Het gebruik van de diversiteitsmaatstaf
De soortsverscheidenheid wordt over het algemeen als criterium gebruikt bij de waardering van natuurterreinen naast andere belangrijke criteria als uniciteit en vervangbaarheid. Voorts wordt de soortsverscheidenheid gebruikt als parame
ter bij bijvoorbeeld successiestudies en bij vergelijkend onderzoek van met elkaar samenhangende obiecten.
De bruikbaarheid van de diversiteitsmaatstaf
De bespreking van de bruikbaarheid van de soortsverscheidenheid als criterium bij de evaluatie van natuurterreinen is in deze studie niet op zijn plaats, ik beperk me hier tot een bespreking van de bruikbaarheid van dit kenmerk als para
meter in vergelijkend onderzoek.
Wat voor eisen kunnen we bij voorbaat stellen aan de diversiteit wil deze als ken
merk bruikbaar zijn. Op de eerste plaats zal de diversiteit een zekere constantie (in de tijd dus) moeten vertonen zódanig dat het met een paar monsters in de loop van een jaar mogelijk is deze parameter te bepalen (dit was een als bevestigd be
schouwde hypothese in het onderzoek van Bolier et al., 1971).
Als deze constantie niet aanwezig blijkt te zijn hoeft dat nog niet te betekenen dat de diversiteit als bruikbaar kenmerk verworpen moet worden, het is immers ook mogelijk dat er een seizoensmatige trend in blijkt te zitten.
Op de tweede plaats zal deze parameter een voldoende scheidend vermogen moeten hebben voor het onderscheiden van de te vergelijken typen levensgemeenschappen.
Het eerste kenmerk is het eenvoudigst te onderzoeken en als daar niet aan vol
daan wordt dan is onderzoek van het tweede kenmerk niet meer nodig.
Uit de aard van het onderhavige onderzoek volgt dat het erg geschikt is ails con
trole op de eventuele constantie van kenmerken. Wat we gaan doen is van ieder monster de soortsverscheidenheid uitrekenen, de twaalf uitkomsten van ieder mon
sterpunt in grafiek brengen en de grafieken van de vijf monsterpunten vergelijken.
De diversiteitsindex volgens Shannon
V
2Shannon heeft de soortsverscheidenheid als volgt geformuleerd: D = f —P. log P.
Hierin stelt P. de fractie voor die de i soort uitmaakt van de 1 1 totale steekproef, oftewel: „ N.
P — 1 S
i — (N.= aantal individuen van de i soort)
N, Ï '
tot.
(N, , = totaal aantal ind. van de
tot. steekproef;
Enkele opmerkingen betreffende de Shannon—index
Men zou geneigd zijn te denken dat binnen bepaalde grenzen (namelijk als je maar een steekproef hebt die groter is dan het minimaal representatieve aantal) het er niet toe doet hoe groot je steekproef is omdat namelijk het aantal individuen van een bepaalde soort toch in de formule wordt ingevoerd als de fractie die deze uitmaakt van het geheel (P. namelijk).
Dit nu blijkt maar betrekkelijk waar te zijn. Het blijkt namelijk dat de maximale di
versiteit die er te behalen is afhankelijk is van de steekproef grootte.
Deze afhankelijkheid is hieronder in grafiek gebracht
10 •
maximale diversiteit
S W1 I I -i i i » I 1 1—h
200 300 voo soo éoo joo So o yo 'Ooo 100
steekproefgrootte *
Bij dit onderzoek v/arieerde de steekproefgrootte van 20 tot 200 met uitschieters van 350. Deze variatie was te wijten aan de plankton-samenstelling die aanleiding gaf tot steekproeven die om representatief te zijn zo'n verschillende grootte hadden.
Om alle steekproeven dan maar op 2C0 te houden was in de praktijk onhoudbaar wegens het extra werk dat dat verschaft. Daarom is er voor een andere oplossing gekozen.
