Dosis-effectrelaties

Een probleem met het gebruik van exclosures (rasters) om effecten van wilddruk te meten, is het feit dat binnen een exclosure altijd een nulstand aanwezig is (geen enkele invloed van grote herbivoren), terwijl buiten de exclosures de vegetatie wordt beïnvloed door een vaak sterk variabele dichtheid en samenstelling van grote herbivoren. Voor het bepalen van het niveau van wilddruk dat acceptabel is met betrekking tot de realisatie van een terreindoel, is het nodig inzicht te hebben in de relatie tussen de feitelijke wilddruk op een locatie en de effecten daarvan op de vegetatie.

Kuiters & Slim (2002) concluderen dat een aantalsreductie van hoefdieren van 2600 kg per 100 ha naar 500 kg per 100 ha zou leiden tot bossen die gedomineerd worden door grove den en beuk. De reductie leidde wel tot een toename van de struiklaag en meer verjonging. De verlaagde aantallen hoefdieren (4,8 edelhert per 100 ha, 2,4 wild zwijn per 100 ha en 6,4 ree per 100 ha) waren echter te hoog om succesvolle verjonging van eik mogelijk te maken. Deze dichtheden liggen in de range van de huidige situatie op de Veluwe (zie paragraaf 5.1). Kuiters & Slim (2002) postuleren dat ruimtelijke en temporele fluctuaties in de wilddruk nodig zijn om verjonging van eik te realiseren.

Een hoge intensiteit – gedurende lange tijd – van begrazing, wroeten en browsen door hoefdieren kan verschuivingen veroorzaken in de soortensamenstelling van plantengemeenschappen en kan het functioneren van het ecosysteem veranderen (Tanentzap et al., 2012). Het verminderen van de aantallen hoefdieren zou deze veranderingen in theorie kunnen terugdraaien, maar in de praktijk kan de nieuwe situatie zeer lang blijven bestaan, waarbij een terugkeer naar de uitgangssituatie niet of slechts op zeer lange termijn wordt bereikt. Vooral op nutriëntarme bodems kan het veel langer duren voor de effecten van hoefdieren zijn teruggedraaid. Aanvullend bosbeheer, zoals dunnen, zou dan noodzakelijk kunnen zijn.

Ramirez et al. (2018) evalueerden 433 publicaties op de effecten van hoefdieren op bossen in de gematigde klimaatzone. Op basis van de gevonden literatuur modelleerden ze een dosis-effectcurve op basis van metabolische lichaamsgewichten (MBW, berekend als het lichaamsgewicht tot de macht 0.75) van hoefdieren en semi-kwantitatieve parameters met betrekking tot het functioneren van bossen. Bij een hoefdierbiomassa van 115 kg MBW per 100 haontstaan significante effecten in de bosverjonging, bij 141 kg per 100 ha wordt de structuur van het bos aangetast en bij 251 kg MBW per 100 ha wordt de nutriëntencyclus negatief beïnvloed. Onderzoek van Brouwers (2004) en van Wubben (2005) naar vraatpercentages aan verjonging op plekken met verschillende wilddichtheden op de Veluwe liet zien dat er bij de genoemde 115 kg MBW per 100 ha al aanzienlijke vraatpercentages aan de verjonging optreden. Van Dongen (2005) heeft de dosis-effectrelatie bestudeerd voor ree in Noord- Brabant. Wanneer alleen ree aanwezig is, ligt het omslagpunt bij nog minder dieren (uitgedrukt in MBW).

