Gevolgen voor overleving en groe

De effecten van wilddruk op de bosverjonging worden gewoonlijk gedemonstreerd met behulp van exclosures. Het effect van grote herbivoren wordt dan afgeleid uit het verschil in bosontwikkeling tussen gebieden die normaal kunnen worden bezocht (de controle) en vergelijkbare gebieden die ontoegankelijk zijn gemaakt voor grote herbivoren (de exclosures). Op de korte termijn maakt dit direct inzichtelijk in welke mate de verjonging van boomsoorten wordt beïnvloed door grote herbivoren. Op de langere termijn ontstaat echter een geheel verschillende structuur tussen

exclosures en daarbuiten, waardoor het milieu in de ondergroei sterk verschilt en ook weer gevolgen heeft voor de soortendiversiteit van de kruidlaag (Sabo et al., 2017).

In het kader van een groot bosbegrazingsonderzoek in de jaren 1980 en 1990 (Van Wieren et al., 1997) werd in het Staatsdomein bij Het Loo op een oppervlak van 1250 ha de toenmalige hoefdieren- stand gereduceerd tot ca. 5 edelherten, 6,5 reeën en 2,5 wilde zwijnen per 100 ha. Het effect daarvan werd onderzocht door middel van exclosures in verschillende bostypen over een periode van 10 jaar. Conclusie van deze studie was dat bij de nieuwe standen de wilddruk nog steeds een sterk remmende invloed had op de spontane verjonging van struik- en loofboomsoorten en dat naaldbomen een sterk concurrentievoordeel verkregen door begrazing. Relatief smakelijke soorten als eiken, berken en wilde lijsterbes wisten zich buiten de exclosures niet te verjongen (Kuiters & Slim, 2002).

In het Nationale Park De Hoge Veluwe werd door Smit et al. (1998) onderzoek gedaan naar de effecten van het verwijderen van het binnenraster van het Park, waarmee het leefgebied van het edelhert werd uitgebreid van de voormalige wildbaan tot het gehele Park (met uitzondering van het centrumgebied). Exclosures werden geplaatst in gebieden waar edelhert en moeflon werden

geïntroduceerd of reeds aanwezig waren en deze werden over een periode van zeven jaar gevolgd. De geschatte dichtheden aan herbivoren (per 100 ha) was in de eerste jaren na verwijdering van het binnenraster ca. 5,5 edelhert, 5,5 moeflon, 4 ree en 1-4,5 wild zwijn. Edelhert bleek het sterkste effect op de verjonging te hebben. Binnen de exclosures groeide tijdens de onderzoeksperiode een diverse struiklaag op, terwijl buiten de exclosures de smakelijke boomsoorten (met name wilde lijsterbes en Amerikaans krentenboompje) sterk in hoogtegroei werden belemmerd en de bestaande struik- en jonge boomlaag van genoemde soorten zelfs werden gereduceerd. Bij introductie van edelhert werd de bestaande struiklaag sneller gedegradeerd dan dat de beschermde struiklaag in de exclosures zich kon herstellen. De conclusie was dat vanuit het oogpunt van natuurbehoud, de introductie van begrazing in bossen geen succesvolle maatregel is voor het behouden of ontwikkelen van een hogere diversiteit aan soorten of levensgemeenschappen (Smit, 2002).

Goudzwaard et al. (2001) onderzochten effecten van vraat in relatie tot dunning in een gemengd grove dennen-eikenbos in Boswachterij Ugchelen-Hoenderloo. Op basis van keuteltellingen en zicht-

waarnemingen werden dichtheden aan herbivoren buiten de exclosures geschat op ongeveer 2 edelhert per 100 ha en 4-5 reeën per 100 ha. Binnen exclosures verjongden grove den, berk, eik, beuk, wilde lijsterbes en vuilboom, terwijl buiten de exclosures de verjonging van wilde lijsterbes en vuilboom sterk achterbleef. Wilde lijsterbes en vuilboom waren buiten de exclosures in vergelijkbare aantallen aanwezig als binnen exclosures, maar werden in hoogtegroei sterk belemmerd. Ook hoogtegroei van berk werd door begrazing gereduceerd. Buiten de exclosures bepaalden vooral beuk en wintereik de verjonging. Eindconclusie was dat edelhert en ree de verjonging van loofbomen sterk belemmerden.

