningen.
4 De gemiddelde incubatieperiode van gruttolegsels bedraagt ca. 23 dagen. In combinatie met een
eilegperiode van ca. 5 dagen komt de gemiddelde ligduur van een nest uit op ca. 28 dagen. In deze rapportage is in navolging van Schekkerman & Müskens (2000) gerekend met 25 dagen. Motivatie hiervoor is de aanname dat legsels die gepredeerd worden als ze nog maar 1-2 eieren bevatten vrijwel altijd worden vervangen door een nieuw legsel. Bij een ligduur van 28 dagen zou het gemiddelde uitkomstsucces in dit onderzoek 5% lager uitkomen dan de nu berekende 41%.
Voor 2004, toen alleen kuikens werden gezenderd, is de berekening ingewikkelder, doordat veel kuikens niet bij geboorte maar pas later een zender kregen, en sommige kuikens uit de steekproef wegvielen voordat ze vliegvlug waren (afgevallen zenders). Hierin lijken de gegevens op die van de overleving van nesten, die immers ook niet allemaal direct worden gevonden, maar bij kuikens is het onaannemelijk dat de dagelijkse overlevingskans over de gehele opgroeiperiode gelijk is, zoals wordt verondersteld in de Mayfield-methode. Daarom zijn leeftijdsspecifieke overlevings- kansen geschat uit de verhouding van aantal overlevende kuikens en het totale aantal kuikens in de steekproef op elke leeftijd5. Vermenigvuldiging van deze kansen over
de totale opgroeiperiode van 25 dagen levert de kans dat een kuiken vliegvlug wordt (Kaplan-Meier estimator). Dezelfde methode is gebruikt om voor 2005, toen verreweg de meeste kuikens direct na het uitkomen werden gezenderd in nesten met een gezenderde ouder, het kleine aantal aanvullend op latere leeftijd gezenderde kuikens zonder gezenderde ouder in de schattingen mee te nemen.
De categorieën ‘vermist’ en ‘kuiken dood of zender afgevallen’ (vooral voorkomend in 2004) vormen een complicatie, omdat van deze kuikens niet duidelijk is of zij zijn gesneuveld of op andere wijze uit de steekproef verdwenen. In voorkomende gevallen is daarom een minimum- en een maximumschatting van de kuiken- overleving berekend. De minimumschatting behandelt alle ‘vermiste’ kuikens en losse zenders alsof de kuikens op de dag van vermissing zijn gestorven. De maximum- schatting neemt aan dat de kuikens op de betreffende dag nog wel in leven waren maar uit de steekproef zijn genomen (‘gecensureerde waarnemingen’). Uit de waarnemingen in 2005, toen zowel kuikens als hun ouders werden gezenderd, is gebleken dat in verreweg de meeste gevallen dat kuikens werden vermist, ze dood waren (zie Bijlage 4). Op grond hiervan zijn de overlevingsschattingen uit 2004 achteraf gepreciseerd door aan de minimumschatting een vijf maal zo groot gewicht toe te kennen als aan de maximumschatting.
Broedsucces
Het broedsucces is uit de in het veld verzamelde gegevens berekend als: B = L x U x [1 + V x (1-U)] x K
Hierin is:
B = het aantal vliegvlugge jongen per broedpaar L = het aantal geboren kuikens per uitgekomen legsel,
U = de uitkomstkans van legsels (L en U bepaald aan zoveel mogelijk legsels) V = de kans op een vervolglegsel na legselverlies
K = de kuikenoverleving (aantal kuikens vliegvlug/aantal geboren).
De kans op een vervolglegsel na legselverlies (V) is op grond van resultaten van eerder onderzoek (Buker & Winkelman 1987, Schekkerman & Müskens, 2000),
5 In Grijpskerk werden geen kuikens gezenderd die jonger waren dan twee dagen. Om toch een
schatting voor kuikenoverleving te maken werd verondersteld dat de overlevingskans van kuikens in Grijpskerk in de eerste twee levensdagen gelijk was aan die in Gerkesklooster.
geschat op 0.5, zowel in proef- als in referentiegebieden6. Verder is aangenomen dat
legselgrootte, uitkomstsucces en kuikenoverleving gelijk zijn voor eerste legsels en vervolglegsels, en dat na verlies van een vervolglegsel of van kuikens geen nieuwe broedpoging meer volgt.
De schatting voor het broedsucces B is een combinatie van drie deelschattingen die elk gebaseerd zijn op een verschillende steekproef, en die daarmee elk een eigen onnauwkeurigheid kennen. Tot welke onnauwkeurigheid dit leidt in de schatting van het broedsucces is bepaald door bootstrapping. Voor de schattingen van uitkomst- succes, aantal geboren kuikens per succesvol nest en kuikenoverleving is de waarschijnlijkheidsverdeling berekend op grond van de veldwaarnemingen; voor nest- en kuikenoverleving is hierbij een beta-verdeling verondersteld met als parameters het aantal overleefde en niet overleefde nestdagen resp. kuikens; voor het aantal kuikens per nest is een normale verdeling gebruikt met als parameters gemiddelde en standaardfout. Vervolgens is 10 000 maal uit elk van deze drie kansverdelingen een willekeurige trekking gedaan en B berekend. De waarschijnlijkheidsverdeling van de schatting voor B is samengevat als het interval waarbinnen 9500 van de 10 000 zo verkregen waarden vielen (95%-betrouw- baarheidsinterval). Onzekerheid over de herlegkans V is in deze procedure niet meegenomen. Deze is niet goed bekend, maar voor elk gebied even groot en draagt daarom niet bij aan verschillen tussen de gebieden.