De diversiteit van ieder monster werd uitgedrukt als percentage van de met de steekproefgrootte corresponderende maximale diversiteit.
Op pagina 32 en 33 is de diversiteit volgens de formulering van Shannon als D^ in grafiek gebracht en D„ stelt daar diezelfde diversiteit voor maar dan als per-cen-tage van de maximale diversiteit.
Een interessant punt is de vraag wat nu precies in de grootte van de diversiteit volgens de formulering van Shannon de doorslag geeft. Het is eenvoudig aan te tonen dat de diversiteit maximaal is als ieder exemplaar in de steekproef een nieuwe soort vertegenwoordigt. Dat zal echter nooit het geval zijn. Meestal hebben we te maken met een verzameling soorten waarvan een deel abundant zal voorkomen en een groter deel veel minder abundant. We vragen ons nu in een theoretisch ex
periment af wat er gebeuren zal als er slechts één dominerende soort is, dit binnen een constante steekproef van 100 individuen.
Uit de grafiek van de bijdrage die de dominerende soort aan de totale diversiteit levert, blijkt dat de toename van de soortsbijdrage van die dominerende soort min
der gewicht in de schaal legt dan het secundaire effect namelijk dat er bij minder exemplaren van de dominerende soort in dit model evenveel plaatsen overzijn voor nieuwe soorten die ieder een bijdrage van ongeveer 0,05 leveren
In dit model is dus één dominerende soort en de rest van de steekproef bestaat uit soorten die allemaal met êêu individu vertegenwoordigd zijn. De steekproef
grootte is steeds 100.
-Pd 21°9 Pd
soortsbijdrage van de
dominerende soort:
,0 70 30 w SO U 70 So go .antal individuen van de dominerende soort
in de steekoroef
Voorbeeld bij de bovenstaande grafiek: als de dominerende soort met 30 indivi
duen vertegenwoordigd is dan is de soortsbijdrage 0,5 en als deze soort met 20 individuen voorkomt dan is de soortsbijdrage 0,4. Als nu de dominerende soort tonnnnmt van 20 naar 30 neemt dn soortstiijrirage toe met 0,1. In dit model betn—
knnt dit nchtnr het verlin:; van 10 soortnn die onnmaal vonrki.iamon un dat ia
F
:r;rïVIT
] ins van 10 0,05=0,') nri dit wniirjt niet op tnqnn dn ijiTitnrn üoortsbijdragn van dn dominnrnnde soort.We kunnen ons een en ander ook in een volgend model voorstellen en dan op een wat minder onnatuurlijke manier; namelijk door meer variatie aan te brengen in de abundantie van de niet dominerende soorten. Een ander verschil .met het vorige model is dat hier de steekproefgrootte niet constant wordt gehouden maar alleen het deel afgezien van de dominerende soort.
soortsbijdrage gesommeerd over de soorten met aantal soorts— aantal indivi— gelijke abundantie. In geval (1) zijn er 100 soorten abundantie duen per abun— in geval (2) 250 en in geval (3) zijn er 500
dantieklasse individuen van de domin. soort bijgekomen
(1) (2) (3) •
In bovenstaand model valt het volgende op: de dominerende soort komt achter
eenvolgens voor met 100, 250 en 500 individuen. Hierdoor varieert de steek—
proefgrootte van 275 via 425 tot 675. Als gevolg hiervan neemt de soortsbij
drage gesommeerd over iedere abundantie—klasse af bij toenemende steekproef—
grootte (zie de laatste drie kolommem) en dit terwijl de aantallen van de niet dominerende soorten exact gelijk gebleven zijn.
Dit komt ook heel duidelijk naar voren als we de diversiteitswaarde van het geheel minus de dominerende soort onderling vergelijken. Deze waarden zijn 2.32, 1.77 en 1.18.
De soortsbijdrage van de dominerende soort neemt in deze drie gevallen ook af maar dit heeft veel minder effect. Deze tendens stemt avereen met de tweede helft van de onderste grafiek op de vorige pagina.