Ramirez et al. (2019) onderzochten de langetermijneffecten van wilddruk aan de hand van exclosures en controleplots. De exclosures werden 1-33 jaar geleden opgericht en lagen verspreid over de gehele Veluwe. De wilddruk op de controleplots was navenant sterk gevarieerd. De soortenrijkdom nam in de tijd sterk af in de controleplots en de sterkst beïnvloede soorten als gevolg van begrazing waren, in afnemende volgorde, wilde lijsterbes, vuilboom, Amerikaans krentenboompje en eik. Naaldbomen werden als groep duidelijk minder aangevreten. Binnen de exclosures nam de dichtheid van het kronendak sterker toe, waardoor de bedekking van de kruidlaag negatief werd beïnvloed. Dit had ook gevolgen voor het ecosysteem in bredere zin: door de verminderde dichtheid van zaailingen als gevolg van begrazing nam het aantal knaagdieren af (dit werd ook geconstateerd door Kuiters et al. (1997) en door Smit et al. (2001)), aanwezigheid van hoefdieren zorgde voor bodemcompactie en leidde tot een verminderde strooiseldikte, met daaraan gekoppeld een lagere diversiteit van de bodemfauna, lagere mineralisatiesnelheden van magnesium en stikstof in strooisel van eik en grove den. Op dit moment loopt een nieuw onderzoek naar de effecten van hoefdieren op de bosverjonging binnen het Nationale Park De Hoge Veluwe. Hierbij is een serie nieuwe exclosures geplaatst en wordt een netwerk van permanente plots sinds 2012 jaarlijks gemonitord. Daarnaast zijn door

Staatsbosbeheer nieuwe exclosures geplaatst in de leerboswachterijen Oostereng, Rozendaalse Bos en Speulderbos. De resultaten zijn tot nu toe verschenen als studentenrapporten in het kader van

afstudeeropdrachten van Wageningen Universiteit, Van Hall-Larenstein en de Universiteit van Amsterdam (zie onder andere Wonders, 2014; Verbeek, 2016; Maug, 2019; Vink, 2020). Uit dit onderzoek komt eenzelfde beeld naar voren als uit de voorgaande onderzoeken, met in de meeste gevallen een sterke reductie in dichtheid en hoogtegroei van smakelijke loofboomsoorten als wilde lijsterbes en vuilboom, en zeer lage vraat aan naaldbomen, waardoor de samenstelling van de bosverjonging sterk wordt beïnvloed door hoefdieren in het voordeel van onsmakelijke naaldbomen. Voorts blijkt dat vraatpercentages van jaar tot jaar sterk kunnen fluctueren, zelfs bij gelijkblijvende hoefdierdichtheden. Dit was onder andere gerelateerd aan het voorkomen van een sneeuwdek in de winter, wat leidde tot een toename van vraat aan de verjonging (Wonders, 2014).

In het bosreservaat Pijpebrandje, een goed ontwikkeld voorbeeld van het habitattype Beuken- eikenbossen met hulst, is in 2013 een groot, permanent plot van 27 ha ingericht voor het volgen van de langjarige bosontwikkeling (Anderson-Teixera et al., 2014). Een recente heropname (20 ha) van dit plot liet zien dat de ingroei van verjonging erg laag was. In totaal groeiden in 5 jaar tijd 169 jonge bomen tot voorbij de 1 cm stamdiameter (gemeten op 130 cm hoogte). Van deze jonge bomen bestond het merendeel uit lariks en douglas (samen 85%). De resterende verjonging bestond uit beuk, de dominantste boomsoort in dit reservaat, en verder werd een nieuwe hulst aangetroffen.

Kuiters et al. (2000) onderzochten de mate van vraat aan verjonging in een zestal bosreservaten, waaronder ook Pijpebrandje. Zij constateerden dat in het beukenbos van het Pijpebrandje de

verjongingsdichtheid erg laag was en bovendien meestal sterk was aangevreten. Dit onderzoek vond plaats in een periode waarin de wilddruk van met name edelhert en wild zwijn aanzienlijk lager was dan in het afgelopen decennium (zie Figuur 21).

Bovenstaande onderzoeken laten allemaal zien dat er bij de huidige wildstanden sprake is van een sterke belemmering van de verjonging van veel loofboomsoorten en dat de voorkeur van hoefdieren voor loofbomen ten opzichte van naaldbomen leidt tot een verschuiving in de aandelen van beide groepen (Stokely & Betts, 2020; Ramirez et al., 2019). Naarmate de populatiedichtheid van grote herbivoren toeneemt, neemt de beschikbaarheid van de geprefereerde soorten af en verschuift de voedselkeuze naar minder geprefereerde soorten (Frerker et al., 2013). Bij een toename van grote herbivoren wordt ook de dichtheid van de verjonging steeds lager. De verlaging van de dichtheid in de verjonging heeft uiteindelijk weer een stimulerend effect op de ondergroei. Door de hogere licht- beschikbaarheid zijn meer soorten in staat te overleven in de ondergroei, waardoor de diversiteit en bedekking hoger kunnen zijn dan wanneer hoefdieren aanwezig zijn (zie bijvoorbeeld Nessing & Zerbe, 2002; Buttenschøn & Buttenschøn, 2013).