Bovenstaande impliceert dat, wanneer alleen edelherten aanwezig zijn en geen andere hoefdieren, bij een dichtheid van 2-3 edelherten per 100 ha, in zijn algemeenheid bosverjonging en de structuur van bos negatief kunnen worden beïnvloed. Deze grove indicatie komt overeen met de resultaten van Van Wieren & Kuiters (1997). Zij concluderen in een modelstudie met het bosbegrazingsmodel FORGRA dat er altijd een effect op de bosverjonging is, zelfs bij lage dichtheden waarbij alleen reeën aanwezig zijn met een dichtheid van 1 ree per 100 ha. Bij hogere dichtheden, waarbij alleen edel- herten aanwezig zijn met een dichtheid van 3-10 per 100 ha, verdwijnt de verjonging van eik en beuk in wintereiken-beukenbos op holtpodzolen en in berken-zomereikenbos op stuifzand. Runderen hadden in alle bostypen een groot effect bij dichtheden van 1-8 per 100 ha en leidden tot het ver- dwijnen van verjonging. Met betrekking tot het wild zwijn konden geen conclusies worden getrokken over de langetermijnontwikkeling. Op de korte termijn wordt gesteld dat bij dichtheden van 2 zwijnen per 100 ha een zwak negatieve invloed op de verjonging van eik en beuk optreedt. Groot Bruinderink & Hazebroek (1996) constateerden dat bij dichtheden van 2-4 wilde zwijnen per 100 ha de frequentie van omgewroete plekken te hoog is om kieming en vestiging van struik- en boomsoorten te

bestendigen.

In een andere modelstudie gebruikten Groot Bruinderink et al. (2004) het model FORSPACE om het effect van het ontbreken van hoefdieren en het effect van lage dichtheden hoefdieren (1 per 100 ha) op Veluwezoom over een periode van 50 jaar door te rekenen. Het verwijderen van hoefdieren en het terugbrengen van de dichtheid aan hoefdieren was gunstig voor beuk. Het voorkomen van eik werd al beïnvloed bij lage dichtheden (1 per 100 ha).

Gill & Morgan (2010) stellen op basis van een studie aan bosverjonging in het Verenigd Koninkrijk dat bij een dichtheid die lager is dan ca. 1,4 herten per 100 ha er genoeg verjonging (voornamelijk eik) in bestaande opstanden is om bos in stand te houden. Bij hogere dichtheden is dit niet (altijd) mogelijk. Een onderscheid naar de effecten per soort (ree, damhert etc.) die geanalyseerd werden in de studie was niet mogelijk. Op basis van een berekening aan de voedselbehoefte en voorkeur van edelhert op het Nationale Park De Hoge Veluwe berekenden Smit et al. (1998) dat voor het verkrijgen van verjonging van eik en wilde lijsterbes een stand van maximaal 1,2 edelhert per 100 ha mogelijk is. Op basis van bovenstaande literatuur zou de dichtheid van alle hoefdieren samen in de orde van grootte van 1-2 per 100 ha moeten liggen, wil er sprake zijn van een onbelemmerde verjonging van alle boomsoorten. Dit komt overeen met de algemene vuistregel in Duitsland dat economische draagcapaciteit voor de bosbouw (lees: het handhaven van gewenste boomsoorten in de verjonging) ligt bij standen van maximaal 1-1,5 edelhert per 100 ha of 4-5 reeën per 100 ha (Wolfe & Von Berg, 1988). Dergelijke dichtheden zijn slechts indicatief en kunnen, afhankelijk van lokale omstandigheden zoals bodemvruchtbaarheid, hoger of lager liggen. Er is wat dat betreft nog onvoldoende informatie beschikbaar over herbivoor-plantinteracties. De wetenschap staat wat dit betreft nog in de

kinderschoenen (Gordon & Prins, 2019) en onderzoek naar de effecten van hoefdieren op de

ondergroei (struik- en kruidlaag) in West-Europa is daarbij grotendeels braakliggend gebied (Schäfer et al., 2019). Monitoring is dus noodzakelijk (hand-aan-de-kraan-principe) om te bezien bij welke aantallen hoefdieren de gestelde terreindoelen met betrekking tot de verjonging van boomsoorten en de aanwezigheid van specifieke plantensoorten kunnen worden gerealiseerd.