Zelfs wanneer we de totale diversiteitswaarde omrekenen tot een percentage van de maximale diversiteit, blijft het verschil aanzienlijk:
2.85 35 %
2.22 25 %
1.50 16 %
Conclusie: de diversiteitsindex volgens Shannon benadrukt de betekenis van (1) de soortenrijkdom en dit in combinatie met (2) de gelijkmatigheid in de
abundantieverdeling van de soorten.
Andere diversiteitsindexen
De tamelijk ingewikkelde index van Shannon wordt vergeleken met een paar uitge
sproken simpele indexen. Gezien de pretenties van deze Shannonindex is het interessant te zien wat het resultaat is van een vergelijking met een paar triviale indexen.
De eerste index die voor vergelijking in aanmerking komt is het soortental dat gevonden wordt bij een verwerking van het representatieve aantal individuen uit een monster. Volgens deze index vindt er geen enkele umrekening plaats om te komen tot het uiteinde getal.
De tweede index is het aantal soorten zoals hierboven vastgesteld, maar dan uit
gedrukt als aantal soorten dat gevonden is per honderd individuen in de steek
proef (S/100). Dit verschaft een zekere koppeling van het soortental aan de steekproefgrootte.
Shannon: D^
Shannon
%\ D,.
absolute soortental: D„
S/100 : D,
3 v 5" ( T ff 3 '0 " n 3 S é ? 9 ^ to »
Shannon:
Shannon
absolute soortental: Dr
Vergelijking van de spreiding in de diversiteit van de vijf monsterpunten
5"
V
3
2
1
0 fl-Y K-t
S0-30
aa
10
8-1 -I i a
' Ä^
0>V
Het eerste dat ons opvalt bij het vergelijken van de diversiteitsgrafieken is de grootte van de fluctuaties in die grafieken. Als we ons even beperken tot de Shannon index en we gaan uit van een maximale diversiteit van 7 dan varieert de waarde per monsterpunt 14$ in R-4 en in R-7, 20% in R-2 en meer dan 50$ in R-5 en in R—6. De overige grafieken, namelijk die van de D^, D en D^. vertonen een vergelijkbaar beeld. Uit de D^- grafiek hierboven, waarin de spreiding in de diversiteit van de vijf monsterpunten wordt vergeleken, blijkt dat een onder
scheiding van de monsterpunten op grond van deze diversiteits-index nauwelijks mogelijk is wegens de grote overlap in de spreiding.
Deze twee euvels (grote fluctuaties en overlap) komen niet alleen bij de D^ voor maar ook bij de andere.
De omrekening van de D^-waarden tot de procentuele D^-waarden leek in theorie een goede oplossing voor het probleem van de verschillende steekproefgroottes.
In de practijk blijkt echter dat de grafieken van de D^ en de D^ elkaar niet veel ontlopen.
De D^ is in vergelijking met de pretentieuze D^ niet slechter...
De D^ vertoont soms grote uitschieters. Dit is het geval wanneer er in het mons
ter in zijn geheel genomen erg weinig individuen voorkwamen. Omrekening naar aantal soorten per honderd individuen geeft dan zeer grote soortsaantallen die nergens meer op slaan.
Conclusie
De soortsverscheidenheid, volgens welke formulering dan ook, blijkt volgens onze gegevens voor het onderhavige onderzoek een nietszeggende parameter te zijn we
gens de grote schommelingen in de waarde die deze in de loop van het jaar kan aannemen en door het volledig ontbreken van regelmaat in deze fluctuaties.
Een mogelijke verklaring is dat er een vrij groot aantal soorten in de Fortgrachten aangetroffen is dat slechts met een geringe frekwentie voorkwam. Als deze soorten soms wel en soms niet voorkomen is dit van grote invloed op de soortsverscheiden
heid.
Als we in navolging van Dresscher (1973) een soort beschouwen als behorend tot de kenmerkende soortencombinatie door voorwaarden te stellen aan de abundantie en de frekwentie van voorkomen dan is het w^l mogelijk om met succes soortenlijsten te gebruiken en naast elkaar te leggen. Uergelijk hiortoe hoofdstuk 7.2 waarin deze beperking op de soortenlijst is toegepast en daarmede een goede vergelijking van de soorten van vijf monsterpunten mogelijk werd.
9 S O O R T S V F T R A I M T l i J O Ü R D I N G
Waar de taxonomie in de biologie al geen doel op zich is, is het wel een noodzakelijke voorwaarde. Zo ook hier.
Iii:t determineren van t'ytopl/inktnn is om verGuhi 1 lende redenen rjeen oun—
vaudifjfi cjpfj.'jve:
a) Aan het plankton zit maar nun tiuperkt aantal kennierken, zukcr in verge
lijking met bijvoorbeeld de systematiek v n de hogere planten waar men zich de weelde kan permiteren om in sommige gevallen speciale vegetatieve en
niet-vegetatieve sleutels te maken; waar het mogelijk bleek een flora samen te stellen die uitsluitend en alleen uitgaat van het pollen en waar in twijfel
gevallen nóg een andere set gegevens aangesproken wordt zoals bijvoorbeeld in de cytotaxonomie.
b) Het is onmogelijk om zoals bij hogere planten uitgebreid materiaal te con
serveren in een herbarium. Voor fytoplankton is men aangewezen op formalin«—
en alcohol—materiaal die allebei hun nadelen hebben. In alcohol verdwijnt de kleur van de chromatophoren en in de formaline wordt de vorm van nogal wat soorten plankters geweld aangedaan. Zoals het bij hogere planten voldoet om te beschikken over uitsluitend gedroogd materiaal is het voor systematisch werk aan fytoplankton zeer gewenst om te beschikken over levend materiaal omdat er kenmerken zijn die slechts daaraan te onderscheiden zijn.
Voorbeelden hiervan zijn: de mate van bewegelijkheid bij Euglenofyta, kenmerken van de flagellen, het al dan niet aanwezig zijn van een doorzichtige kraag aan de voet van de flagel, de aanwezigheid van een pyrenoïd enz.
c) Daar aan gefixeerd materiaal bepaalde kenmerken verloren gaan is een her-bewerking aan de hand van gefixeerd materiaal voor taxonomische doeleinden vaak onvoldoende. Steun van tekeningen is ook niet altijd een oplossing als het gaat om kenmerken waar tot voorheen weinig of geen aandacht aan besteed is.
d) Vaak worden voortplantingsstadia als kenmerk gebruikt. Deze nu zijn in het algemeen niet in ieder monster aanwezig en dan is het nog de vraag of er wel sprake is van een voortplantingsstadium en bij welke soort het dan behoort.
Dit betekent dat het voor een juiste en zekere determinatie nodig kan zijn om een monster levend mee te nemen, bepaalde vormen te isoleren en vervolgens zo lang te kweken tot er voortplantingsstadia verschijnen.
e) Gezien de frekwentie waarmee er de laatste jaren nog revisies binnenkomen van grote fytoplanktongroepen is er nog veel te wensen over wat betreft de sys
tematische duidelijkheid.
Gezien de hier beschreven situatie van de planktonsystematiek is het wel dui
delijk dat men niet te veel taxonomische zekerheid verwachten mag van een onder
zoek dat zich niet in de eerste plaats bezighoudt met de systematiek van het plankton. Dm de vergelijkbaarheid en daarmee de interpreteerbaarheid te staven is het dan des te meer nodig om aan te geven wat de betrekkelijkheid is van de naam die aan de verschillende planktonvormen gegeven is.
Dit is het doel van de hiervolgende soortsverantwoording en van de tekeningen in tijlage 12.
Ankistrodesmus - Selenastrum - Raphidium - Kirchneriella
In 1 R 3 B voerde Corda het genus Ankistrodesmus in. In dit qenus begreep hij allt;
I ; I r I f j ii nT|ii(|i.' spoel v/ormigo Chloroeoccale algnn met vormvernnderlijkn on instabiele ku l finir;:,.
J h lM'ili »/(jiij'ili! Kützirirj tint i j i i r n K.ifihiilium in. W.Mrr.chijnlijk w.-iu hij nint o(i tin f loo'j i I ; u;iri iji.i invoering vun hut. genus Ank i st rudeumus iloor Cordn.
Volgens do opvatting van Kützing bevat Raphidium zowel solitaire— als kolonie-vormende soorten.
Tegen het einde van de 19 eeuw hadden Rabenhorst zowel als Chodat hun krachten Q op deze materie beproefd en in 1904 gaf G.S. West een herziening van het werk van Corda en Kützing en kwam tot de conclusie dat Raphidium proparte synoniem is met Ankistrodesmus. West erkende de prioriteit van de laatstgenoemde naam en bracht de verschillende soorten dan ook over naar het genus Ankistrodesmus.
liJest en Brunnthaler interpreteerden later het genus erg ruim en lieten er onder andere de volgende genera onder vallen: Closteridiopsis Lemm., Quadriqula Printz en Schroederia Lemm..
Vervolgens stelde Korsikov in 1953 een poging in het werk om nieuw licht op de zaak te laten schijnen en hij verwijderde de volgende soorten uit het genus Ankistro
desmus: Schroederia Lemm., Elakatothrix Will en Raphidionema Lagerh.; Quadriqula Printz en Selenastrum Reinsch. voegde hij er echter weer aan toe.
3. Legnerova nu komt in 1965 tot de conclusie dat het genus Ankistrodesmus Corda zoals het door Korsikov gereviseerd is, in drie groepen uiteen kan vallen en daarin horen dan de volgende genera thuis:
1) koloni evormende soorten die een slijmig omhulsel produceren; Ankistrodesmus Corda, Selenastrum Reinsch. is hiervan niet te onderscheiden.
2) solitaire vormen zonder slijmig omhulsel. De autosporen liggen niet zo regel
matig gerangschikt als bij Ankistrodesmus sensu Legnerova.
De naam Raphidium was niet in overeenstemming met de code van 1961; de naam werd gewijzigd in Monoraphidium .
3) soorten met de cellen paralel gerangschikt en op enige afstand van elkaar in
gebed in een slijmig omhulsel: Quadriqula Printz.
Jammer genoeg gaat Legnerova in haar monografie (in Studies in Fycology) niet zover dat ze Kirchneriella in de studie betrekt. Uit de afbeeldingen in de ver
schillende handboeken en die in haar monografie moeten we dan maar concluderen wat er van Kirchneriella overblijft na haar samenvatting van Ankistrodesmus en Selenastrum.
De vormen uit ons planktor, die voor Kirchneriella in aanmerking komen worden gekenmerkt door relatief korte niervormige cellen die ogenschijnlijk random ver
spreid liggen maar die toch duidelijk bij elkaar horen; het is niet zeker of er een slijmig omhulsel aanwezig is.
Als voorlopig verschil tussen Kirchneriella en Ankistrodesmus hebben wij de vol
gende kenmerken gebruikt:
a) Ankistrodesmus—cellen liggen in de kolonie dicht bijeen en het geheel doet aan een strak geordend coenobium denken terwijl bij Kirchneriella de kolonie meer weg heeft van een los aggregaat van cellen.
b) Ankistrodesmus-cellen zijn langwerpig spoelvormig en Kirchneriella-cellen zijn meer niervormig.
Bij enkele waarnemingen die wij deden van Kirchneriella-achtige kolonies was het niet met zekerheid te zeggen of er al dan niet een slijmig omhulsel aanwezig was.
Wegens de overige kenmerken het ik deze vormen als volgt benoemd:
Kirchneriella contorta (Smidle) Bohl, en K. intermedia Kors.
De overige vormen die waargenomen werden waren niet kolonievormend. Gezien de ge
citeerde monografie van Legnerova zouden deze vormen dus nooit Ankistrodesmus genoemd mogem worden. Gezien echter de mate van overeenkomst met andere afbeel
dingen laten we het principiële aspect voorlopig in het midden.
De nomenclatuur is dan als volgt: Ankistrodesmus spec.-l Schroevers en A. falcatus (Corda) Ralfs-,
Hierbij tekenen we aan dat het verschil tussen Ankistrodesmus spec.—1 Schroevers eri Charar.ium limneticum Lemm. niet groot is.
i inrj van Closterium limneticum met solitaire Ankistrodiismus-vormen (die valken', I f ; r j rir,- ƒ ova rlus Monomph i rJium zouden mouton hntun) i;; moijulijk aangezien
f|t!l i/f:i!ftl»i m.-itnri.'icil de protoplnat niet optima f orma um tonnt,
Kfif. i Vn\i heeft. in lO'/'i f n ; r I duim • i j a ni j r. r j » ; i n i •, gemaakt. .t.ir.'.an K i rel u n ; i i 111 I a en Mephi rjcy I, j umt In 'lit. genur. plaatste hij hij K i i el ine
I
i e I I a mlIMP
I i l.a r i ; i Wu:;t., hat ii/nrd rlour hom Nephroch iarny:. qunoumf). Hat. kcmitinrkunili! ven.ehil met Nephrocytium wordt genoemd de afwezigheid van een pyronoïd an du kleinere afmetingen. Aan ons materiaal was niet met zekerheid vast te stellen af het pyrenoïd al dan niet aanwezig was; op grond van vorm en afmetingen noemen we het toch zo; Nephrochlamys subsolitaria (tiJest) Kors.In ons plankton werden regelmatig kleine solitaire niervormige cellen aange
troffen. Wat de celvorm betreft doen ze sterk aan Kirchneriella denken.
Zowel West ( 19 ) als Prescott (19^2) geven echter als genus-kenmerk dat het kolonievormers zijn. Volgens afbeeldingen in deze literatuur lijken ze sterk op Selenastrum minutum (Naeg.) Collins en op Ankistrodesmus minutissimus Kors.
Volgens Legnerova (i.e.) zijn deze twee synoniem, zijn het kolonievormers en moeten solitaire vormen in het genus Monoraphidium ondergebracht worden:
Monoraphidium minutum (Naeg.) Legnerova.
Ankyra - Characium - Korsikovie11a - Lambertsia - Schroederia
Het aantal synoniemen dat er bestaat voor de verschillende genera van de Chara—
ciaceae wekt niet de indruk dat de taxonomie van deze groep erg duidelijk is.
Tekening lijkt het meest op Ankyra ancora (Smith) Fott waarvan Schroederia ancora G.M. Smith een synoniem is, er is echter ook een duidelijke over—eenkomst met Characium qracilipes F.D. Lambert.
Tekening lijkt sterk op Characium spec.-l Bolier et al., er is echter ook dui
delijk overeenkomst met Korsikoviella Silva 1959 welke volgens Fott (l9yi) synoniem is met Lambertia Korsikov 1953.
Tekening doet denken aan Characium limneticum Lemm., verwarring met Schroederia is echter niet uitgesloten.
Coelastrum
Het genus Coelastrum wordt in de meeste handboeken opgedeeld in een aantal soor
ten waarbij de lengte van de strengen die de cellen in het coenobium onderling ver
binden zonder meer als kenmerk gehanteerd wordt.
Bij het vergelijken van eigen afbeeldingen blijkt het niet direct duidelijk waar nu de grens getrokken moet worden tussen Coelastrum microporum, C. cambricum en C. reticulatum. Het materiaal vertoont namelijk een geleidelijke overgang van het microporum—type naar het typische reticulatum—type via het cambricum—type.
Het is overigens opvallend dat bij enige typische reticulatum—vormen tussen de
Het is overigens opvallend dat bij enige typische reticulatum—vormen tussen de